遮陰處理對(duì)胡桃楸幼苗形態(tài)特征及生理特性的影響*

張東來 葛文志 張 玲

遮陰處理對(duì)胡桃楸幼苗形態(tài)特征及生理特性的影響*

張東來1葛文志2張 玲2

（1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150081；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081）

對(duì)自然光和兩種遮陰處理（60%自然光和30%自然光）下胡桃楸幼苗的形態(tài)特征和生理特性進(jìn)行研究的結(jié)果表明：遮陰處理明顯對(duì)胡桃楸幼苗的形態(tài)特征、生理特性產(chǎn)生影響。30%自然光下，胡桃楸幼苗冠幅大，是自然光的1.40倍；分枝數(shù)明顯少于自然光；葉片寬大，葉長和葉寬分別是自然光的1.25和1.36倍；生長快，株高、地徑分別為自然光的1.14倍、1.18倍。三種條件下胡桃楸幼苗葉片相對(duì)含水量隨著遮陰程度的增加呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢；自然光條件下葉片飽和持水量與葉片干鮮比明顯大于遮陰條件；三種光照條件下葉綠素含量、光響應(yīng)參數(shù)差異顯著，凈光合速率隨著遮陰程度的增加而降低。

胡桃楸；耐陰性；形態(tài)特征；生理特性

植物耐陰性是植物在弱光環(huán)境下為了維持自身正常生長發(fā)育，保持自身系統(tǒng)平衡的一種適應(yīng)能力，是植物對(duì)弱光條件適應(yīng)能力的體現(xiàn)，由植物的遺傳特性和其自身的適應(yīng)能力共同決定[1,2]。遮陰環(huán)境下，植物通過兩種方式來適應(yīng)低光量子密度環(huán)境，維持其正常的生長：（1）降低用于呼吸及維持其生長的能量消耗；（2）增強(qiáng)吸收低光量子密度的能量，提高能量轉(zhuǎn)化效率，以保證同化的能量以最大的比例貯存于光合作用組織中[1]。

胡桃楸（Juglans mandshurica）系胡桃科胡桃屬的一種高大落葉喬木，東北三大硬闊葉樹種之一，具有木材和藥用等多重經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但由于過量砍伐，導(dǎo)致數(shù)量急劇縮減，現(xiàn)已被列為國家三級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物。關(guān)于胡桃楸究竟是喜光樹種還是耐陰樹種，始終沒有一致的看法，通常認(rèn)為成年胡桃楸是喜光的[4]。羅光裕[5]對(duì)胡桃楸營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)胡桃楸是中生植物和喜光植物；李谷景[6]研究了胡桃楸人工林的生長效應(yīng)，認(rèn)為胡桃楸是喜光的；周以良[7]認(rèn)為胡桃楸不耐陰；藏潤國[8]通過分析闊葉紅松林林隙內(nèi)外樹種的數(shù)量特征后發(fā)現(xiàn)胡桃楸可能是耐陰的。研究胡桃楸的耐陰性，可以深入了解其生態(tài)習(xí)性，本文針對(duì)胡桃楸幼苗在自然光與遮陰條件（60%自然光、30%自然光）下的形態(tài)特征及生理特性方面開展了對(duì)比研究，以期為胡桃楸種質(zhì)資源的保護(hù)及東北地區(qū)人工林的經(jīng)營管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地設(shè)在黑龍江省林業(yè)科學(xué)院院內(nèi)，采用遮陰網(wǎng)搭建遮陽棚，設(shè)置3種不同遮陰條件：（1）自然光；（2）一層遮陰處理（60%自然光）；（3）二層遮陰處理 (30%自然光)。光照強(qiáng)度采用照度計(jì)確定，利用晴天中午測定光強(qiáng)為自然光強(qiáng)的面分?jǐn)?shù)獲得。2015年5月選取生長較為一致的2年生胡桃楸幼苗90株，栽入花盆內(nèi)，隨機(jī)分成3組，每組10株，每個(gè)處理3次重復(fù)。遮陰處理選擇在胡桃楸的生長期（5月中旬到9月下旬）進(jìn)行。試驗(yàn)期間進(jìn)行嚴(yán)格的水分控制，保證每個(gè)處理的澆水量相同，并經(jīng)常除草，防止病蟲害。

1.2 測定方法

1.2.1 形態(tài)指標(biāo)測定

所有測定和取樣均在晴天上午 8∶30～11∶30 進(jìn)行。9月末試驗(yàn)結(jié)束時(shí)每個(gè)處理分別選取10株健壯無病、長勢基本一致的苗木，并選取由頂端向下數(shù)的第3片完全展開葉開始測定葉長、葉寬，同時(shí)對(duì)植株高、基徑、冠幅、分枝數(shù)、枝間夾角進(jìn)行測定。

1.2.2 生理指標(biāo)測定

葉片相對(duì)含水量（FMC） 在不同處理的植株上分別選取30片葉片，用電子天平稱其鮮重，之后放入烘箱在85℃下烘干到恒重。

式中：FW——鮮葉重；

DW——干葉重。

葉片飽和持水量 在不同處理的植株上分別選取30片葉片，用電子天平稱其鮮重，然后在水中浸泡24 h，第二天測定其飽和持水量，之后放入烘箱在85℃下烘干至恒重。水分飽和持水量越大，抗旱性越小。

葉綠素含量 用面積為3.63 cm2的打孔器在成熟葉片上打下10個(gè)圓葉片，盡量避開主葉脈，之后采用丙酮提取法測定葉綠素，即取待測樣品0.04 g，浸入10 mL混和液（乙醇∶丙酮∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1）后密封，浸提12 h后在紫外分光光度計(jì)上比色測定。

光合測定 采用Li-6400P自帶的LED光源，測定時(shí)間選擇在 7∶00～17∶00，連續(xù) 3 個(gè)晴天，每隔2 h測定1次，每天共計(jì)6次，每次測定記錄2個(gè)穩(wěn)定數(shù)值。光量子通量密度依次設(shè)為2000、1800、1500、1200、800、500、200、100、50、0μmol/m2·s。最大光合速率（Pmax）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率（Rd）等參數(shù)的擬合采用非直角雙曲線法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

整理數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel軟件進(jìn)行，用SPSS13.0軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和單因素方差分析，采用Duncan檢驗(yàn)分析顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰處理對(duì)胡桃楸幼苗形態(tài)特征的影響

從表1可以看出，三種條件下胡桃楸幼苗的整體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)顯著差異。隨著遮陰程度的增加，冠幅逐漸增大，枝間夾角也呈現(xiàn)增大趨勢，分枝數(shù)則是自然光下最多。自然光和60%自然光條件下胡桃楸幼苗除分枝數(shù)外，其他各項(xiàng)指標(biāo)基本無顯著差異（p＞0.05）。自然光下充足的光照能夠促進(jìn)分枝能力，導(dǎo)致分杈，因此，適當(dāng)遮陰可以抑制胡桃楸幼苗的分杈現(xiàn)象，對(duì)于培育用材林意義重大。

遮陰處理明顯影響胡桃楸幼苗的生長，三種條件下胡桃楸幼苗株高、地徑隨著遮陰程度的增加呈現(xiàn)出增長趨勢。30%自然光下胡桃楸幼苗生長指標(biāo)均高于自然光和60%自然光，并達(dá)到了顯著差異水平。30%自然光下胡桃楸幼苗株高、地徑分別為自然光的1.14、1.18倍。

另外，不同遮陰處理下胡桃楸幼苗葉部形態(tài)特征差異明顯，30%自然光下葉長、葉寬均大于自然光和60%自然光，并且差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。光照強(qiáng)度與胡桃楸幼苗葉片性狀密切相關(guān)，30%自然光下胡桃楸幼苗的葉長和葉寬分別是自然光的1.25、1.36倍，這是植物增加光能捕獲，適應(yīng)弱光環(huán)境的策略之一。

表1 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗形態(tài)指標(biāo)

2.2 遮陰處理對(duì)胡桃楸幼苗生理特性的影響

2.2.1 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗葉片水分特征變化

水分特征是反映植物生理功能及生長發(fā)育的重要生理參數(shù)。從圖1可以看出，遮陰處理只對(duì)胡桃楸幼苗葉片的相對(duì)含水量產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05），對(duì)飽和持水量影響不顯著。葉片相對(duì)含水量隨著遮陰程度的增加呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。自然光條件下葉片飽和持水量與葉片干鮮比明顯大于遮陰條件。

2.2.2 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗葉片葉綠素含量變化

葉綠素含量是評(píng)價(jià)植物長勢的一個(gè)重要指標(biāo)，與其光合能力密切相關(guān)。三種條件下葉綠素含量差異顯著（P＜0.05）（圖 1），并且隨著遮陰程度的增加也呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，這是胡桃楸幼苗為適應(yīng)弱光環(huán)境而做出的積極反應(yīng)，也可以說是對(duì)弱光環(huán)境的一種生態(tài)適應(yīng)，從而提高其光合效能。

圖1 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗葉片水分特征及葉綠素含量

2.2.3 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗光合生理的差異

自然光和遮陰處理下胡桃楸幼苗特征參數(shù)（表2）及光響應(yīng)曲線（圖2）有一定差異。自然光下胡桃楸幼苗的表觀量子效率（AQY）、最大凈光合速率（Pmax）、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）均高于遮陰處理，并且隨著光強(qiáng)的減弱，呈下降趨勢。

表2 胡桃楸光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)

圖2 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗的光合光響應(yīng)曲線

最大凈光合速率(Pmax)差異顯著（p＜0.05），說明遮陰導(dǎo)致胡桃楸幼苗的光合能力下降。自然光下胡桃楸幼苗的暗呼吸速率要顯著高于遮陰處理（p＜0.05），并且隨著遮陰程度的降低，暗呼吸速率逐漸升高。AQY能夠真實(shí)的反映出植物光合功能的變化，三種條件下的幼苗AQY差異顯著（p＜0.05），說明遮陰處理對(duì)胡桃楸幼苗的光合功能產(chǎn)生了一定的影響。植物光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)代表了植物的需光量和需光特性，顯示了植物葉片對(duì)弱光的利用能力。遮陰處理導(dǎo)致胡桃楸幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)降低，三種條件下差異均顯著（p＜0.05）。

由圖2可知，凈光合速率表現(xiàn)為自然光＞60%自然光＞30%自然光，隨著光照強(qiáng)度的增大表現(xiàn)出增強(qiáng)的趨勢。

3 結(jié)論與討論

3.1 遮陰處理通過影響植物光合作用的速率，從而影響生物化學(xué)能的供應(yīng)，進(jìn)而影響植物對(duì)養(yǎng)分的主動(dòng)吸收。本研究表明，遮光處理可以改變胡桃楸的形態(tài)特征，30%自然光下胡桃楸幼苗除分枝數(shù)外，其他生長及形態(tài)指標(biāo)均最大，這些適應(yīng)性特征有利于胡桃楸幼苗在林窗等低光照環(huán)境中透過和接受更多的光能，從而獲得較快的生長，表現(xiàn)出相對(duì)較高的生長速率。胡桃楸幼苗的葉片性狀參數(shù)隨著光照強(qiáng)度的降低逐漸增大。低光照下，胡桃楸幼苗增大葉面積來提高光合作用能力，這樣可以補(bǔ)償較低光量子通量密度引起的光合速率下降，該結(jié)果與Moreira等人的觀點(diǎn)一致[9]。

3.2 本研究中胡桃楸幼苗采取增加葉面積和葉綠素含量、降低光補(bǔ)償點(diǎn)來適應(yīng)遮陰環(huán)境[10,11]。另外，胡桃楸幼苗葉片水分特征也顯示出了相應(yīng)的適應(yīng)能力，自然光下，胡桃楸幼苗葉片具有較高的相對(duì)含水量、干鮮比，較低的葉片飽和持水量，顯示出較強(qiáng)的抗旱能力。低光條件下，胡桃楸幼苗葉片這些水分特征參數(shù)恰好相反，與蘇磊等研究結(jié)果一致[10]。遮陰處理下胡桃楸幼苗可能發(fā)生了光抑制，導(dǎo)致表觀光合量子效率逐漸下降。遮陰處理導(dǎo)致胡桃楸幼苗暗呼吸速率降低，說明其呼吸強(qiáng)度低，因此，在較低的光輻射強(qiáng)度下凈光合速率仍然可以大于0，這是遮陰處理下光補(bǔ)償點(diǎn)降低的重要原因，同時(shí)也說明胡桃楸幼苗能很好地利用弱光。

鑒于本研究時(shí)間較短，只能證明胡桃楸具有一定的耐陰性，今后將加大研究時(shí)間跨度、嚴(yán)格控制遮陰強(qiáng)度，深入開展探索研究。

［1］ 王雁，蘇雪痕，彭鎮(zhèn)華.植物耐蔭性研究進(jìn)展［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2002，15(3)：349-355．

［2］ 安鋒，林位夫.植物耐蔭性研究的意義與現(xiàn)狀［J］.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005(2)：68-72.

［3］ 任達(dá)，王暾，郭晉平，等.白樺幼苗對(duì)不同光環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性響應(yīng)［J］.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，37(1)：28-34．

［4］ 王凱，朱教君，于立忠，等.光環(huán)境對(duì)胡桃楸幼苗生長與光合作用的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(4)：821-826.

［5］ 羅光裕.黃波羅，核桃楸，水曲柳營養(yǎng)器官機(jī)構(gòu)的比較研究［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991，19(水胡黃椴?？?：296-304.

［6］ 李谷景.核桃楸人工林的生長效應(yīng)［J］.遼寧林業(yè)科技，1981(1)：4-8．

［7］ 周以良.中國小興安嶺植被［M］.北京：科學(xué)出版社，1994.

［8］ 藏潤國.林隙動(dòng)態(tài)與森林生物多樣性［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1999．

［9］ Moreira A S，F(xiàn)ilhoa J P，Zotz G，et al．Anatomy and photosynthetic parameters of roots and leaves of two shade-adapted orchids，Dichaea cogniauxiana Shltr．a(chǎn)nd Epidendrum ecundum Jacq［J］．Functional Ecology of Plants，2009，204∶604-611.

［10］ 張書娜，王慶成，郝龍飛，等.光照和施肥對(duì)白樺林冠下水曲柳、胡桃楸苗木生長的影響［J］.森林工程，2015,31(2)∶51-56.

［11］ 葛文志，劉建明，李業(yè)娟，等.胡桃楸嫩枝扦插技術(shù)及營養(yǎng)物質(zhì)能量變化研究［J］.森林工程，2016,32(5)∶13-15.

［12］ 蘇磊，蘇建榮，劉萬德，等.異質(zhì)光環(huán)境下云南紅豆杉的構(gòu)型與葉構(gòu)件水分特征［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2012，25(4)：505-509．第1作者簡介：張東來（1977-），男，碩士，副研究員，主要從事森林培育學(xué)研究工作.收稿日期：2017-09-20

Effect of Shading on the Morphological and Physiological Characteristics of Juglans mandshurica Seedling

ZHANGDonglai
（Heilongjiang Academy of Forestry,Harbin 150081）

The growth of the seedling,morphological characteristics,biomass allocation and water feature of Juglans mandshurica seedling under different light regimes(100%light,60%light,30%light)were studied.The results showed that the architectural model was modified plastically in response to different light conditions,the biomass allocation and water feature has some differences.Under low light conditions,Juglans mandshurica seedling growth fast,plant height,groud diameter were 1.14 times and 1.18 times;The canopy is big,which were 1.4 times.Leaf is broad,leaf length and leaf width were 1.25 and 1.36 times and branch number less than total light.The biomass of above groud of three kinds of light environment significant differences underground part of the difference is not significant.Leaf relative water content increase with the decrease of light gradually trend;Which were under the condition of blade is bigger than the saturated water capacity and leaf dry fresh than shade conditions.The characteristic parameter of photoresponse curve about Juglans mandshurica is significant differences.Three different light conditions chlorophyll content significantly.

Juglans mandshurica;Shade tolerance;Morphological characteristics;Physiological characteristics

S792.132,S723.1+39

A

1001-9499（2017）06-0001-04

* 黑龍江省青年科學(xué)基金項(xiàng)目（QC2014C026）資助

（責(zé)任編輯：張亞楠）