高耐受性醋酸菌的研究和應(yīng)用進展

張月陽,李海峰*,曹 健,2,徐孟孟

(1.河南工業(yè)大學(xué) 生物工程學(xué)院,河南 鄭州 450001;2.中原工學(xué)院 材料與化工學(xué)院,河南 鄭州 450007)

高耐受性醋酸菌的研究和應(yīng)用進展

張月陽1,李海峰1*,曹 健1,2,徐孟孟1

(1.河南工業(yè)大學(xué) 生物工程學(xué)院,河南 鄭州 450001;2.中原工學(xué)院 材料與化工學(xué)院,河南 鄭州 450007)

釀醋工業(yè)的核心微生物是醋酸菌,其中最常用的菌種屬于醋酸桿菌(Acetobacter)。研究表明,具有高耐受性的醋酸菌菌株在高濃度乙醇和高溫條件下的產(chǎn)酸量仍可達到較高水平,對高耐受性醋酸菌菌株的發(fā)現(xiàn)為現(xiàn)代釀造工業(yè)帶來了新的發(fā)展,有利于對不同生長與代謝特征醋酸菌菌種的挖掘以及新型釀造工藝的開發(fā)。該文綜述了目前已知的高耐受性醋酸菌的特性及其在釀造工業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用進展,對更多高耐受性醋酸菌菌株的篩選以及釀造工藝的改進都具有重要的現(xiàn)實意義。

耐高溫;耐高濃度乙醇;醋酸菌;釀造工業(yè)

醋酸菌(aceticacidbacteria,AAB)屬于細菌域(Bacteria)、變形細菌門(Protebacteria)、α-變形菌綱(α-Protebacteria)、紅螺菌目(Rhodospirillales)、醋酸菌科(Acetobacteracese)[1],能夠氧化乙醇或糖類并生成乙酸或葡萄糖酸等有機酸,是一類重要的工業(yè)微生物,主要用于食醋與果醋飲料的生產(chǎn)[2]。醋酸菌不僅應(yīng)用于生產(chǎn)葡萄糖酸、食醋和山梨酸等,還是乙醇和糖類氧化等生化反應(yīng)中最重要的研究對象[3]。目前,醋酸菌在維生素C制造業(yè)、食醋釀造工業(yè)上都發(fā)揮著重要作用[4]。

在發(fā)酵生產(chǎn)乙酸的過程中,初始乙醇的含量和發(fā)酵溫度是影響發(fā)酵的關(guān)鍵因素。乙醇是醋酸發(fā)酵的底物,并為醋酸菌的生長代謝提供能量,當乙醇含量超過4%vol時,醋酸菌的生長會受到抑制[5]。另一方面,溫度是影響醋酸菌生長和代謝的重要因素,是醋酸菌氧化乙醇生成乙酸的必要條件。但是溫度過高會使醋酸菌發(fā)酵的基本酶類變性,細胞膜受損傷,導(dǎo)致細胞分散[6]。因此,篩選出同時具有耐高濃度乙醇、耐高溫和高產(chǎn)酸特性的醋酸菌則有利于醋酸菌發(fā)酵過程的優(yōu)化,而其自身所具有的其他特異性功能也有巨大的研究與應(yīng)用價值。

1 高耐受性醋酸菌特性

1.1 醋酸菌的生物學(xué)特性

醋酸菌屬于革蘭氏陰性嚴格需氧的細菌,目前已報道的醋酸菌共有16個屬,其中最主要的是醋酸桿菌屬(Acetobacter)、葡萄糖桿菌屬(Gluconobacter)和葡萄糖醋酸桿菌屬(Gluconacetobacter)。細胞形態(tài)有:橢圓、桿狀、單生、成對或成鏈排列,細胞大小為(0.6～0.8)μm×(1.0～3.0)μm[7-8]。在有的種中退化型是非常常見的,呈現(xiàn)出球狀的、絲狀的、膨大的、成堆的、彎曲的、絲狀的或者分枝的形態(tài)。細胞運動或不運動,運動型產(chǎn)周生鞭毛或極生鞭毛。一些菌株能產(chǎn)生色素或者纖維素,最適生長溫度為28～36℃,最適pH值為5.4～6.3[9]。

1.2 高耐受性醋酸菌的發(fā)酵特性

1.2.1 高耐受性醋酸菌的耐高濃度乙醇能力

高耐受性醋酸菌一般都具有耐高濃度乙醇的能力。孫文瑛等[10]用溴甲酚綠平板法從腐爛水果中成功分離純化出一株耐體積分數(shù)為11%的乙醇與38℃高溫的醋酸菌,該菌種在經(jīng)過優(yōu)化培養(yǎng)之后,產(chǎn)酸量可達到48.6 g/L。侯小歌等[11]對宋河大曲中的醋酸菌進行分離鑒定時,發(fā)現(xiàn)其中醋酸桿菌屬(Acetobacter)的氧化葡糖桿菌(Gluconobacter oxydans)和醋化醋桿菌(Acetobacter aceti)在產(chǎn)酸過程中可耐受5%vol～11%vol的乙醇,其中氧化葡糖桿菌(Gluconobacteroxydans)的產(chǎn)酸性能受到含量為9%vol～11%vol乙醇的影響。另外吳曉英[12]也發(fā)現(xiàn)了巴氏醋桿菌(Acetobacter pasteurianus)的誘變菌種可以耐受11%vol的乙醇,而后發(fā)現(xiàn)該菌株在高濃度乙醇條件下,可以通過代謝合成細胞活性保護物質(zhì),如脯氨酸、亮氨酸和海藻糖等,從而維持細胞膜的流動性,為定向改造菌種提供了依據(jù)。陳洋等[13]在釀醋的醋醅中篩選出了耐受12%vol的乙醇與43℃高溫的醋酸菌,并初步揭示了其耐受機理與乙醇脫氫酶(alcohol dehydrogenase,ADH)和乙酸脫氫酶(aldehyde dehydrogenase,ALDH)的活性有密切關(guān)系。

1.2.2 高耐受性醋酸菌耐高溫的能力

在對高耐受性醋酸菌的研究過程中發(fā)現(xiàn),大多數(shù)的醋酸菌表現(xiàn)出良好的耐熱性能。醋酸桿菌菌株(Acetobacter senegalensis)CWBI-B418r是從塞內(nèi)加爾的芒果中分離出來的,這種新型菌株是嚴格的好氧菌,可在酵母葡萄糖礦物鹽瓊膠(yeast glucose mineral agar,YGM)培養(yǎng)基中35℃的條件下表現(xiàn)出最佳生長狀態(tài),并且在40℃時生長良好[14]。SOENPHOL W等[15]的研究表明,熱帶醋酸桿菌(Acetobacter tropicalis)SKU1100具有很好的耐熱性能,甚至可以在40℃以上的條件下生長,還可以通過誘變獲得產(chǎn)多糖的菌株,產(chǎn)生一種由半乳糖、葡萄糖和鼠李糖組成的薄皮多糖,并能夠依附在細菌的表面上[16]。巴氏醋桿菌(Acetobacter pasteurianus)具有其特別的耐受性,不僅可以耐受體積分數(shù)12%的乙醇,并且可以耐受43℃的高溫,這一研究結(jié)果對釀醋工業(yè)具有非常重要的影響[12-13]。

1.2.3 高耐受性醋酸菌的高產(chǎn)酸能力

在醋酸發(fā)酵過程中的產(chǎn)酸速率和產(chǎn)酸濃度是衡量醋酸菌菌種優(yōu)劣的主要指標。優(yōu)良的適合高濃度醋酸發(fā)酵的醋酸菌應(yīng)該具備高效的氧化乙醇的酶系,對高濃度的醋酸具有良好的耐受性并且產(chǎn)酸速率快。張志燕等[17]從鎮(zhèn)江香醋醋醅中分離得到了8株醋酸菌,對其分析結(jié)果表明,醋酸菌D-3-4的產(chǎn)酸量達到60 g/L,并且可耐受體積分數(shù)9%的乙醇以及42℃的高溫,為優(yōu)勢高產(chǎn)酸菌株。姜曉芝等[18]從自制的果醋飲品中分離得到醋酸菌F9,經(jīng)發(fā)酵測定其產(chǎn)酸量為56.3 g/L,可耐受體積分數(shù)11%的乙醇,并初步鑒定為醋化醋桿菌(Acetobacter aceti)。另外日本的正井博之成功地分離了在10%的酸度以上還能繼續(xù)繁殖并產(chǎn)酸的醋酸菌(Acetobacter polyoxogenessp.nov),說明該醋酸菌在產(chǎn)酸過程中,酸度對其發(fā)酵的性能影響不大,還可以保持高產(chǎn)酸的能力[19]。王金丹等[20]發(fā)現(xiàn)了醋酸菌耐乙酸的機制與醋酸菌的ABC轉(zhuǎn)運子、質(zhì)子動力勢外排泵、乙酸過氧化反應(yīng)和基因與酶調(diào)控等有密切關(guān)系,為篩選高耐酸的醋酸菌種提供了依據(jù)。

1.2.4 高耐受性醋酸菌的發(fā)酵機制和產(chǎn)物

研究發(fā)現(xiàn),高耐受性醋酸菌具有耐高溫、耐高濃度乙醇以及高產(chǎn)酸及耐酸的能力與其自身獨特的生理特性有關(guān)。高乙醇濃度下醋酸菌的乙醇脫氫酶(ADH)和乙酸脫氫酶(ALDH)仍然能夠保持較高的活力從而保證了乙醇呼吸鏈的產(chǎn)能,并且能夠有效地調(diào)節(jié)菌體內(nèi)的碳代謝、脂代謝和氨基酸代謝,同時合成細胞活性保護物質(zhì),調(diào)節(jié)自身細胞膜脂肪酸組成并維持細胞膜一定的流動性[12]。另外,從酶學(xué)方面來講,在發(fā)酵過程中ADH和ALDH的酶活力與醋酸菌的高耐受性也有很大關(guān)系。高乙醇濃度條件下,ALDH的酶活力明顯會高于ADH,因此ADH成了高乙醇濃度條件下發(fā)酵過程中的限速酶。同時,高乙醇濃度條件下,酶活力越高,菌種所能轉(zhuǎn)化的乙醇就會越多,菌種的生長越好,耐乙醇能力越強[13]。研究高溫和乙酸對兩種酶的影響,結(jié)果表明,菌種對高溫的耐受性與它們的ADH和ALDH活力呈正相關(guān);乙酸的存在對ADH和ALDH的酶活力具有較強的抑制作用。而耐高濃度乙醇的醋酸菌同時具有耐高溫與耐酸的特性,這兩種特性均有利于提升其對乙醇的耐受性[13]。

2 高耐受性醋酸菌的應(yīng)用

2.1 高耐受性醋酸菌在釀醋工業(yè)中的應(yīng)用

醋酸發(fā)酵過程是食醋釀造過程中最重要最關(guān)鍵的一個環(huán)節(jié)。通過對老陳醋不同發(fā)酵時間中醋醅產(chǎn)酸菌的變化趨勢的綜合分析,發(fā)現(xiàn)在發(fā)酵過程中最主要的菌種就是醋酸桿菌(Acetobactersenegalensis)和乳酸桿菌(Lactobacillus),這兩種菌是釀醋工業(yè)中最主要的微生物[21]。而在食醋的釀造特別是深層發(fā)酵過程中,由于乙醇是醋酸發(fā)酵的底物,并會為醋酸菌的生長代謝等生命活動提供能量,因此乙醇的初始體積分數(shù)一般都會＞6%。而當乙醇的體積分數(shù)超過4%時,普通醋酸菌的生長就會受到一定的抑制[22]。乙醇會影響細胞膜的組織結(jié)構(gòu),改變其通透性,導(dǎo)致細胞生長緩慢產(chǎn)酸量降低[23]。此外,醋酸菌在發(fā)酵過程中會產(chǎn)生熱量積累,隨著發(fā)酵的進行,培養(yǎng)溫度會逐漸升高從而超過醋酸菌的最適生長溫度,溫度過高就會使醋酸菌生長的酶系變性,導(dǎo)致細胞膜受損傷影響產(chǎn)酸[6]。在釀醋的深層發(fā)酵工藝中,初始乙醇體積分數(shù)較高,另外夏季高溫時控制最適溫度耗費的冷卻成本太大,而利用高耐受性的醋酸菌菌株就可以改善上述問題。因此,高耐受性醋酸菌的耐高溫以及耐乙醇的特性在釀醋工業(yè)中將會得到更廣泛的應(yīng)用,其潛在的價值也會得到深入的開發(fā)。

2.2 高耐受性醋酸菌在功能性飲料中的應(yīng)用

近年來功能性飲料受到了越來越多消費者的青睞,主要是因為其具有多種基礎(chǔ)氨基酸、有機酸等有益健康的成分,可以調(diào)節(jié)人體的酸堿平衡,具有提高免疫力等功能[24]。市場上的功能性飲料主要是通過多種菌種混合發(fā)酵而成。果醋就是其中的一種。果醋以水果或其濃縮的果汁(漿)等為主要原料,通過酵母菌和醋酸菌混合發(fā)酵而成[25]。果醋的制作一般都是利用微生物的二次發(fā)酵獲得的,第一次為酵母菌發(fā)酵,將糖轉(zhuǎn)化為乙醇,第二次為醋酸菌發(fā)酵,將乙醇轉(zhuǎn)化為乙酸,再經(jīng)過調(diào)配而成[26]。在制作果醋的過程中,醋酸菌的發(fā)酵過程受限于酵母菌的發(fā)酵,酵母菌轉(zhuǎn)化乙醇的量過多就會抑制醋酸菌的發(fā)酵,致使醋酸菌的產(chǎn)酸量降低,從而影響得到的果醋的口感。因此高耐受性、高產(chǎn)酸量醋酸菌的應(yīng)用就有利于解決果醋生產(chǎn)過程中醋酸菌生長受抑制的問題。

2.3 高耐受性醋酸菌在生物轉(zhuǎn)化中的應(yīng)用

生物轉(zhuǎn)化是指利用全細胞或者提取的酶作為催化劑將底物轉(zhuǎn)化為可利用的目標產(chǎn)物的過程[27]?；诟吣褪苄源姿峋毺氐拇x方式,使其在用于工業(yè)規(guī)模的生物轉(zhuǎn)化中發(fā)揮重要作用。醋酸菌對于乙醇的氧化主要是醋酸菌中獨特的氧化酶系,第一步是乙醇脫氫酶(ADH)將乙醇催化生成乙醛,第二步由乙醛脫氫酶(ALDH)將乙醛催化生成乙酸[28]。研究其中的重要氧化酶系對制醋工業(yè)的菌株選育有著重要的意義。另外在醋酸菌氧化乙醇的過程中會不斷產(chǎn)酸,致使pH值不斷降低,但是醋酸菌卻仍然可以生長,這與其耐受性有很大關(guān)系。除了用于釀醋,醋酸菌還可以通過自身特殊的生物轉(zhuǎn)化功能參與生產(chǎn)可可、纖維素等產(chǎn)品。在可可豆莢的發(fā)酵過程中隨著乙醇體積分數(shù)的增加和溫度的升高,酵母菌和乳酸菌的生長會受到抑制,這時由于高耐受性醋酸菌獨特的代謝活動,其活性則不會受到太大影響,相反,充足的氧氣和低的pH使其更加活躍。因此高耐受性醋酸菌也可以用于生物發(fā)酵過程的改進[29]。另外,醋酸菌也能夠合成纖維素,其中木葡糖醋酸桿菌(Gluconacetobacter xylinus)是主要的功能菌,表現(xiàn)出對乙酸較高的耐受性(10%)[30],所合成的纖維素是目前已知的天然纖維中性能最好的纖維素,其纖維直徑大概為10～100nm,但彈性指數(shù)卻是普通纖維的幾十倍[31]。隨著生物轉(zhuǎn)化研究工作的深入,對高耐受性高產(chǎn)酸醋酸菌的研究也越來越全面,生物轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)研究以及應(yīng)用研究也會得到更快的發(fā)展,人們將會更多地受益于生物轉(zhuǎn)化[32]。

3 結(jié)論與展望

高耐受性醋酸菌由于其具有耐高溫、耐乙醇以及高產(chǎn)酸能力而被廣泛應(yīng)用于發(fā)酵食醋、功能性飲料果醋與生物轉(zhuǎn)化等方面。醋酸菌的發(fā)酵過程主要依靠ADH、ALDH酶系的催化作用,而這兩種酶的特性也影響著醋酸菌的產(chǎn)酸速率和耐受能力,并且可以通過誘變、篩選和基因工程等手段獲得高耐受性高產(chǎn)酸的醋酸菌菌種。醋酸菌發(fā)酵過程中所產(chǎn)生的有機酸、氨基酸和活性多糖成分對人體的健康有著重要的保健和醫(yī)療作用,另外,高耐受性醋酸菌的潛在價值也需要研究學(xué)者們繼續(xù)開發(fā)。

隨著對高耐受性醋酸菌耐受機制的深入研究,以及基因轉(zhuǎn)錄和基因重組技術(shù)、16S～23S rDNA等醋酸菌的快速檢測技術(shù)在醋酸菌選育上的應(yīng)用[33],人們可以構(gòu)建出耐更高溫度、乙醇濃度以及高產(chǎn)酸量的醋酸工程菌株,而這也將大大提高我國對醋酸菌的利用率,降低工業(yè)生產(chǎn)的能耗,發(fā)展環(huán)保節(jié)能的醋酸菌利用產(chǎn)業(yè)。

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ZHANG Yueyang1,LI Haifeng1*,CAO Jian1,2,XU Mengmeng1
(1.College of Bioengineering,Henan University of Technology,Zhengzhou 450001,China;2.School of Materials and Chemical Engineering,Zhongyuan University of Technology,Zhengzhou 450007,China)

TQ939.99

0254-5071(2017)11-0011-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.11.003

2017-04-19

河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點項目(14A180021);省屬高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目(No.2014YWQQ18)

張月陽(1993-),女,碩士研究生,研究方向為食品加工與安全。

*通訊作者:李海峰(1984-),女,副教授,博士,研究方向為食品微生物學(xué)。