不同年限對(duì)沙芥屬植物種子壽命及貯藏物質(zhì)的影響

， ， ， ， ， ， ， (.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū)野生特有蔬菜種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 呼和浩特 0009；.內(nèi)蒙古赤峰和潤(rùn)農(nóng)業(yè)高新科技產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司， 內(nèi)蒙古 赤峰 04079)

不同年限對(duì)沙芥屬植物種子壽命及貯藏物質(zhì)的影響

龍金飛1，鄭清嶺1，楊忠仁1，郝麗珍1，張鳳蘭1，常瑞青2，張紅霞2，王艷慧2
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū)野生特有蔬菜種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古赤峰和潤(rùn)農(nóng)業(yè)高新科技產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司， 內(nèi)蒙古 赤峰 024079)

以1～10年的沙芥和斧形沙芥種子為試驗(yàn)材料，觀測(cè)種子萌發(fā)和主要貯藏物質(zhì)的變化，探討沙芥屬植物種子壽命及貯藏物質(zhì)變化規(guī)律。結(jié)果表明，隨著貯藏年限的增加，沙芥和斧形沙芥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，以貯藏2～4年時(shí)數(shù)值較高，沙芥和斧形沙芥種子分別從第5年和第7年開(kāi)始發(fā)芽率低于50%。隨著年限的增加，沙芥和斧形沙芥種子的可溶性糖和淀粉含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，還原糖和可溶性蛋白質(zhì)逐漸降低，沙芥種子粗脂肪含量有所下降，而斧形沙芥種子粗脂肪含量的變化趨勢(shì)不明顯。沙芥種子平均壽命為4～5年，斧形沙芥種子平均壽命為6～7年，均為中命種子，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用年限為2～4年。

沙芥； 斧形沙芥； 種子壽命； 貯藏物質(zhì)

種子作為重要的繁殖器官，與植物的其他活有機(jī)體一樣都要經(jīng)歷從發(fā)育、成熟到逐漸衰老、死亡的壽命終結(jié)過(guò)程[1]。種子壽命是指種子在一定環(huán)境條件下能夠保持生活力的期限，即種子存活的時(shí)間，實(shí)際上，每1粒種子都有它一定的生存期限，但現(xiàn)在尚無(wú)法測(cè)定每1粒種子的壽命[1]。目前，所指的種子壽命是一個(gè)群體概念，指一批種子從收獲到發(fā)芽率降低至50%時(shí)所經(jīng)歷的時(shí)間，即該批種子的平均壽命[1-2]。作物種類(lèi)、種子本身遺傳特性及環(huán)境因素等會(huì)影響種子壽命長(zhǎng)短。Ewart根據(jù)植物種子壽命的長(zhǎng)短將種子分為短命種子(3年以內(nèi))、中命種子(或常命種子，3～15年)和長(zhǎng)命種子(15年以上)[3]。十字花科蔬菜大白菜和芥菜種子均為中命種子(種子壽命均為4～5年[2])，沙漠植物駝絨藜種子為短命種子(種子壽命為2～3年[4])。

沙芥屬(PugioniumGaertn)為亞洲中部蒙古高原沙漠沙地特有屬[5]，是典型沙生植物類(lèi)群[6]，包含沙芥(P.cornutum(L.) Gaertn.)和斧形沙芥(P.dolabratumMaxim.)2個(gè)種[7]，集菜用、飼用、藥用、保健、防風(fēng)、固沙等多種功能于一體[8-9]，以種子繁殖為主。沙芥屬植物是生長(zhǎng)在荒漠、半荒漠地帶流動(dòng)或半流動(dòng)沙地上的十字花科植物[10-11]，目前，沙芥屬植物種子主要研究集中在種子的萌發(fā)[12-14]、發(fā)育與休眠[15-16]、超干貯藏[17-18]、脫水耐性[19]等方面，而關(guān)于沙芥屬種子壽命的研究未見(jiàn)報(bào)道。由于種子壽命會(huì)影響種子資源的貯藏及利用，更會(huì)影響播種量及成苗情況，進(jìn)而會(huì)影響經(jīng)濟(jì)效益，因此，本試驗(yàn)以室溫貯藏1～10年的沙芥和斧形沙芥種子為試驗(yàn)材料，通過(guò)對(duì)其不同貯藏年限下的種子萌發(fā)及主要貯藏物質(zhì)變化的測(cè)定，探討沙芥屬植物種子壽命類(lèi)型及貯藏物質(zhì)的變化規(guī)律，以期為沙芥屬植物種子在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的利用和種質(zhì)資源的保存提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以1～10年內(nèi)(分別采收于2006—2015年)的沙芥和斧形沙芥種子(室溫貯藏)為試驗(yàn)材料。沙芥和斧形沙芥種子的長(zhǎng)度、寬度、厚度分別為(8.47±1.05)mm、(2.96±0.31)mm、(1.95±0.24)mm，(5.40±0.36)mm、(2.31±0.14)mm、(1.44±0.08)mm。

1.2 萌發(fā)試驗(yàn)

沙芥和斧形沙芥種子，用2%的NaClO溶液消毒10 min，用蒸餾水清洗數(shù)次，均勻擺放在鋪有2層濕潤(rùn)濾紙的90 mm培養(yǎng)皿中，在20 ℃/30 ℃(12 h/12 h)黑暗條件的培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)[8]。以胚根突破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每隔24 h統(tǒng)計(jì)發(fā)芽情況，并及時(shí)補(bǔ)充蒸餾水。發(fā)芽試驗(yàn)在第10天結(jié)束，并稱(chēng)取所有發(fā)芽種子鮮重和干重。計(jì)算發(fā)芽指標(biāo)[20]：

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽終期發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=第5天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)(式中，Dt為發(fā)芽日數(shù)，Gt為與Dt相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù))；

活力指數(shù)(VI)=GI×S(式中，GI為發(fā)芽指數(shù)，S為發(fā)芽種子幼苗鮮重)。

1.3 主要貯藏物質(zhì)測(cè)定

可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮試劑法[21]；還原糖含量測(cè)定采用3,5-二硝基水楊酸法[20]；淀粉含量測(cè)定采用硫酸蒽酮法[21]；可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[21]；粗脂肪含量測(cè)定采用索氏提取法[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

SPSS 21.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析，樣本間差異顯著性用Duncan’s檢驗(yàn)，用Excel 2010軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同貯藏年限下沙芥和斧形沙芥種子大小及含水量的變化

由表1可知，沙芥和斧形沙芥果實(shí)千粒重范圍分別為45.07～91.16 g、28.71～54.17 g，種子千粒重范圍分別為17.94～34.11 g、8.32～10.64 g，沙芥果實(shí)和種子的千粒重均大于斧形沙芥；沙芥種子含水量變化范圍為4.95%～6.16%，斧形沙芥種子含水量變化范圍為5.26%～6.98%，同一貯藏年限的斧形沙芥種子含水量略高于沙芥。

2.2 不同貯藏年限下沙芥和斧形沙芥幼苗干鮮重變化

由表2可知，沙芥和斧形沙芥幼苗干重和鮮重均以第2年的值最大，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，沙芥和斧形沙芥分別在第7年和第9年降為0。沙芥幼苗的干物質(zhì)比在0.11～0.18之間變化，而斧形沙芥則在0.06～0.09之間變化，可見(jiàn)沙芥幼苗干物質(zhì)比大于斧形沙芥。

2.3 不同貯藏年限下沙芥和斧形沙芥種子活力變化

由表3可知，貯藏1年的沙芥和斧形沙芥種子發(fā)芽率較低，在第2年迅速升高，并在2～4年內(nèi)保持高發(fā)芽率后下降；沙芥種子從第5年開(kāi)始發(fā)芽率低于50%，第7年之后失去萌發(fā)能力，而斧形沙芥種子從第7年開(kāi)始發(fā)芽率低于50%，第10年發(fā)芽率為0。

隨著年限的增加，沙芥和斧形沙芥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈先增加后降低的趨勢(shì)，以貯藏2～4年時(shí)數(shù)值較高，沙芥和斧形沙芥種子分別從第5年和第7年開(kāi)始發(fā)芽率低于50%。其中斧形沙芥種子在第9年時(shí)仍有一定的發(fā)芽率和活力，而沙芥種子在第6年時(shí)發(fā)芽率和活力指數(shù)已降為0，說(shuō)明斧形沙芥種子活力保持的年限要高于沙芥。

表1 沙芥和斧形沙芥果實(shí)、種子千粒重及含水量的變化

年限(年) 沙 芥 斧形沙芥 果實(shí)千粒重(g)種子千粒重(g)種子含水量(%)果實(shí)千粒重(g)種子千粒重(g)種子含水量(%)191．16±0．74a34．11±2．44a5．10±0．04f54．17±0．57a10．64±1．05a6．06±0．01d271．85±5．44b30．49±2．12bc5．40±0．13d34．38±0．19b10．44±0．86a5．55±0．10f372．99±1．12b30．58±1．33bc5．31±0．10e29．08±0．08e8．45±0．76b5．26±0．39g470．95±4．33b28．77±1．64c6．16±0．24a28．71±0．61e8．39±0．71b6．47±0．19b573．22±0．60b31．04±0．68b5．87±0．19b———662．11±0．04c26．11±0．96d4．95±0．49i29．96±1．48de9．50±1．28ab5．62±0．07e751．07±0．84d19．78±2．40e5．83±0．05c29．65±0．70de9．88±0．85a6．26±0．61c845．08±0．49e17．81±0．97e5．02±0．02h———945．63±1．14e18．46±1．24e5．05±1．92g30．71±0．75cd8．32±1．18b6．98±0．37a1048．17±0．36de17．94±0．94e5．04±0．12g31．76±1．54c9．90±1．15a6．24±0．05c

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；“—”表示沒(méi)有數(shù)據(jù)；不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異性顯著。下同。

表2 沙芥和斧形沙芥幼苗干鮮重變化

年限(年) 沙芥幼苗 斧形沙芥幼苗 鮮重(g)干重(g)干物質(zhì)比鮮重(g)干重(g)干物質(zhì)比12．48±0．96b0．45±0．15ab0．18±0．01a1．47±0．15b0．13±0．02b0．09±0．02a24．06±0．47a0．48±0．03a0．12±0．01c2．41±0．23a0．15±0．01a0．06±0．01c32．72±0．50b0．39±0．05b0．14±0．02b1．45±0．20b0．10±0．01c0．07±0．01bc43．99±0．12a0．42±0．06ab0．11±0．02c1．50±0．16b0．11±0．02c0．07±0．01bc51．15±0．67c0．14±0．10c0．12±0．04c———60．06±0．01d0．01±0．01d0．14±0．03b1．25±0．28b0．12±0．02bc0．09±0．01a70d0d0d0．54±0．24c0．03±0．01d0．07±0．02bc80d0d0d———90d0d0d0．14±0．02d0．01±0．01e0．08±0．01ab100d0d0d0d0e0

注：干物質(zhì)比為幼苗干重與鮮重的比值。

表3 沙芥和斧形沙芥種子活力的變化

年限(年) 沙芥種子 斧形沙芥種子 發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)活力指數(shù)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)活力指數(shù)157±13b19±2c8．23±1．91c29．39±5．97c59±3c35±5c14．91±4．24d20．13±4．49d291±7a85±7a27．19±5．01a111．21±8．12a91±5a91±6a39．80±2．76a96．02±9．44a390±10a84±13a17．93±2．83b99．42±9．32b81±13ab67±8b24．54±4．21b67．19±5．54b494±3a88±3a28．02±1．96a111．81±7．75a80±6ab64±10b21．00±5．59c61．81±6．81bc539±7c24±7c8．24±2．23c12．47±2．05d————62±1d0d0d0d67±6b40±7c16．53±1．53d52．79±5．60cd70e0d0d0d44±6d6±2d4．35±1．71e1．93±0．93e80e0d0d0d————90e0d0d0d3±2e0d0．75±0．12f0．11±0．01e100e0d0d0d0f0d0f0e

2.4 不同貯藏年限下沙芥和斧形沙芥種子壽命比較

由表4可知，沙芥種子壽命為4.8年，而斧形沙芥種子壽命為6.7年，可見(jiàn)在室溫條件下斧形沙芥種子壽命長(zhǎng)于沙芥種子。

表4 沙芥和斧形沙芥種子壽命

材料T1(年)G1(%)T2(年)G2(%)Tx(年)沙芥種子4945394．8斧形沙芥種子6677446．7

注：參考胡小榮等[22]的計(jì)算方法，Tx=T1+(G1-50)×(T2-T1)/(G1-G2)。Tx為種子壽命；T1為發(fā)芽率降至50%前種子貯存的時(shí)間(年)；T2為發(fā)芽率降至50%后種子貯存的時(shí)間(年)；G1為發(fā)芽率降至50%前的種子發(fā)芽率(%)；G2為發(fā)芽率降至50%后的種子發(fā)芽率(%)。

2.5 不同貯藏年限下沙芥和斧形沙芥種子主要貯藏物質(zhì)的變化

由圖1可知，沙芥和斧形沙芥種子可溶性糖含量隨著貯藏時(shí)間的增加而呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，但均在第3年達(dá)最大值，其可溶性糖含量分別為2.86%～3.48%、2.87%～3.55%。

圖1 沙芥和斧形沙芥種子可溶性糖含量的變化

由圖2可知，貯藏1年后沙芥和斧形沙芥種子還原糖含量均下降。沙芥種子還原糖含量在1.10%～5.60%之間變化，其中在2～4年時(shí)處于穩(wěn)定狀態(tài)，之后下降。斧形沙芥種子還原糖含量在1.50%～5.50%之間變化，在3～4年也處于穩(wěn)定狀態(tài)，之后下降。同一年限沙芥種子的還原性糖含量基本上要大于斧形沙芥。

圖2 沙芥和斧形沙芥種子還原糖含量的變化

由圖3可知，隨著年限的增加，沙芥和斧形沙芥種子淀粉含量的變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，沙芥種子的淀粉含量在1.34%～2.14%之間變化，斧形沙芥種子淀粉含量在1.25%～2.31%之間變化；1～3年沙芥種子的淀粉含量小于斧形沙芥，但4年后沙芥種子的淀粉含量要大于斧形沙芥。

由圖4可知，沙芥和斧形沙芥種子可溶性蛋白質(zhì)含量分別為8.15%～8.56%、8.30%～8.79%，且沙芥和斧形沙芥種子可溶性蛋白質(zhì)含量隨年限的增加總體上呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，同一貯藏年份沙芥種子的蛋白質(zhì)含量要低于斧形沙芥。

圖3 沙芥和斧形沙芥種子淀粉含量的變化

圖4 沙芥和斧形沙芥種子可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

由圖5可知，沙芥種子粗脂肪含量在34.49%～41.90%之間變化，斧形沙芥種子粗脂肪含量在32.93%～38.19%之間變化；沙芥種子粗脂肪含量隨時(shí)間的延長(zhǎng)而有所減少，而斧形沙芥種子粗脂肪含量總體變化不大，可見(jiàn)斧形沙芥粗脂肪含量受貯藏時(shí)間影響較小。

圖5 沙芥和斧形沙芥種子粗脂肪含量的變化

3 討 論

3.1 沙芥屬植物種子壽命的探討

種子含水量和貯藏溫度是影響種子在貯藏期間生活力和活力保持的關(guān)鍵因素[23-24]。趙鵬研究表明，不同含水量、不同貯藏溫度貯藏的沙芥和斧形沙芥種子，均以自然含水量且以室溫貯藏的條件下其種子壽命最長(zhǎng)[25]，說(shuō)明自然含水量的沙芥屬植物種子室溫貯藏的環(huán)境條件對(duì)種子壽命的影響較小，本實(shí)驗(yàn)所選用的材料均貯藏于相同的室溫條件，即該條件對(duì)沙芥、斧形沙芥種子壽命的影響較小，其種子壽命長(zhǎng)短及發(fā)芽率高低主要受貯藏年限的影響。

種子壽命是種子保持生活力的時(shí)限，種子生活力是種子發(fā)芽的潛在能力，種子壽命影響發(fā)芽率的高低。發(fā)芽率可以反映出種子是否具有生活力，其高低可以衡量種子壽命。沙芥種子在2～4年時(shí)發(fā)芽率能達(dá)到90%以上，5年之后低于50%；而斧形沙芥種子2年時(shí)發(fā)芽率高于90%，3～4年時(shí)高于80%，7年之后低于50%。沙芥種子第4年的發(fā)芽勢(shì)，發(fā)芽指數(shù)，活力指數(shù)均顯著高于第5年，斧形沙芥種子第6年的發(fā)芽指數(shù)均顯著高于第7年。而根據(jù)種子壽命計(jì)算公式得知，在室溫貯藏條件下，沙芥種子壽命為4.8年，斧形沙芥種子壽命為6.7年；沙芥種子平均壽命為4～5年，斧形沙芥種子平均壽命為6～7年。Ewart將種子分為短命種子、中命種子和長(zhǎng)命種子[1]，沙芥屬植物的種子平均壽命分別為在4～5年和6～7年，均為中命種子。貯藏2～4年的沙芥和斧形沙芥種子的發(fā)芽率在80%以上，且其種子活力較高，建議為生產(chǎn)用種。

3.2 沙芥屬植物種子貯藏物質(zhì)的變化與種子壽命的關(guān)系

糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪是種子三大類(lèi)主要貯藏物質(zhì)[3]。有研究報(bào)道在油菜、向日葵、、棉花等油性種子貯藏過(guò)程中，種子中的脂質(zhì)總量逐漸下降[26]，黃瓜種子[27]、辣椒種子[28]、油菜種子[29]隨貯藏時(shí)間的增加，淀粉與可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量逐漸降低。Basavarajappa等在研究玉米種子時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著貯藏時(shí)間的增加，物質(zhì)能量代謝受到影響，蛋白質(zhì)合成及糖類(lèi)物質(zhì)代謝能力下降，從而造成種子活力下降[30]。Kalpana等報(bào)道，隨著貯藏時(shí)間的增加，木豆種子蛋白質(zhì)合成能力下降[31]。在洋白菜、大豆與豌豆種子研究中，也有相同的報(bào)道[32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間的增加，種子內(nèi)糖類(lèi)的含量均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，這可能主要用于種子在貯藏過(guò)程中呼吸代謝消耗。在種子的貯藏過(guò)程中脂肪較蛋白質(zhì)和糖類(lèi)物質(zhì)容易水解和氧化，常因酸敗產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)，對(duì)種子生活力造成威脅[3]，因此含油量高的脂肪類(lèi)種子難耐貯藏，種子壽命短。沙芥和斧形沙芥種子作為脂肪類(lèi)種子[8,12]，室溫貯藏的壽命也較短，平均只有4～5年和6～7年。沙芥屬植物種子壽命要短于蛋白質(zhì)種子如豌豆種子[34](其種子壽命為15年左右)、苜蓿種子[34](其種子壽命為30年左右)以及粉類(lèi)種子如水稻種子[35](其種子壽命為11年左右)。杜燕等[36]報(bào)道在昆明自然條件室溫貯藏的甘藍(lán)型油菜種子壽命為8～9年，可知同為脂肪類(lèi)種子的油菜種子壽命也大于沙芥屬植物種子。

4 結(jié) 論

在室溫貯藏條件下，沙芥種子平均壽命為4～5年，斧形沙芥種子平均壽命為6～7年，均屬于中命種子。建議生產(chǎn)中應(yīng)以2～4年的沙芥種子和斧形沙芥種子為播種材料。

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Effect of Seed Longevity and Storage Material inPugioniumGaertn at Different Storage Years

LONGJinfei1,ZHENGQingling1,YANGZhongren1,HAOLizhen1,ZHANGFenglan1,CHANGRuiqing2,ZHANGHongxia2,WANGYanhui2
(1.Inner Mongolia Agricultural University Agricultural College,Inner Mongolia Key Laboratory of Wild Peculiar Vegetable Germplasm Resource and Germplasm Enhancement,Huhhot Inner Mongolia 010019,China;2.Inner Mongolia Chifeng Kernel Agricultural High-tech Industries and Development Co.,Ltd, 024079,China)

The germination indexes and main storage material of seed inP.cornutum(L.) Gaertn.andP.dolabratumMaxim. storage for 1 to 10 years were investigated,and discussing the seed longevity and the change of storage material.The results showed that:The seed germination rate ofP.cornutum(L.) Gaertn. The seeds germination rate,germination force,germination index and vigor index increased at first and kept for 2 years then decreased with the extension of time.The content of soluble sugar and starch increase at first and then decreased with the extension of time.The content of reducing sugar and soluble protein reduced gradually.The content of crude fat ofP.cornutum(L.) Gaertn. also declined,but there was no obvious change in theP.dolabratumMaxim.The seed average longevity ofP.cornutum(L.) Gaertn.was 4-5 years,while the seed average longevity ofP.dolabratumMaxim.was 6-7 years,both of them belong to medium longevity,the workable lifetime was 2-4 years in the agricultural production.

P.cornutum(L.) Gaertn.;P.dolabratumMaxim.; seed longevity; storage material

2017-03-19

國(guó)家自然科學(xué)基金(31101541；31160393)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)(201203004)；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金(2015 MS 0359)。

龍金飛(1997—)，女，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人；在讀碩士研究生，主要從事沙生蔬菜種質(zhì)資源與創(chuàng)新研究；E-mail:929337974@qq.com。

張鳳蘭,副教授，主要從事蔬菜種質(zhì)資源與創(chuàng)新研究；E-mail:zhangfenglan041105@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.015

Q 945

A

1001-4705(2017)10-0015-06