乙烯的信號(hào)分子作用及其在采后果蔬生理代謝調(diào)控的研究進(jìn)展

穆師洋,胡文忠,*,姜愛麗,閆媛媛,馮 可,2

(1.大連民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,遼寧大連 116600;2.大連理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,遼寧大連 116024)

乙烯的信號(hào)分子作用及其在采后果蔬生理代謝調(diào)控的研究進(jìn)展

穆師洋1,胡文忠1,*,姜愛麗1,閆媛媛1,馮 可1,2

(1.大連民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,遼寧大連 116600;2.大連理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,遼寧大連 116024)

乙烯是植物體內(nèi)重要的內(nèi)源激素,調(diào)節(jié)植物的代謝,影響采后果蔬貯藏期間的生理活動(dòng)及營養(yǎng)品質(zhì),同時(shí)乙烯作為一種信號(hào)分子,參與調(diào)控果蔬的成熟衰老、誘導(dǎo)防御基因的表達(dá),介導(dǎo)植物的病傷害反應(yīng)及抗性的形成。在果蔬采后果實(shí)成熟、葉片衰老以及抵抗逆境脅迫等過程中發(fā)揮了重要的作用。本文綜述了乙烯的信號(hào)分子作用以及對(duì)采后果蔬貯藏生理活動(dòng)、抗逆性的影響,討論乙烯在采后果蔬貯藏過程中對(duì)其生理代謝的調(diào)控作用,為采后果蔬的貯藏保鮮提供依據(jù)。

采后果蔬,乙烯,信號(hào)分子,生理代謝

果蔬在采后會(huì)繼續(xù)進(jìn)行成熟、衰老等正常的生命活動(dòng)。乙烯是調(diào)控生長發(fā)育、成熟衰老的重要內(nèi)源激素,對(duì)植物的代謝調(diào)節(jié)貫穿于整個(gè)生活周期,在植物生長和發(fā)育的許多方面發(fā)揮重要的作用,包括葉片衰老,果實(shí)成熟,脫落以及其他程序性衰老和防御信號(hào)過程[1],參與果蔬從種子萌發(fā)到開花、性別分化、果實(shí)成熟衰老以及抗逆等過程。當(dāng)果蔬受到病原菌侵染或機(jī)械損傷等,會(huì)激發(fā)信號(hào)分子乙烯產(chǎn)生,并與受體結(jié)合,從而被果蔬感受,使其形成抗性,實(shí)質(zhì)上是一個(gè)連續(xù)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程,發(fā)揮生理功能,完成生理學(xué)效應(yīng)。本文對(duì)乙烯的信號(hào)分子作用以及對(duì)采后果蔬貯藏生理活動(dòng)、抗逆性的影響進(jìn)行了綜述,討論乙烯在采后果蔬貯藏過程中對(duì)其生理代謝的調(diào)控作用,以期為采后果蔬貯藏保鮮提供參考。

1 乙烯簡介

植物生長發(fā)育過程中需要植物激素作為信號(hào)分子來綜合調(diào)控[2]。乙烯是一種植物內(nèi)源激素,是具有生物活性的氣體分子,高等植物的所有部分,如葉、莖、根、花、果實(shí)、塊莖、種子及幼苗在一定條件下都會(huì)產(chǎn)生乙烯。它在果蔬感受外界環(huán)境變化、信號(hào)傳導(dǎo)方面及果蔬生長發(fā)育和許多生理過程中都起著十分重要的作用,如種子萌發(fā)、根毛發(fā)育、促進(jìn)發(fā)芽、抑制開花以及果蔬對(duì)生物和逆境脅迫的反應(yīng)[3],特別是在躍變型果實(shí)成熟衰老過程中,被認(rèn)為是果實(shí)成熟衰老的啟動(dòng)因子,同時(shí)參與植物的抗逆反應(yīng),被認(rèn)為是植物防御反應(yīng)報(bào)警信號(hào)分子。

乙烯作為一種植物自然代謝的產(chǎn)物,雖然在果蔬自身內(nèi)部可以合成,發(fā)揮作用,但有時(shí)還通過施加外源乙烯來催熟果蔬。由于乙烯是一種氣體,幾乎不能在田間及室外應(yīng)用,在應(yīng)用上有很大的局限性。乙烯利則成為一種很好的替代品。乙烯利(CEPA)化學(xué)名稱為2-氯乙基磷酸,純品為長針狀無色結(jié)晶,工業(yè)品為淡棕色液體,易溶于水及酒精、丙酮等有機(jī)溶劑。是一種人工合成的低毒的植物生長調(diào)節(jié)劑,通過釋放乙烯起作用。目前乙烯利因其無毒、無味,價(jià)格低廉,便于儲(chǔ)存和使用等特點(diǎn),在生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用。

2 乙烯的信號(hào)分子作用

采后果蔬中許多乙烯誘導(dǎo)的反應(yīng)受到多層次水平的調(diào)節(jié),從乙烯的生物合成、乙烯感知到信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),以及在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)節(jié)等。目前已有研究發(fā)現(xiàn)采后果蔬的諸多生理活動(dòng),如傷害刺激、病菌侵染、果實(shí)成熟、發(fā)育衰老等,以及外源乙烯的施用處理都能誘導(dǎo)果蔬產(chǎn)生乙烯,調(diào)控果實(shí)后熟、促進(jìn)衰老和器官脫落的多種酶和傷害誘導(dǎo)的防御反應(yīng)蛋白的基因都含有受乙烯調(diào)控的啟動(dòng)元件,通過克隆分析乙烯反應(yīng)途徑中的多種基因,描述這種激素信號(hào)被轉(zhuǎn)導(dǎo)及調(diào)控的途徑和過程[4]。乙烯作為信號(hào)分子,其作用依賴于細(xì)胞檢測乙烯濃度變化的能力以及把這種信息轉(zhuǎn)變成生理反應(yīng)的能力。在乙烯的生物合成過程中,ACC合酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)作為關(guān)鍵酶,主要由ACS控制,ACO的不同表達(dá)對(duì)乙烯的合成有影響。在采后果蔬成熟衰老、傷害反應(yīng)等生理過程中,ACO的誘導(dǎo)產(chǎn)生是與乙烯的調(diào)節(jié)事件相關(guān)的。通過抑制乙烯合成途徑中關(guān)鍵酶的基因表達(dá)或者引入降解乙烯合成前體的酶來降低乙烯的合成速率,減少乙烯合成,減緩果蔬的成熟衰老。采后果蔬受到傷害會(huì)誘導(dǎo)乙烯的合成,乙烯不僅可以介導(dǎo)植物的病傷害反應(yīng),而且也誘導(dǎo)植物抗性的形成。乙烯作為傷害引起的信號(hào)物質(zhì),誘導(dǎo)防御基因的表達(dá),是傷害信號(hào)傳導(dǎo)途徑中所必需的。

3 乙烯對(duì)采后果蔬生理代謝的調(diào)控

3.1 乙烯對(duì)采后果蔬生理活動(dòng)的影響

3.1.1 對(duì)呼吸作用的影響 乙烯可以提高采后果蔬的呼吸強(qiáng)度。采后果蔬隨著后熟的進(jìn)行,乙烯合成加速,內(nèi)源乙烯濃度明顯增加,合成的乙烯通過提高果實(shí)過氧化物酶活性和膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量,促進(jìn)膜脂過氧化作用,增加細(xì)胞膜的透性,從而使呼吸作用加速。而外源乙烯通過促進(jìn)內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生,增加呼吸強(qiáng)度。對(duì)冬棗[5]、柑橘[6]這兩種不同躍變類型的果蔬的研究表明,乙烯利處理顯著增加了二者的呼吸強(qiáng)度,但并沒有誘導(dǎo)冬棗峰值的出現(xiàn)。經(jīng)乙烯利處理后的核桃,呼吸速率明顯增加。用乙烯利浸泡橄欖會(huì)使呼吸躍變提前。姜愛麗等[7]的研究表明,較高濃度的乙烯處理會(huì)引起藍(lán)莓內(nèi)源乙烯合成量的增加,促進(jìn)呼吸代謝的加速。

3.1.2 對(duì)果蔬后熟軟化的影響 乙烯具有明顯的催熟作用,可以與果實(shí)的乙烯受體發(fā)生作用。外源乙烯促進(jìn)內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生[8],在受體的水平上實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)作用[9],從而加速成熟衰老。對(duì)桃[10]、杏[11]、草莓[12]等的研究表明,外源乙烯參與這些果實(shí)的采后生理代謝,通過影響果實(shí)的多酚氧化酶(PPO)和脂氧合酶(LOX)的活性來促進(jìn)果實(shí)的后熟[13]。用乙烯利處理番木瓜[14]、葡萄[15]、獼猴桃[16]等會(huì)刺激果肉軟化,增加乙烯產(chǎn)生量,加速其軟化進(jìn)程。當(dāng)蘋果與獼猴桃混合貯藏時(shí),由于蘋果釋放外源乙烯導(dǎo)致獼猴桃很容易軟化。單獨(dú)的外源乙烯處理也會(huì)加速獼猴桃果實(shí)的后熟軟化進(jìn)程,但對(duì)處理初期乙烯的生成無明顯促進(jìn)作用,只在果實(shí)快速軟化階段起作用,增加了乙烯躍變上升期的乙烯生成量[17]。

3.2 乙烯與采后果蔬的抗逆性

3.2.1 對(duì)采后果蔬抗病性的影響 乙烯是果蔬中許多生理反應(yīng)的中間信號(hào),乙烯的釋放與果蔬防衛(wèi)系統(tǒng)的各種反應(yīng)有密切的關(guān)系。果蔬受到病原菌侵染及用病原菌分泌的誘導(dǎo)子處理果蔬都會(huì)激活乙烯的合成,導(dǎo)致乙烯的釋放量增加。乙烯能調(diào)節(jié)許多防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá),包括一些病程相關(guān)蛋白[18]。對(duì)果蔬抗病性的研究主要見于乙烯對(duì)柑橘類果實(shí)的采后處理,Lu[19]等研究表明乙烯和乙烯受體抑制劑1-MCP不影響柑橘果實(shí)的重量和硬度,但是乙烯能減少由霉菌引起的腐爛,少量內(nèi)源乙烯有助于柑橘保持對(duì)環(huán)境或者病原脅迫的抵抗性。此外,還有研究表明柑橘果實(shí)在感染了指狀青霉后會(huì)釋放大量的乙烯,如用1-MCP處理則增強(qiáng)了柑橘對(duì)青霉菌的感病性,這就從反面證明了柑橘對(duì)內(nèi)源乙烯的感知增強(qiáng)了對(duì)病原菌的抗性[8]。外源乙烯處理還可以提高柑橘果實(shí)苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性[20],而PAL是苯丙氨酸類代謝形成的多種具有抗菌作用產(chǎn)物的定速酶。參與調(diào)控植物體內(nèi)苯丙酯類的合成,控制木質(zhì)素的積累。PAL催化L-苯丙氨酸解氨生成反式肉桂酸,進(jìn)入苯丙烷代謝系統(tǒng)中,生成一系列中間產(chǎn)物,進(jìn)而轉(zhuǎn)化為次生代謝產(chǎn)物,這些物質(zhì)對(duì)植物抗病害有重要的作用。

3.2.2 對(duì)采后果蔬抗冷性的影響 冷害是冷敏果蔬產(chǎn)品在不適宜的低溫脅迫下出現(xiàn)的生理失調(diào),是熱帶、亞熱帶及某些溫帶水果采后存在的主要問題之一。據(jù)報(bào)道,外源乙烯可降低芒果、番茄在低溫下的冷害癥狀,增加內(nèi)源乙烯的生物合成,提高抗冷性。已有的研究表明,貯藏前用乙烯處理番茄能提高抗冷性,并能延長貨架期[21]。采后經(jīng)500mg/L乙烯利處理也可以顯著減輕5℃貯藏條件下芒果果實(shí)冷害的發(fā)生[22]。低溫能夠誘導(dǎo)柑橘[23]、蘋果[24]等的乙烯的生物合成,而適當(dāng)濃度的外源乙烯能夠加強(qiáng)抗冷能力[25],如采后藍(lán)莓經(jīng)低濃度的乙烯處理會(huì)提高果實(shí)的抗性和貯藏效果[7]。

3.3 乙烯對(duì)采后果蔬品質(zhì)的影響

3.3.1 對(duì)硬度的影響 軟化是果實(shí)完熟進(jìn)程中的表現(xiàn)之一,乙烯處理會(huì)使軟化更加顯著。研究表明多種酶參與果實(shí)的軟化進(jìn)程,如果膠酶(PG)、果膠甲基酯酶(PME)、纖維素酶(CX)、淀粉酶、β-糖苷酶及木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶(XET)等。外源乙烯可使黃色獼猴桃品種的果實(shí)迅速變軟,亮度減少,質(zhì)量下降[16]。較低濃度的乙烯處理有利于保持藍(lán)莓果實(shí)硬度,而高濃度乙烯則加速了果實(shí)的軟化[7]。經(jīng)乙烯利處理的番木瓜,果實(shí)PG、CX、PME的酶活性升高,硬度下降,軟化過程加速[26]。1-MCP、乙烯結(jié)合處理與1-MCP單獨(dú)處理相比較,經(jīng)過10μL/L乙烯利處理可提高鮮切西瓜的呼吸速率,誘導(dǎo)其軟化[27]?？傊?經(jīng)乙烯處理后的果蔬硬度會(huì)下降,軟化過程加速。

3.3.2 對(duì)色澤的影響 乙烯利處理可對(duì)采后果蔬的果實(shí)著色及褪綠產(chǎn)生一定的作用。乙烯可以加快葉綠素的分解,使果蔬轉(zhuǎn)黃,促進(jìn)果蔬的衰老和品質(zhì)的下降。研究表明,乙烯利處理對(duì)沙田柚果皮褪綠效果明顯,對(duì)果肉品質(zhì)和衰老進(jìn)程影響較小,1000μL/L乙烯利可作為采后沙田柚果實(shí)褪綠的處理措施[28]。乙烯利處理加速了冬棗色澤轉(zhuǎn)紅,對(duì)冬棗果實(shí)著色作用明顯[5]。用250μL/L或500μL/L乙烯利處理綠柑橘導(dǎo)致果皮中葉綠素的降解,誘導(dǎo)類胡蘿卜素合成,促進(jìn)果皮顏色改變進(jìn)而加速成熟進(jìn)程[23]。用10～100mg/kg的乙烯利處理甘藍(lán)并將其在1℃下貯藏5周,會(huì)發(fā)現(xiàn)葉子明顯變黃、脫幫。25℃下,0.5～1.0mg/kg乙烯利就會(huì)使黃瓜褪綠變黃,增加膜透性。

3.3.3 對(duì)營養(yǎng)成分的影響 果蔬成熟過程會(huì)伴隨結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)成分的變化,內(nèi)源乙烯的不斷合成及外源乙烯的施用處理都會(huì)影響采后果蔬的營養(yǎng)品質(zhì)。研究表明,乙烯利催熟對(duì)采后番茄的諸多營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)因子均有影響,如番茄紅素、維生素C、有機(jī)酸、總糖等[29],其中影響較大的則是番茄紅素和維生素C[30-31]。當(dāng)施用2000mg/L的乙烯利時(shí),乙烯利的催熟作用明顯降低了果實(shí)番茄紅素和維生素C的含量[32]。乙烯利處理香蕉后,果實(shí)中的總固形物、總糖和還原糖的含量均有所提高,但抗壞血酸含量減少,可能的原因是乙烯提高了多酚氧化酶、過氧化物酶和抗壞血酸氧化酶等的活性,并阻止己糖轉(zhuǎn)化為抗壞血酸[33]。

4 結(jié)語

乙烯作為一種重要的植物內(nèi)源激素,在采后果蔬的生長發(fā)育、成熟衰老、感受外界變化及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等過程中發(fā)揮著重要的作用。目前人們對(duì)乙烯感知及乙烯信號(hào)分子誘導(dǎo)果蔬抗性的機(jī)制方面有較多的研究。而乙烯在果蔬采后病害防控方面的應(yīng)用有待深入研究。乙烯在采后果蔬貯藏中的作用,一方面乙烯可以加速呼吸作用,引起果實(shí)果肉內(nèi)有機(jī)物的轉(zhuǎn)化,加速成熟,達(dá)到可食程度,另一方面乙烯的大量合成又會(huì)促進(jìn)果實(shí)的軟化衰老速度,從而降低果蔬的耐貯性。為了延長果蔬的貯藏壽命,使產(chǎn)品保持新鮮,控制內(nèi)源乙烯含量與清除外部貯藏環(huán)境中的乙烯氣體就非常重要。

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Research progress in the role of ethylene as signal molecule andregulation of physiological metabolism in postharvest fruits and vegetables

MU Shi-yang1,HU Wen-zhong1,*,JIANG Ai-li1,YAN Yuan-yuan1,FENG Ke1,2

(1.College of Life Science,Dalian Nationalities University,Dalian 116600,China;2.College of Life Science and Biotechnology,Dalian University of Technology,Dalian 116024,China)

Ethylene is an important endogenous hormone in plant. It can regulate metabolism and affect physiological activities and nutritional quality of postharvest fruits and vegetables during storage. At the same time,ethylene as a signal molecule can regulate ripening and senescence of fruits and vegetables,induce the expression of defense genes,mediate disease reaction and the formation of plant resistance. In general,ethylene plays an important role in fruit ripening,leaf senescence and resistance to adversity stress of postharvest fruits and vegetables. This paper reviewed the role of ethylene as a signal molecular and its influence on physiological activities and resistance,also discussed regulation function of ethylene on physiological metabolism of postharvest fruits and vegetables,with a purpose to provide the theoretical basis for postharvest of fruit and vegetable preservation and fresh storage.

postharvest fruit and vegetable;ethylene;signal molecule;physiological metabolism

2014-05-14

穆師洋(1992-)，女，在讀碩士，研究方向：食品加工與質(zhì)量安全控制。

*通訊作者:胡文忠(1959-)，男，博士，教授，研究方向：食品加工與質(zhì)量安全控制。

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD38B05)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31340038，31172009)。

TS255.3

A

1002-0306(2015)03-0375-04

10.13386/j.issn1002-0306.2015.03.073