分子標(biāo)記輔助選育紅米巨胚水稻

王 萌, 李建粵

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

分子標(biāo)記輔助選育紅米巨胚水稻

王 萌, 李建粵*

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

以正常胚紅米水稻“上師大6號”和白米巨胚水稻“上師大5號”作為親本進行雜交和回交,結(jié)合分子標(biāo)記輔助育種,成功選育出紅米巨胚水稻新品系“上師大10號”.“上師大10號”的單株重與“上師大5號”差異不顯著,但不同地區(qū)試種比較結(jié)果顯示,“上師大10號”產(chǎn)量高于“上師大5號”,且生育期較“上師大5號”短4～5 d.“上師大10號”的胚重與糙米重比值顯著小于“上師大5號”,但其胚體積與糙米體積比和“上師大5號”間沒有顯著差異.“上師大10號”的成功培育為市場進一步開發(fā)應(yīng)用紅米巨胚水稻提供了物質(zhì)基礎(chǔ).

水稻; 紅米; 巨胚; 分子標(biāo)記

近年來,隨著人民生活水平的提高,人們對水稻營養(yǎng)品質(zhì)有了更高的追求.一般正常胚糙米中含營養(yǎng)和保健功能的物質(zhì)含量高于精米[1].而且,隨著胚的增大,糙米中含營養(yǎng)和保健功能的物質(zhì)含量會顯著提高.已有研究發(fā)現(xiàn),巨胚糙米中γ-氨基丁酸(GABA)[2-4]、維生素E[2,5-9]、谷維素[2,8]、酚類[2,8]和礦物質(zhì)[5,8-9]的含量都顯著高于正常胚糙米.

巨胚水稻中富含的GABA屬于非蛋白功能性氨基酸,具有重要的醫(yī)藥價值.GABA具有降低血壓的功能[10];可以下調(diào)腫瘤細(xì)胞中端粒酶的活性,從而有可能抑制腫瘤細(xì)胞增殖惡化[11];富含GABA的米胚芽具有改善更年期婦女的失眠、抑郁和自主神經(jīng)紊亂的作用[12].最新研究表明:GABA還可誘導(dǎo)小鼠胰島α類細(xì)胞轉(zhuǎn)化為胰島β類細(xì)胞,從而有效幫助其降低血糖濃度.這一發(fā)現(xiàn)為人類糖尿病的治療帶來新的希望[13-14].因此,巨胚水稻是具備高營養(yǎng)價值的保健水稻.

本課題組培育的巨胚水稻“上師大5號”[15]的胚重幾乎超過了目前已報道的所有巨胚水稻[16].因為“上師大5號”巨胚水稻糙米含有豐富的GABA[3]和微生素E[7],是培育其他高營養(yǎng)保健巨胚水稻品種的重要親本材料.

在中國,天然有色水稻一直備受關(guān)注,其中紅米已有近千年的栽培歷史.紅米富含蛋白質(zhì)、脂肪酸、膳食纖維、維生素 (B1、B2、B6) 和微量元素 (Se、Zn、Ca、Mn) 等[17].此外,紅米還含有豐富的生物活性物質(zhì)如黃酮、花青素、生物堿、甾醇、強心苷、甙皂、β-胡蘿卜素等[18].黃酮類物質(zhì)除對抵制哺乳動物細(xì)胞炎癥、心臟病有較好的效果外,還具有抗氧化、降低血清膽固醇和血清脂質(zhì)、抑制癌細(xì)胞生長等生理功能[19-21].

紅米由Rc和Rd這兩對非同源染色體上的顯性基因控制,這兩對基因皆由單基因控制遺傳,但是兩者又共同調(diào)控水稻谷粒種皮中的色素沉淀水平.Rc基因編碼一個含有 bHLH 基序的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子,Rd基因編碼花色素合成路徑中一個關(guān)鍵分子 DFR蛋白.只有當(dāng)Rc和Rd兩者同時存在,即基因型為RcRd時,米色才能表現(xiàn)為穩(wěn)定的紅色[22].

本研究以正常胚紅米水稻“上師大6號”和白米巨胚水稻“上師大5號”作為親本進行雜交和回交,并利用分子標(biāo)記輔助成功選育出紅米巨胚水稻,并以“上師大5號”為對照,對兩者的主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、胚比例等特性進行了比較分析.

1 材料與方法

1.1材料

選取本課題組選育的白米巨胚水稻“上師大5號”[15]和正常胚紅米水稻“上師大6號”[23]作為雜交親本.

1.2目標(biāo)基因及分子標(biāo)記檢測

用CTAB法提取水稻葉片DNA.采用張亭亭等[24]報道的方法檢測水稻植株紅米基因Rc和Rd.采用王英存等[25]報道的方法檢測水稻植株抗條紋葉枯病基因qSTV11KAS.采用平寶哲等[16]報道的方法檢測“上師大5號”巨胚基因gec.Rc基因擴增的上、下游引物序列分別為5′CAGTTACAGGGGAGCAGAAAC3′和5′GTACCAAAGATCGCAGAATTATG3′.Rd基因擴增的上、下游引物序列分別為5′ATGGGCGAGGCGGTGAAGG3′和5′TCGTCGTGGTCGTAGGAGGG3′.qSTV11KAS基因擴增的上、下游引物序列分別為5′ACTCACATCCCCTACTCCCT3′和5′ATGCTGCATAGGTCGACGAT3′.gec基因擴增的上、下游引物序列分別為5′ATGACCCTTTGATTACGCT3′和5′GACGAACACCTCCACCTT3′.Rc基因PCR產(chǎn)物直接采用 4%瓊脂糖凝膠電泳進行鑒定.Rd基因和qSTV11KAS基因的PCR產(chǎn)物分別經(jīng)TaqⅠ 和BtgⅠ 限制性核酸內(nèi)切酶處理后,再采用 2%瓊脂糖凝膠電泳進行鑒定.gec基因PCR產(chǎn)物采用 1%瓊脂糖凝膠電泳進行鑒定.gec基因PCR產(chǎn)物的測序由北京六合華大基因科技股份有限公司進行.

1.3農(nóng)藝性狀以及產(chǎn)量性狀分析

待水稻成熟時,在小區(qū)里隨機選取5棵單株,測定每棵植株株高和有效穗數(shù),測量穗長,計算每株實粒數(shù)和總粒數(shù),計算結(jié)實率,稱量千粒重,根據(jù)總粒數(shù)和千粒重計算出單株重,并進行方差統(tǒng)計分析.

1.4糙米及胚比例特性分析

糙米及胚乳和胚的體積采用10 mL的移液管測量,并使用電子天平稱量糙米及胚乳和胚的質(zhì)量[26].每一項測量都做5個不同的生物學(xué)重復(fù)實驗.根據(jù)所得數(shù)據(jù),利用excel數(shù)據(jù)處理功能,得出平均值和方差分析,并對“上師大5號”和“上師大10號”進行差異顯著性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1紅米巨胚水稻“上師大10號”的選育過程

2008年3月在海南三亞將巨胚水稻“上師大5號”與正常胚紅米水稻“上師大6號”雜交獲得F1代種子.2008年5月在上海種植F1代種子.在2008年9月將雜交獲得的F1代植株作為父本,繼續(xù)與“上師大5號”巨胚水稻回交,獲得回交一代種子BC1F1.2008年12月在海南三亞種植回交BC1F1種子,在苗期取葉片進行基因組DNA提取,并進行兩個紅米基因Rc和Rd及抗條紋葉枯病基因qSTV11KAS的檢測.2009年4月從同時含有Rc、Rd及qSTV11KAS基因的植株上收獲BC1F2種子.2009年5月在上海大量種植BC1F2代種子,同年10月從BC1F2代植株群體中篩選株型好、成熟期比“上師大5號”早的單株取葉片再次提取基因組DNA,同樣進行Rc和Rd及qSTV11KAS基因的檢測,取同時含有Rc和Rd及qSTV11KAS基因的植株再進行巨胚基因檢測.從同時含有Rc、Rd和qSTV11KAS基因以及巨胚基因已純合的植株上收獲BC1F3種子.2009年12月在海南三亞繼續(xù)種植BC1F3種子,在2010年3月選株型好的單株取葉片檢測Rc、Rd及qSTV11KAS基因,并于同年4月再次從同時含有Rc、Rd及qSTV11KAS基因的植株上收獲BC1F4種子.2010年5月,在上海繼續(xù)種植BC1F4種子,同年10月再次選取熟期比“上師大5號”早的植株,取葉片進行Rc和Rd及qSTV11KAS基因位點檢測,并從Rc、Rd及qSTV11KAS基因位點都呈純合的單株上收獲BC1F5種子,由此獲得5棵巨胚和紅米表型都能夠穩(wěn)定遺傳的單株.2011年5月,分5個小區(qū)種植BC1F5種子,同年9月和10月期間,考察5個小區(qū)中不同植株的開花時期和各項農(nóng)藝性狀以及豐產(chǎn)性等指標(biāo),從1個開花時期相對較早而且較一致,株高和株型等農(nóng)藝性狀較好并群體差異較小,同時小區(qū)豐產(chǎn)性也相對較高的小區(qū)中選取單株留種(BC1F6).從2012年至2013年,每年的正季都在上海繼續(xù)種植紅米巨胚水稻種子,在2013年10月收獲BC1F8種子,并定名為“上師大10號”.

2.2分子標(biāo)記檢測目標(biāo)基因

采用張亭亭等[24]報道的方法檢測水稻植株的紅米基因Rc和Rd.回交一代植株BC1F1Rc基因電泳檢測顯示有兩種帶型:同時含有分子量分別為167 bp和153 bp的兩條帶及只含分子量為153 bp的一條帶,如圖1(a)所示.在此選取同時含有兩條帶的植株繼續(xù)繁殖.對于回交后的自交植株BC1F2、BC1F3和BC1F4,Rc基因電泳檢測顯示有三種帶型:只有分子量為167 bp的一條帶;同時含有分子量分別為167 bp和153 bp的兩條帶;只有分子量為153 bp的一條帶,如圖1(b)所示.在BC1F2和BC1F3植株檢測時,對于只有167 bp一條帶及同時含有分子量分別為167 bp和153 bp兩條帶的植株都保留,淘汰只有分子量為153 bp一條帶的植株.在BC1F4植株檢測時,只留下含有167 bp一條帶,即Rc基因位點呈純合狀態(tài)的植株.

對于Rd基因的篩選,對于回交一代植株BC1F1和回交后再自交的植株BC1F2、BC1F3和BC1F4,Rd基因電泳檢測顯示只含有表示Rd等位基因類型的275 bp分子量條帶,而沒有表示rd等位基因類型的327 bp分子量條帶,如圖1(c),1(d)所示.這表明“上師大5號”水稻中含有與“上師大6號”水稻相同的Rd基因.

“上師大5號”水稻不具有抗條紋葉枯病基因qSTV11KAS,但“上師大6號”水稻中含有qSTV11KAS基因.采用王英存等[25]報道的方法檢測回交一代植株BC1F1qSTV11KAS基因,電泳顯示也有兩種帶型:同時含有分子量分別為164 bp、284 bp和446 bp三條帶及同時含有分子量分別為164 bp和284 bp兩條帶,如圖1(e)所示.在此要保留含有三條帶的植株.對于回交后再自交植株BC1F2、BC1F3和BC1F4,qSTV11KAS基因電泳檢測顯示有三種帶型:只有分子量為446 bp一條帶;同時含有分子量分別為164 bp、284 bp和446 bp三條帶;含有分子量分別為164 bp和284 bp兩條帶,如圖1(f)所示.在BC1F2和BC1F3植株檢測時,對于只有分子量為446 bp一條帶和同時含有分子量分別為164 bp、284 bp和446 bp三條帶的植株都保留.在BC1F4植株檢測時,只留下含有446 bp一條帶,即qSTV11KAS基因位點呈純合狀態(tài)的植株.

圖1 分子標(biāo)記檢測三個目標(biāo)基因.M:marker;1:“上師大6號”;2:“上師大5號”;3～15:部分回交植株或自交植株;(a)BC1F1 Rc基因檢測;(b)自交植株Rc基因檢測;(c)BC1F1 Rd基因檢測;(d)自交植株Rd基因檢測;(e)BC1F1 qSTV11KAS基因檢測;(f)自交植株qSTV11KAS基因檢測

圖2 巨胚基因測序鑒定

(a)巨胚基因純合植株;(b)巨胚基因雜合植株

在對BC1F2植株進行巨胚基因篩選時,巨胚基因PCR產(chǎn)物測序顯示有兩種結(jié)果:測序峰圖顯示為堿基A的單一峰,如圖2(a)所示,這表明巨胚基因已純合;另一種測序峰圖顯示為堿基G和堿基A的套峰,如圖2(b)所示,表明巨胚基因呈雜合狀態(tài).我們從巨胚基因已純合的BC1F2植株上收獲BC1F3種子.

2.3農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀比較分析

2014～2016年,在上海市崇明區(qū)、嘉定區(qū)、金山區(qū)種植“上師大10號”紅米巨胚水稻和“上師大5號”白米巨胚水稻.“上師大10號”全生育期145～150 d,平均148 d,平均比“上師大5號”短4～5 d.

2015年分別在種植“上師大10號”和“上師大5號”水稻群體的中間,各隨機選取5棵植株,對其主要農(nóng)藝性狀以及產(chǎn)量性狀進行分析比較.“上師大10號”的株高極顯著地矮于“上師大5號” (P<0.01),并且“上師大10號”的穗長也極顯著短于“上師大5號” (P<0.01).“上師大10號”的平均有效穗數(shù)顯著多于“上師大5號” (P<0.05)(表1).比較“上師大10號”與“上師大5號”的主要產(chǎn)量性狀發(fā)現(xiàn),除“上師大10號”千粒重顯著大于“上師大5號”外 (P<0.05),二者的單株總粒數(shù)、結(jié)實率和單株重皆無顯著性差異 (P>0.05)(表2).上海市不同地區(qū)種植“上師大10號”的實際產(chǎn)量為0.7051～0.7501 kg·m-2(470～500 kg/畝),平均產(chǎn)量0.7253 kg·m-2(483.5 kg/畝),高于“上師大5號”巨胚水稻的0.6676 kg·m-2(445 kg/畝).

表1 “上師大10號”與“上師大5號”主要農(nóng)藝性狀比較(2015年)

注:各組數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示(n=5).數(shù)字后標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),數(shù)字后標(biāo)有不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01),標(biāo)有相同小寫字母的表示差異不顯著(P>0.05)(下同)

表2 “上師大10號”與“上師大5號”水稻產(chǎn)量性狀比較(2015年)

2.4水稻糙米以及胚性狀比較分析

從質(zhì)量和體積兩方面,對“上師大10號”和“上師大5號”進行糙米和胚性狀比較分析.質(zhì)量比較結(jié)果顯示,“上師大10號” 100粒糙米重、100粒胚乳重都極顯著大于“上師大5號” (P<0.01).與此同時,“上師大10號”的 100粒胚重性狀卻顯著小于“上師大5號” (P<0.05),且“上師大10號”胚與糙米質(zhì)量比也極顯著小于“上師大5號” (P<0.01)(表3).

體積比較結(jié)果顯示:“上師大10號”100粒糙米體積、100粒胚乳體積皆極顯著高于“上師大5號” (P<0.01),而”上師大10號”的100粒胚體積、胚與糙米體積比皆小于“上師大5號”,但二者并無顯著性差異 (P>0.05)(表4).

表3 “上師大10號”與“上師大5號”水稻糙米、胚乳和胚質(zhì)量以及胚與糙米質(zhì)量比較(2015年)

表4 “上師大10號”與“上師大5號”水稻糙米、胚乳和胚體積以及胚與糙米體積比較(2015年)

3 討 論

目前培育白米巨胚水稻已有較多報道,但是將紅色種皮與巨胚兩種優(yōu)良特性結(jié)合在一起的紅米巨胚水稻選育報道還較少.張祥喜等[27]培育了秈型巨胚紅米水稻,但上海及周邊地區(qū)的人們喜食粳稻,所以培育粳型巨胚紅米水稻在上海及周邊地區(qū)更具推廣潛力.目前,只有林冬枝等[28]報道了巨胚紅米粳稻“巨胚紅粳1號”的選育.

“上師大10號”也屬于粳型紅米巨胚水稻.與林冬枝等[28]報道的巨胚紅米粳稻“巨胚紅粳1號”比較,“上師大10號”在上海地區(qū)種植的全生育期與“巨胚紅粳1號”接近.“上師大10號”平均產(chǎn)量折合成每平方米后的產(chǎn)量略高于“巨胚紅粳1號”.雖然“巨胚紅粳1號”的100粒胚重 (0.27 g)明顯大于“上師大10號” (0.16 g),但由于“巨胚紅粳1號”稻谷千粒重(約25 g)明顯大于“上師大10號”(22.78 g),折算后“上師大10號”胚與糙米質(zhì)量的平均比例(8.74%)超過了“巨胚紅粳1號”不同年份測得的數(shù)據(jù)(7.21%～8.45%),同時也超過了張祥喜等培育的秈型紅巨胚水稻的數(shù)據(jù)(5.12%～8.02%).張琳琳等[29]報道GABA的含量與胚的比例呈正比.因此,對于巨胚水稻品種選育,都希望獲得胚與糙米質(zhì)量比例較高的后代,“上師大10號”的胚特性符合這樣的培育篩選標(biāo)準(zhǔn).雖然從單株重比較,“上師大10號”水稻與“上師大5號”水稻沒有呈現(xiàn)顯著差異,但是從不同地區(qū)試種結(jié)果來看,“上師大10號”水稻平均產(chǎn)量高于“上師大5號”水稻,并且成熟時期也略早于“上師大5號”水稻,這些性狀賦予“上師大10號”較好的市場前景.“上師大10號”紅米巨胚水稻的成功培育為今后進一步的市場開發(fā)應(yīng)用提供了基礎(chǔ).

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(責(zé)任編輯:顧浩然,郁 慧)

Developmentofredgiantembryoricebymolecularmarker-assistedselection

Wang Meng, Li Jianyue*

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

In this study,we successfully developed a new rice (OryzaSativaL.) strain of red giant embryo rice ″Shangshida No.10″ by hybridizing a normal embryo red rice ″Shangshida No.6″ with a giant embryo white rice ″Shangshida No.5″ and backcrossing with ″Shangshida No.5″,together by molecular marker-assisted selection.There was no significant difference in the weight per plant between ″Shangshida No.5″ and ″Shangshida No.10″,but the yield of ″Shangshida No.10″ was significantly higher than that of ″Shangshida No.5″ as shown in field trials,while growth duration of ″Shangshida No.10″ was approximately 4～5 days shorter than that of ″Shangshida No.5″.In addition,weight ratio of embryo to brown rice of ″Shangshida No.10″ was lower than that of ″Shangshida No.5″,while there was no significant difference in the volume ratio of embryo to brown rice between ″Shangshida No.10″ and ″Shangshida No.5″.The successful development of the new rice strain ″Shangshida No.10” has laid a solid foundation for the further market development and application of red giant embryo rice.

rice;red rice; giant embryo; molecular marker

S 511.037

A

1000-5137(2017)05-0647-07

2017-08-23

上海市科委農(nóng)業(yè)引導(dǎo)項目(063919141);上海植物種質(zhì)資源工程技術(shù)研究中心項目(17DZ2252700)

王 萌(1992-),女,碩士研究生,主要從事分子遺傳學(xué)與基因工程方面的研究.E-mail:wangmengqwertyui@163.com

導(dǎo)師簡介: 李建粵(1958-),女,教授,主要從事植物分子遺傳學(xué)方面的研究.E-mail:lijianyue01@shnu.edu.cn

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