氮素形態(tài)配比對鎘污染下小白菜生長及碳氮積累的影響

徐佳楠, 王全華, 王小麗

(上海師范大學 生命與環(huán)境科學學院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

氮素形態(tài)配比對鎘污染下小白菜生長及碳氮積累的影響

徐佳楠, 王全華, 王小麗*

(上海師范大學 生命與環(huán)境科學學院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

以小白菜為材料,設置4個鎘(Cd)濃度水平以及3個氮素形態(tài)配比,分析鎘-氮相互作用對小白菜生長及碳氮代謝相關指標的影響,結果表明:Cd的物質(zhì)的量濃度為5 μmol·L-1時,對小白菜地上部分鮮重、總氮含量影響不顯著;當Cd的物質(zhì)的量濃度為50、100 μmol·L-1時,小白菜鮮重和總氮含量顯著降低.無論是否添加Cd,硝銨比3/7處理的小白菜鮮重顯著低于硝銨比10/0(全硝)和硝銨比7/3處理;100 μmol L-1Cd處理時小白菜地上硝酸鹽的含量顯著低于對照組,其余處理與對照差異不顯著;不同Cd濃度處理均降低了小白菜的游離氨基酸含量,提高了其可溶性蛋白質(zhì)含量.相對于全硝處理,以硝銨比7/3為氮源可提高 50 μmol·L-1Cd處理時小白菜的總氮含量、游離氨基酸含量及100 μmol·L-1Cd處理的小白菜地上部分硝態(tài)氮含量.當以全硝及硝銨比7/3為氮源時,小白菜地上部分總碳含量隨Cd濃度的增加而增加,而可溶性糖含量僅在100 μmol·L-1Cd處理時顯著高于無鎘對照組.小白菜地上部分總Cd含量隨Cd處理濃度的增加而增加,但在全硝和硝銨比7/3處理間差異不顯著.綜上,不同硝銨比影響鎘脅迫下小白菜的生長和碳氮積累,適宜硝銨配比有助于提高小白菜對鎘的耐受性.

鎘; 硝態(tài)氮; 銨態(tài)氮; 小白菜

0 引 言

隨著工業(yè)化和城市化的發(fā)展,鎘(Cd)污染日趨嚴重.土壤外源Cd主要來源于工礦、污水灌溉及含Cd的肥料等[1-3].土壤Cd污染對蔬菜影響很大,因葉菜類極易積累Cd,即使在土壤Cd未超標的情況下,也可能出現(xiàn)Cd超標現(xiàn)象.植物積累的Cd會通過食物鏈進入人體危及人類健康,也會通過影響植物光合、呼吸及氮代謝等生理過程影響植株生長,甚至造成植株死亡[4-6].研究表明通過水肥管理等農(nóng)藝措施可有效修復土壤Cd污染和降低作物Cd脅迫[7-10].

氮素是蔬菜最重要的營養(yǎng)素之一,直接影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì),但目前關于不同氮素形態(tài)對Cd脅迫下植物生長狀況和Cd積累的研究結果不一.很多研究發(fā)現(xiàn),植物(如生菜、土豆、菠菜)以銨態(tài)氮(NH4+-N)為氮源時,Cd積累量顯著高于硝態(tài)氮(NO3--N)處理[11-13].與同濃度尿素、硝酸銨及尿素硝銨溶液(UAN)相比,NH3處理的硬質(zhì)小麥籽粒Cd濃度更高[14].相反,Nasraoui-Hajaji等[15]發(fā)現(xiàn)銨態(tài)氮能減少番茄對Cd的吸收,且減輕Cd對番茄生長的抑制作用.油菜種子中Cd含量在(NH4)2SO4處理時明顯低于NH4NO3處理.Thlaspicaerulescens以NO3--N為氮源時生長快但Cd含量最高,以銨態(tài)氮為氮源時Cd含量較低[16].(NH4)2SO4處理的水稻比NH4NO3、Ca(NO3)2處理的植株Cd積累量更低,且產(chǎn)量和氮含量較高[17],而過量NO3-供給顯著促進了水稻對Cd的吸收及Cd在籽粒中的積累[10].由此可見,Cd脅迫下不同氮素形態(tài)對植物生長和Cd積累的影響因植物種類而異,因此有必要針對特定物種,具體分析鎘氮互作效應對植物的影響.小白菜是我國最重要的葉菜之一,也是極易積累鎘的葉菜品種,本研究以小白菜研究對象,設置不同程度的Cd污染水平及不同氮素形態(tài)配比,分析鎘氮互作對小白菜生長、碳氮積累的影響,為生產(chǎn)上合理配施氮肥,保證小白菜生長和品質(zhì)提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1試驗材料與培養(yǎng)

于2017年在上海師范大學種質(zhì)資源開發(fā)中心人工氣候室進行試驗.供試普通白菜(BrassicacampestirsL.spp.chinensisMakinovar.communisTsen et Lee)品種為華王(上海瑞奇種業(yè)有限公司).分別選擇顆粒飽滿和均勻的完整種子,用70% 的酒精進行表面消毒,然后播種于以珍珠巖、草炭為基質(zhì)的128 孔穴盤中,蒸餾水培養(yǎng).待幼苗長至4片真葉時,選取長勢一致的植株,洗凈根部基質(zhì),轉(zhuǎn)入10 L水培箱,每箱20株.營養(yǎng)液組成為2 mmol·L-1Ca(NO3)2、2.5 mmol·L-1KNO3、2 mmol·L-1MgSO4、2 mmol·L-1KH2PO4、50 μmol·L-1NaFeEDTA、46 μmol·L-1H3BO3、9.1 μmol·L-1MnCl2、0.76 μmol·L-1ZnSO4、0.31 μmol·L-1CuSO4、0.1 μmol·L-1NaMoO3.緩苗2 d后,開始鎘氮處理.

1.2試驗處理

表1為小白菜鎘氮處理參數(shù),設置11個處理,包括4個Cd濃度水平(0、5、50、100 μmol·L-1),3個NO3--N/NH4+-N濃度配比(物質(zhì)的量濃度比10/0、7/3、3/7),總氮物質(zhì)的量濃度為5 mmol·L-1.Cd添加試劑為CdCl2,其他營養(yǎng)成分同前.24 h通氣培養(yǎng).每3～4 d更換一次營養(yǎng)液.生長過程全部在人工氣候室完成,環(huán)境條件設置為白天21 ℃,晚上18 ℃,10 h光照,14 h黑暗,光照度5 000 lx,相對濕度71%.

處理11 d后,采樣,記錄干、鮮重.用10 mmol·L-1NaEDTA和蒸餾水清洗小白菜,吸水紙吸干.一部分鮮樣用于硝態(tài)氮、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量的測定,一部分烘干后用于總氮、總碳含量測定.

表1 小白菜鎘氮處理參數(shù)

注:N-CK表示硝銨比10/0,不添加Cd;N-5Cd表示硝銨比10/0,添加5 μmol·L-1Cd;N-50 Cd表示硝銨比10/0,添加50 μmol·L-1Cd;N-100 Cd表示硝銨比10/0,添加100 μmol·L-1Cd;NH7/3-CK表示硝銨比7/3,不添加Cd;NH7/3-5 Cd表示硝銨比7/3,添加5 μmol·L-1Cd;NH7/3-50 Cd表示硝銨比7/3,添加50 μmol·L-1Cd;NH7/3-100 Cd表示硝銨比7/3,添加100 μmol·L-1Cd;NH3/7-CK表示硝銨比3/7,不添加Cd;NH3/7-50 Cd表示硝銨比3/7,添加50 μmol·L-1Cd;NH3/7-100 Cd表示硝銨比3/7,添加100 μmol·L-1Cd,下同.

1.3理化指標的測定

硝酸鹽含量測定采用水楊酸硝化法,以每千克鮮重硝酸鹽質(zhì)量計,單位mg·kg-1FW.可溶性糖含量測定采用蒽酮比色定糖法.蛋白質(zhì)含量測定采用考馬斯亮藍G-250法(Bradford法).游離氨基酸含量測定采用改良茚三酮法測定.植株總碳總氮含量采用元素分析儀(德國Elementary Vario EL III有限公司)測定.小白菜總Cd含量的測定參照GB/T 5009.15-2003.

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel及 SPSS13.0進行統(tǒng)計分析.

2 結果與分析

2.1對小白菜產(chǎn)量的影響

小白菜的鮮重隨著Cd濃度的升高而降低,如圖1可知.硝銨比10/0及硝銨比7/3條件下,Cd處理后的小白菜除5 μmol·L-1Cd處理的鮮重與對照組無顯著差異外,其余均低于對照組.硝銨比3/7條件下,小白菜鮮重均低于其他氮素供應下的同濃度Cd處理,且隨著Cd濃度的增加而下降,100 μmol·L-1Cd處理下的小白菜鮮重最低.

圖1 不同處理后小白菜鮮重對比圖(柱狀圖上方不同字母表示處理間差異達5%顯著水平.柱狀圖中的劃線代表該組所有處理結果的平均值,下同)

2.2對小白菜總氮含量的影響

小白菜的總氮含量隨著Cd濃度升高呈下降趨勢,如圖2所示.硝銨比10/0處理下,總氮含量對照和5 μmol·L-1Cd處理最高,其次為50 μmol·L-1Cd處理,最低為100 μmol·L-1Cd處理;硝銨比7/3處理下,100 μmol·L-1Cd處理總氮含量最低,其余處理間差異不顯著;硝銨比3/7處理下,總氮含量從大到小依次為對照>50 μmol·L-1Cd>100 μmol·L-1Cd.

圖2 不同處理后小白菜總氮含量對比圖

2.3對小白菜地上部分硝態(tài)氮含量的影響

隨著Cd濃度的增加,兩種氮素處理下的硝態(tài)氮含量基本呈先增加后降低的趨勢,但個別處理間未達到差異顯著水平,如圖3所示.硝銨比10/0處理下,5 μmol·L-1、50 μmol·L-1Cd處理對小白菜地上部分硝態(tài)氮含量影響不顯著,100 μmol·L-1Cd的硝態(tài)氮含量顯著低于無Cd處理.硝銨比7/3氮素處理下,5 μmol·L-1Cd處理顯著提高了硝態(tài)氮含量,其他處理差異不顯著.無論是否添加NH4+-N,同濃度Cd處理對硝態(tài)氮含量的影響無差異,除了100 μmol·L-1Cd處理.

圖3 不同處理后小白菜硝態(tài)氮含量對比圖

2.4對小白菜游離氨基酸含量的影響

全硝條件下,Cd處理的小白菜的游離氨基酸含量均低于對照,如圖4所示.硝銨比7/3時,Cd處理的小白菜游離氨基酸含量僅在Cd濃度為50 μmol·L-1Cd時高于對照,其余處理的游離氨基酸含量與該氮源供應下的對照無顯著差異.

圖4 不同處理后小白菜游離氨基酸含量對比圖

2.5對小白菜可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

硝銨比10/0及硝銨比7/3條件下,Cd處理后的小白菜可溶性蛋白質(zhì)含量隨Cd濃度增呈上升趨勢,但個別處理間未達到差異顯著水平,如圖5所示.硝銨比10/0處理下,僅100 μmol·L-1Cd處理的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著高于對照.硝銨比7/3供應下,各濃度Cd處理均顯著提高了小白菜地上部分可溶性蛋白質(zhì)含量,且Cd濃度處理間差異不顯著.

2.6對小白菜總碳含量的影響

硝銨比10/0及硝銨比7/3條件下,小白菜的總碳含量隨Cd濃度增加呈上升趨勢,如圖6所示.相反,硝銨比3/7條件下,100 μmol·L-1Cd處理的小白菜總碳含量低于對照和50 μmol·L-1Cd處理.同一Cd濃度處理下,以硝銨比3/7為氮源的小白菜總碳含量明顯高于以硝銨比7/3為氮源的小白菜總碳含量,最低為以硝銨比10/0為氮源的處理.

2.7對小白菜可溶性糖含量的影響

無論在硝銨比10/0還是硝銨比7/3條件下,100 μmol·L-1Cd處理的小白菜可溶性糖含量顯著高于對應無Cd對照處理,增幅約3倍.其余處理的可溶性糖含量與對照差異不顯著,如圖7所示.

圖5 不同處理后小白菜可溶性蛋白質(zhì)含量對比圖

圖6 不同處理后小白菜總碳含量對比圖

圖7 不同處理后小白菜可溶性糖含量對比圖

2.8對小白菜總Cd含量的影響

表2為各處理的小白菜總Cd含量.隨著處理Cd濃度的增加,小白菜總Cd含量增加.同一Cd濃度處理下,硝銨比10/0和硝銨比7/3處理的小白菜總Cd含量未達到差異顯著水平.5、50、100 μmol·L-1Cd處理下小白菜總Cd含量分別約為對照的8、43和52倍.

表2 不同鎘氮處理下小白菜總Cd含量比較

3 討論與總結

研究結果發(fā)現(xiàn),Cd處理濃度為5 μmol·L-1時,小白菜總氮、生物量與對照差異不顯著,而10、100 μmol·L-1Cd處理下的小白菜生物量、總氮含量則明顯降低.Cd濃度對植物生長和氮代謝的不同效應已有報道,一般認為Cd濃度低對氮代謝有一定的促進作用,Cd濃度高則會抑制作物生長和氮代謝.方學軍等[18]通過水培試驗發(fā)現(xiàn)當Cd為0.01 mg·L-1(相當于0.09 μmol·L-1)時能促進小白菜生長,當Cd的質(zhì)量濃度為10 mg·L-1(相當于88.96 μmol·L-1)時會抑制小白菜生長.謝建治等[19]在潮褐土重金屬Cd污染研究中發(fā)現(xiàn),0～5 mg·kg-1(物質(zhì)的量濃度約為0～156.3 μmol·L-1)Cd處理的小白菜呈現(xiàn)增產(chǎn)的趨勢,而當Cd處理濃度大于5 mg·kg-1(物質(zhì)的量濃度約為156.3 μmol·L-1)時則減產(chǎn).土壤中小白菜能夠適應較高的Cd濃度,與一部分Cd被土壤固持不會被植物吸收有關.高濃度Cd可能通過降低根細胞膜硝酸鹽轉(zhuǎn)運子的活性及硝酸還原酶等關鍵酶活性等來抑制植物對氮素的吸收,從而影響其生長[20].

本研究還發(fā)現(xiàn),與全硝處理相比,硝銨比7/3為氮源對Cd處理下的小白菜產(chǎn)量和總氮無顯著影響,而另外添加體積分數(shù)為70%的銨態(tài)氮會加劇Cd對小白菜產(chǎn)量的抑制作用.可能與高濃度銨態(tài)氮對植物的毒害效應有關.劉越等[21]也發(fā)現(xiàn)銨肥處理下小白菜的Cd(5 mg·kg-1)生長脅迫效應及Cd積累量比硝態(tài)氮處理下的更突出.全硝條件下5、50 μmol·L-1Cd處理對小白菜硝酸鹽含量無顯著影響,而100 μmol·L-1Cd處理的小白菜硝酸鹽含量顯著下降,說明低濃度Cd處理對硝態(tài)氮吸收產(chǎn)生影響,高濃度(100 μmol·L-1)Cd抑制硝態(tài)氮吸收,部分解釋了低濃度Cd對總氮含量影響不顯著,而高濃度Cd抑制總氮積累的現(xiàn)象.與全硝對照組相比,添加Cd及銨態(tài)氮均顯著降低了小白菜中游離氨基酸含量(除NH7/3-50 Cd).游離氨基酸含量的降低一方面可能與無機氮的還原、氨基酸的合成有關,另一方面也可能是因為大量氨基酸被利用,如合成蛋白質(zhì).由圖5可知,可溶性蛋白質(zhì)的含量隨Cd濃度增加而增加,但僅在硝銨比7/3時與對照處理差異顯著,說明氨基酸的減少可能與蛋白質(zhì)的合成增加有關.Cd脅迫下一些逆境相關蛋白的合成可有助于植物響應Cd脅迫[22-23].

與總氮變化規(guī)律相反,Cd處理提高了小白菜總碳含量,且隨著外源銨態(tài)氮比例的增加而增加,除100 μmol·L-1Cd處理的總碳含量在硝銨比7/3時最高,其次是全硝,最后是硝銨比3/7.這些結果說明Cd、銨態(tài)氮均能促進總碳的積累,但超過一定比例,銨態(tài)氮和Cd的協(xié)同作用會抑制植物碳積累,最終顯著影響植物生長.一般認為Cd脅迫可通過損害捕光色素蛋白復合體等光合器官,影響植物光合作用和碳同化[24-25].因此,Cd處理下總碳含量的增加更可能是小白菜體內(nèi)主要代謝過程向碳代謝的轉(zhuǎn)變.植物地上部分碳氮比反映了植物碳氮代謝的相對強弱,是衡量植物長期氮利用效率的有力指標[26].合適的碳氮比能促進植物生長與產(chǎn)量形成,而逆境狀況下碳代謝途徑通常相對較強.本試驗中100 μmol·L-1Cd處理下小白菜地上部分可溶性糖含量顯著增加,可能作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物Cd脅迫響應中發(fā)揮重要作用.

綜上,Cd處理下小白菜碳氮代謝失衡,供試濃度范圍內(nèi),Cd抑制總氮積累而總碳含量增加;Cd處理降低了游離氨基酸含量卻增加了可溶性蛋白質(zhì)含量.100 μmol·L-1Cd處理下硝態(tài)氮含量明顯降低而可溶性糖含量明顯高于其他處理.添加高濃度銨態(tài)氮(硝銨比3/7)加劇了Cd脅迫對小白菜生物量的抑制作用.以硝銨比7/3為氮源,盡管對小白菜生物量、總Cd積累量無明顯影響,但能顯著提高大部分Cd處理下植株的總碳含量、50 μmol·L-1Cd處理的總氮含量、游離氨基酸含量及100 μmol·L-1Cd處理下的硝態(tài)氮含量,為進一步通過優(yōu)化氮素形態(tài)配比提高植物耐Cd能力提供依據(jù).此外,考慮到供氮濃度對植物耐Cd能力的影響[21],研究結果還需在不同供氮濃度下進一步驗證和補充.

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(責任編輯:顧浩然,郁 慧)

Effectsofnitrogenformsonpakchoi(Brassicachinensis)growthanditscarbonandnitrogenaccumulationundercadmiumpollution

Xu Jia′nan, Wang Quanhua, Wang Xiaoli*

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

The effect of the NH4+/NO3-ratio on the growth of pakchoi (BrassicachinensisL.) and its carbon and nitrogen accumulation were analyzed under four cadmium levels treatments.Results showed that 5 μmol·L-1Cd treatment had no significant effects on the fresh weights and the total nitrogen contents of pakchoi,while 50 μmol·L-1Cd and 100 μmol·L-1Cd treatments significantly reduced its fresh weights and total nitrogen contents.Irrespective of the Cd concentration,the fresh weight of pakchoi supplied N with the 3/7 ratio of NO3-/NH4+was the lowest compared to other N treatments.Nitrate contents were significantly decreased under 100 μmol·L-1Cd treatments.All Cd treatments reduced the free amino acid content but increased the soluble protein contents.When supplied with 30% NH4+,the contents of total N and free amino acids under 50 μmol·L-1Cd as well as the nitrate content under 100 μmol·L-1Cd treatments were increased.The total carbon contents of pakchoi increased with the cadmium concentration increasing.Only the soluble sugar contents under 100 μmol·L-1Cd treatments were higher than those under control treatment.The total cadmium contents of pakchoi increased with the cadmium concentration increasing.No significant difference of total cadmium contents were found between the two NO3-/NH4+ratio treatments (10/0 and 7/3).In conclusion,the NO3-/NH4+ratio affects the growth of pakchoi and its carbon and nitrogen accumulation under cadmium pollution;the suitable NO3-/NH4+ratio will help to improve the cadmium tolerance of pakchoi.

cadmium; nitrate nitrogen; ammonium nitrogen;Brassicachinensis

S 634.3; S 945.12

A

1000-5137(2017)05-0632-09

2017-08-24

國家自然科學基金青年基金(31601744);上海市自然科學基金(15ZR1431300);上海植物種質(zhì)資源工程技術研究中心項目(17DZ2252700)

徐佳楠(1995-),女,碩士研究生,主要從事植物營養(yǎng)生理與分子育種方面的研究.E-mail:xujianan5509@126.com

導師簡介: 王全華(1963-),女,博士,研究員,主要從事植物分子育種方面的研究.E-mail:wqh6352083@126.com

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王小麗(1980-),女,博士,講師,主要從事植物營養(yǎng)生理與分子育種方面的研究.E-mail:wxl2006by@163.com