不同菠菜基因型硝酸鹽積累與氮吸收、利用效率的比較

周建建, 蔡曉鋒, 徐晨曦, 葛晨輝, 戴紹軍, 王全華, 王小麗

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

不同菠菜基因型硝酸鹽積累與氮吸收、利用效率的比較

周建建, 蔡曉鋒, 徐晨曦, 葛晨輝, 戴紹軍, 王全華, 王小麗*

(上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234)

采用不同硝態(tài)氮(NO3--N)濃度水培試驗(yàn),比較4個(gè)菠菜基因型(菠10號(hào)、菠13號(hào)、菠18號(hào)及菠57號(hào))硝酸鹽積累和氮素利用效率的差異.結(jié)果表明,0.5和15 mmol·L-1NO3--N濃度水平下,菠13號(hào)硝酸鹽含量均最高,菠10號(hào)硝酸鹽含量最低,菠18號(hào)硝酸鹽含量在低硝態(tài)氮處理下與菠13號(hào)差異不顯著,高硝態(tài)氮處理下與菠57號(hào)差異不顯著,介于菠13號(hào)與菠10號(hào)之間.菠13號(hào)15NO3--N吸收速率在高、低硝態(tài)氮濃度水平下均顯著高于其他基因型,而其氮素生理利用效率(NutE)、氮素利用效率指數(shù)(NUR)顯著低于菠18和菠57號(hào);菠18和菠57號(hào)地上部分干重(SDW)、硝酸還原酶活性、NutE、NUR顯著高于菠13號(hào)和菠10號(hào),而15NO3--N吸收速率低于菠13號(hào);菠10號(hào)地上部分干重、硝酸還原酶活性、NutE、NUR顯著低于菠18和菠57號(hào),15NO3--N吸收速率及氮素吸收效率(NupE)顯著低于菠13號(hào).綜上,不同菠菜基因型的硝酸鹽積累和氮素利用效率存在差異,供試材料中菠57號(hào)在高、低硝態(tài)氮濃度下均具有較高的NutE和較低的硝酸鹽含量,可用于菠菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種選育.

菠菜; 基因型; 硝酸鹽; 硝酸還原酶; 氮素利用效率

0 引 言

菠菜(SpinaciaoleraceaL.)為莧科藜亞科菠菜屬,是以綠葉為主要產(chǎn)品器官的一、二年生草本植物.菠菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過程需要大量氮素,但過量施氮會(huì)降低蔬菜氮素利用效率,多余的氮素還會(huì)通過土壤徑流、淋洗、反硝化、揮發(fā)等途徑污染環(huán)境,影響蔬菜生產(chǎn)的可持續(xù)性[1-2].如何提高蔬菜氮肥利用效率,降低氮肥損失,充分發(fā)揮其增產(chǎn)作用,降低環(huán)境風(fēng)險(xiǎn),是蔬菜生產(chǎn)中亟待解決的重大問題[3].此外,由于菠菜本身的喜硝特性,過量的氮素供應(yīng)極易造成菠菜硝酸鹽的大量積累,對(duì)人類健康形成潛在威脅[4-5].

廣義的氮素利用效率反映植物將供應(yīng)氮素轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量的能力,是植物氮素吸收和同化能力的綜合表現(xiàn)[6],而植物硝酸鹽積累本質(zhì)上是吸收能力大于同化能力的結(jié)果.影響植物氮素吸收及同化能力的因素均會(huì)影響植物氮素利用效率和硝酸鹽積累.因此,理論上來說,平衡植物氮素吸收和同化水平,能夠在提高菠菜氮素利用效率的同時(shí),降低植物硝酸鹽積累量.供氮濃度是影響植物硝酸鹽積累和蔬菜氮素利用效率的重要因素[7].過量供氮是蔬菜硝酸鹽積累的主要外部因素,而合理的供氮水平下蔬菜氮素利用效率最高,過高或過低氮素濃度均不利于氮素利用效率的提高.光照、CO2、水分等環(huán)境因素也會(huì)通過影響植物光合作用、氮素吸收同化等過程影響植物對(duì)氮素的利用及硝酸鹽積累量.生產(chǎn)上通過改變光質(zhì)[8]、合理施肥[9]、噴施水楊酸[10]、雙氰胺[11]等化學(xué)物質(zhì)以及其他農(nóng)藝措施能有效降低硝酸鹽含量且提高產(chǎn)量.但由于菠菜自身的喜肥、喜硝特性,很難通過常規(guī)方法從根本上解決問題.已有研究表明菠菜不同基因型在氮素利用[12-13]及硝酸鹽積累[14-15]方面存在顯著差異.因此,利用菠菜品種間生理特性的差異,通過遺傳改良手段培育高效低硝型蔬菜品種是解決上述問題的有效途徑.到目前為此,關(guān)于菠菜氮素利用效率與硝酸鹽積累特性的關(guān)系及相應(yīng)的生理機(jī)制仍不清楚.本研究采用不同硝態(tài)氮濃度水培試驗(yàn),通過比較4個(gè)基因型菠菜硝酸鹽積累和氮素利用效率相關(guān)指標(biāo)的差異,篩選高氮效率低硝酸鹽品種,為揭示不同基因型間硝酸鹽積累差異的可能生理原因及菠菜高效高品質(zhì)生產(chǎn)提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年在上海師范大學(xué)種質(zhì)資源開發(fā)中心人工氣候室進(jìn)行.以上海師范大學(xué)種質(zhì)資源開發(fā)中心保存的4個(gè)菠菜基因型:菠10號(hào)、菠13號(hào)、菠18號(hào)、菠57號(hào)為實(shí)驗(yàn)材料,其中菠10號(hào)和菠13號(hào)為戟型葉,菠18號(hào)和菠57號(hào)為橢圓形葉.

1.2材料培養(yǎng)

菠菜種子播于穴盤后,置于玻璃溫室內(nèi)育苗.待幼苗長(zhǎng)至4片真葉時(shí),選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株,洗凈根部基質(zhì),轉(zhuǎn)入10 L水培箱,每箱20株.營(yíng)養(yǎng)液組成為2 mmol·L-1Ca(NO3)2、2.5 mmol·L-1KNO3、2 mmol·L-1MgSO4、2 mmol·L-1KH2PO4、50 μmol·L-1NaFeEDTA、46 μmol·L-1H3BO3、9.1 μmol·L-1MnCl2、0.76 μmol·L-1ZnSO4、0.31μmol·L-1CuSO4、0.1μmol·L-1NaMoO3.每3～4 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液.生長(zhǎng)過程全部在人工氣候室完成,環(huán)境條件設(shè)置為白天21 ℃,晚上18 ℃,10 h光照,14 h黑暗,光照強(qiáng)度5 000 lx,相對(duì)濕度71%.

1.3試驗(yàn)處理

水培約兩周后,每個(gè)基因型選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗,去離子水洗凈根系,轉(zhuǎn)入無氮處理液中饑餓4 d,再分別以0.5、15 mmol·L-1的KNO3為氮源進(jìn)行低硝態(tài)氮和高硝態(tài)氮處理,其他營(yíng)養(yǎng)成分同前.處理24 h后采樣測(cè)定地上部分干鮮重、總氮含量、硝酸還原酶活性及硝酸鹽含量.

硝態(tài)氮的吸收能力測(cè)定采用15N示蹤法.水培條件同上,不同的是將氮饑餓處理后的植株轉(zhuǎn)移入15NO3-標(biāo)記的營(yíng)養(yǎng)液中(以15KNO3形式施入,99%原子百分超,購(gòu)自Cambridge Isotope Laboratories有限公司),除將NO3-替換為15NO3-外,其他均與原有營(yíng)養(yǎng)液相同.分別于15N處理0、1、4、7、12 h采樣,用0.1 mmol·L-1CaCl2和雙蒸水反復(fù)沖洗根系,去除表面殘留15N,將葉片、葉柄及根系樣品凍干,粉碎過篩,供15N豐度和總氮含量測(cè)定用.

1.4理化指標(biāo)的測(cè)定

硝酸鹽含量(每千克 (鮮重,FW)菠菜中硝酸鹽質(zhì)量,mg·kg-1)采用水楊酸硝化法測(cè)定.植株總氮含量、15N豐度(每克(干重,DW)菠菜中15N質(zhì)量,μg·g-1)采用元素分析同位素質(zhì)譜聯(lián)用儀(德國(guó)Elementary Vario EL Ⅲ)測(cè)定.硝酸還原酶活性參考李合生[16],以每克鮮重每小時(shí)產(chǎn)生的亞硝態(tài)氮的量表示,單位為μg·g-1·h-1.

1.5氮素吸收和利用效率的相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

氮素吸收和利用效率的相關(guān)指標(biāo)按以下公式計(jì)算:NUE為地上部分干重(SDW)與地上部分氮含量百分?jǐn)?shù)的比值;NupE為樣品15N吸收總量與總15N供氮量之比,單位μg·g-1;氮素生理利用效率(NutE)為SDW與植株氮累積量之比,單位g·g-1;氮素利用效率指數(shù)(NUR)為SDW×(SDW/地上部分氮累積量)[13].

1.6數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel及 SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1不同菠菜基因型硝酸鹽含量比較

圖1 不同菠菜基因型(a) 硝酸鹽含量和(b) 硝酸鹽積累量比較,不同小寫字母表示處理間差異顯著程度(LSD,P<0.05)

低硝態(tài)氮水平下,菠13號(hào)與菠18號(hào)硝酸鹽含量顯著高于其他2個(gè)菠菜材料,分別達(dá)4 679.85和4 705.89 mg·kg-1,其次是菠57號(hào)(3 781.29 mg·kg-1),菠10號(hào)的硝酸鹽含量最低(2 939.42 mg·kg-1),如圖1(a)所示.高硝態(tài)氮水平下,菠13號(hào)硝酸鹽含量最高,達(dá)5 809.80 mg·kg-1,其次為菠18號(hào)和菠57號(hào),平均為4 865.67 mg·kg-1;菠10號(hào)硝酸鹽含量最低(3 883.81 mg·kg-1).除菠18號(hào)外,高硝態(tài)氮處理下供試菠菜品種的硝酸鹽含量均高于低硝態(tài)氮處理.低硝態(tài)氮水平下,菠18號(hào)硝酸鹽積累量顯著高于其他品種,菠13號(hào)與菠57號(hào)間無顯著差異,菠10號(hào)顯著低于其他品種,如圖1(b)所示.高硝態(tài)氮水平下,菠13號(hào)、菠18號(hào)和菠57號(hào)硝酸鹽積累量顯著高于菠10號(hào).高硝態(tài)氮處理下供試菠菜品種的硝酸鹽積累量均顯著高于低硝態(tài)氮處理.

2.2不同菠菜基因型硝酸還原酶活性、硝態(tài)氮吸收能力比較

硝酸還原酶是還原途徑的限速酶,因此本試驗(yàn)比較了不同菠菜基因型硝酸還原酶活性及硝態(tài)氮吸收速率,如圖2所示.由圖2可知,低硝態(tài)氮水平下,硝酸還原酶活性由大到小依次為菠57號(hào)、菠18號(hào)、菠10號(hào)、菠13號(hào).高硝態(tài)氮水平下,菠57號(hào)硝酸還原酶活性顯著高于其他品種,其次是菠13號(hào)與菠18號(hào),菠10號(hào)硝酸還原酶活性最低.高硝態(tài)氮處理下菠13號(hào)、菠57號(hào)硝酸還原酶活性顯著高于低硝態(tài)氮處理,但菠10號(hào)和菠18號(hào)的硝酸還原酶活性在不同硝態(tài)氮濃度處理間差異不顯著.

圖2 不同菠菜基因型硝酸還原酶活性比較

圖3 不同菠菜基因型15N豐度隨時(shí)間變化圖.(a) 0.5 mmol·L-1;(b) 15 mmol·L-1

圖3為不同菠菜基因型地上部分15N豐度隨時(shí)間變化曲線圖.由圖3(a)可知,低硝態(tài)氮水平下,處理時(shí)間0～4 h內(nèi)4個(gè)供試菠菜基因型地上部分15N豐度均迅速升高,4～12 h內(nèi)各基因型15N豐度積累減緩.處理時(shí)間分別為1、4 h時(shí),4個(gè)菠菜基因型間15N豐度沒有顯著差異,處理時(shí)間為7 h時(shí),各基因型15N豐度依次為菠13號(hào)、菠18號(hào)、菠57號(hào)和菠10號(hào),但未達(dá)到差異顯著水平.處理時(shí)間為12 h時(shí),基因型間15N豐度差異顯著,菠13號(hào)15N豐度最大,其次是菠18號(hào)和菠10號(hào),菠57號(hào)的15N豐度值最低.

高硝態(tài)氮條件下各基因型15N豐度遠(yuǎn)高于低硝態(tài)氮處理?xiàng)l件下的,約為其10倍.由圖3(b)處理時(shí)間為1 h時(shí)各基因型間15N豐度差異不大,處理時(shí)間為4 h時(shí)菠13號(hào)15N豐度顯著高于其他基因型,處理時(shí)間為7 h時(shí)菠13號(hào)和菠57號(hào)的15N豐度顯著高于菠10號(hào)和菠18號(hào);隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),菠13號(hào)15N吸收速率顯著高于其他三個(gè)基因型.

2.3不同菠菜基因型氮素利用相關(guān)指標(biāo)比較

處理時(shí)間為24 h時(shí),供試菠菜基因型SDW及氮素利用效率相關(guān)指標(biāo)存在差異,如表1所示.同一硝態(tài)氮濃度處理下的植物干重可作為評(píng)價(jià)植物氮效率的指標(biāo)[17-18],由表1可知,0.5 和 15 mmol·L-1硝態(tài)氮處理下,菠18號(hào)、菠57號(hào)基因型SDW顯著均高于菠10號(hào)和菠13號(hào).4個(gè)菠菜基因型的NUE在兩個(gè)硝態(tài)氮濃度處理下均未達(dá)到差異顯著水平.無論低硝態(tài)氮還是高硝態(tài)氮處理,菠18號(hào)、菠57號(hào)基因型NutE均顯著高于菠10和菠13號(hào).除菠10號(hào)與菠13號(hào)外,各基因型NupE在低硝態(tài)氮處理下差異不顯著,高硝態(tài)氮下菠13號(hào)NupE顯著高于其他3個(gè)基因型,與15N吸收速率表現(xiàn)一致.無論高硝態(tài)氮或低硝態(tài)氮處理,各基因型NUR均為菠18號(hào)、菠57號(hào)大于菠10號(hào)、菠13號(hào),與干重及NutE結(jié)果表現(xiàn)一致.

優(yōu)良的菠菜品種應(yīng)該是兼顧硝酸鹽含量和氮素效率,無論高、低硝態(tài)氮濃度水平下均具有較低的硝酸鹽含量和較高的NUE.綜合4個(gè)菠菜基因型在不同硝態(tài)氮濃度下的硝酸鹽含量及氮素利用效率差異,可將這4個(gè)菠菜材料菠10號(hào)、菠57號(hào)、菠13、號(hào)、菠18號(hào)劃分為低產(chǎn)(產(chǎn)量)低硝(硝酸鹽含量),高產(chǎn)低硝、低產(chǎn)高硝、高產(chǎn)高硝4種類型.菠13號(hào)屬于典型的低產(chǎn)高硝型,無論高低氮素水平下均具有最高的硝酸鹽含量和較低的氮效率;菠57號(hào)正好相反,在高低硝態(tài)氮濃度下硝酸鹽含量較低而氮效率較高,屬于高產(chǎn)低硝型,是培育兼顧產(chǎn)量和硝酸鹽品質(zhì)的優(yōu)良菠菜材料;菠10號(hào)為低產(chǎn)低硝型,無論高低硝態(tài)氮濃度下硝酸鹽含量及氮效率均最低;菠18號(hào)在低硝態(tài)氮處理下屬于典型的高產(chǎn)高硝,高硝態(tài)氮濃度下硝酸鹽含量有所降低,介于菠13號(hào)與菠57號(hào)之間.

表1 不同菠菜基因型氮素吸收、利用效率相關(guān)指標(biāo)比較

注:同行不同小寫字母表示品種間差異顯著(LSD,P<0.05).

3 討論與總結(jié)

本研究發(fā)現(xiàn)供試硝態(tài)氮濃度(0.5和15 mmol·L-1)處理下,4個(gè)菠菜基因型硝酸鹽含量和氮素吸收、利用效率相關(guān)指標(biāo)存在顯著差異.從生理學(xué)來看,菠菜中硝酸鹽的累積主要取決于硝酸鹽的吸收和同化,可以簡(jiǎn)單地認(rèn)為當(dāng)吸收大于同化就會(huì)促進(jìn)累積,反之則不會(huì).菠13號(hào)無論在高硝態(tài)氮還是低硝態(tài)氮濃度下均具有最高的硝酸鹽含量,可能與其較高的硝態(tài)氮吸收能力(如15N吸收速率、NupE)和較低的硝態(tài)氮利用能力(如較低的NutE、NUR及硝酸還原酶活性)有關(guān),過量吸收的硝酸鹽導(dǎo)致菠13號(hào)的NutE低于同樣高硝酸鹽積累材料菠18號(hào);菠18號(hào)硝態(tài)氮同化能力在高、低硝態(tài)氮濃度處理下差別不大,且均高于菠13號(hào),但其硝酸鹽含量在不同硝態(tài)氮濃度處理下表現(xiàn)不一致.菠18號(hào)硝酸鹽含量在低硝態(tài)氮下與菠13號(hào)差別不大,可能是由于其硝態(tài)氮吸收能力大于還原能力;而菠18號(hào)硝酸鹽含量在高硝態(tài)氮處理下明顯低于菠13號(hào),可能是由于其硝態(tài)氮吸收量明顯低于菠13號(hào).菠10號(hào)在高低氮濃度處理下硝酸鹽含量均最低,與其整體較弱的硝態(tài)氮吸收能力和同化能力有關(guān),其15N吸收速率、NupE、干重、NutE、NUR均較低.與高硝酸鹽積累材料相比,菠57號(hào)較低的硝態(tài)氮吸收能力和較高的硝酸還原酶活性,是其硝酸鹽含量較低的主要原因,同時(shí)由于其整體較高的吸收、同化能力,使其干重、NutE以及NUR均較高.

以往研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同蔬菜種類或品種硝酸鹽累積原因不同.如蕪菁、油菜的硝態(tài)氮累積是由于硝酸鹽吸收速度快,胡蘿卜則是由于還原速度過低所致[19].陳新平等[20]發(fā)現(xiàn)菠菜地上部分硝酸鹽含量與硝酸還原酶活性呈顯著的負(fù)相關(guān),也有研究認(rèn)為與硝態(tài)氮的吸收、還原都相關(guān)[21].本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),盡管吸收和還原能力的差異也是不同菠菜基因型間硝酸鹽積累的主要原因,但特定條件下,品種間差異的主要原因可能不同.如高硝態(tài)氮條件下,菠13號(hào)和菠18號(hào)硝酸鹽積累差異主要源于吸收大于還原,菠18號(hào)和菠57號(hào)硝酸鹽積累差異主要是因?yàn)檫€原能力的差異;而低硝態(tài)氮條件下,菠18號(hào)和菠57號(hào)硝酸鹽積累差異主要是因?yàn)槲漳芰Φ牟町?這為研究菠菜硝酸鹽積累機(jī)制提供思路,即可針對(duì)特定菠菜材料組合,以影響硝酸鹽積累的主要生理過程作為研究對(duì)象,逐步研究其分子機(jī)制.

此外,氮素利用相關(guān)指標(biāo)中,NutE、NUR可能更適用于葉菜氮素利用效率的評(píng)價(jià).因?yàn)樽魑锏纳L(zhǎng)情況取決于體內(nèi)的氮濃度,而植物組織內(nèi)氮濃度的變化可迅速反映作物對(duì)氮的利用狀況[22].以菠10號(hào)為例,盡管其NUE與其他菠菜基因型差異不大,但其硝態(tài)氮吸收速率、NR活性以及干重均較低,NutE、NUR也相應(yīng)較低,能較好地反映菠10號(hào)實(shí)際生長(zhǎng)表現(xiàn).研究結(jié)果還表明,供試4個(gè)菠菜基因型硝酸鹽含量與干重、NUR無明顯相關(guān)性,說明不同氮素利用效率的菠菜基因型均可能存在高硝酸鹽和低硝酸鹽積累情況.因此應(yīng)綜合氮素利用效率和硝酸鹽含量,篩選低硝酸鹽高氮利用效率菠菜優(yōu)良品種.供試材料中,菠57號(hào)可作為高產(chǎn)低硝型材料用于菠菜硝酸鹽品質(zhì)育種,進(jìn)一步優(yōu)良材料的篩選需在更全面的菠菜種質(zhì)資源基礎(chǔ)上進(jìn)行.

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(責(zé)任編輯：顧浩然,郁 慧)

Comparisonofnitrateaccumulation,nitrogenuptakeandutilizationefficiencyamongdifferentspinach(SpinaciaoleraceaL.)genotypes

Zhou Jianjian, Cai Xiaofeng, Xu Chenxi, Ge Chenhui, Dai Shaojun, Wang Quanhua, Wang Xiaoli*

(Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China)

A hydroponic experiment was conducted to study the difference of nitrate accumulation,nitrogen uptake and utilization efficiency between four spinach (SpinaciaoleraceaL.) genotypes (So10,So13,So18 and So57).Results showed that So13 had the highest nitrate contents under two nitrate (NO3--N) level (0.5 mmol·L-1,15 mmol·L-1) conditions,whereas So10 had the lowest nitrate contents.So18 had the similar nitrate contents with So13 under low NO3-level,while it showed no significant difference of nitrate contents with So57 under high NO3-treatment.The15NO3--N uptake rates of So13 were the highest one among four genotypes,while the N utilization efficiency (NutE) and N utilization ratio (NUR) of So13 were significantly lower than those of So18 and So57.The shoot dry mass,nitrate reductase activity,NutE,NUR of So18 and So57 were higher than those of So13 and So10,while their15NO3--N uptake rates were lower than those of So13.The shoot dry mass,nitrate reductase activity,NutE,N utilization ratio of So10 were significantly lower than those of So18 and So57,and its15NO3--N uptake rate was significantly lower than those of So13.Among the four spinach genotypes,the So57 can be selected as elite germplasm using for spinach production for its relatively lower nitrate content and higher N efficiency.

spinach; genotype; nitrate; nitrate reductase; nitrogen use efficiency

S 636.1; S 603.7

A

1000-5137(2017)05-0611-07

2017-04-14

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金(31601744);上海市自然科學(xué)基金(15ZR1431300);上海植物種質(zhì)資源工程技術(shù)研究中心項(xiàng)目(17DZ2252700)

周建建(1992-),女,碩士研究生,主要從事植物營(yíng)養(yǎng)生理方面的研究.E-mail:zjj2920@126.com

導(dǎo)師簡(jiǎn)介: 王全華(1963-),女,博士,研究員,主要從事植物分子育種方面的研究.E-mail:wqh6352083@126.com

*

王小麗(1980-),女,博士,講師,主要從事植物營(yíng)養(yǎng)生理與分工育種方面的研究.E-mail:wxl2006by@163.com