黔東南州篦子三尖杉群落結(jié)構(gòu)特征研究

馮邦賢，韋海霞

（1. 銅仁市林業(yè)局，銅仁 554300； 2. 銅仁學(xué)生物與農(nóng)林工程學(xué)院，銅仁 554300）

黔東南州篦子三尖杉群落結(jié)構(gòu)特征研究

馮邦賢1，韋海霞2

（1. 銅仁市林業(yè)局，銅仁 554300； 2. 銅仁學(xué)生物與農(nóng)林工程學(xué)院，銅仁 554300）

篦子三尖杉為國家Ⅱ級保護(hù)植物。為探索篦子三尖杉不同群落類型之間物種多樣性的規(guī)律，比較群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的差異性，采用樣方調(diào)查方法分析了黔東南州凱里市、鎮(zhèn)遠(yuǎn)縣、黎平縣和臺(tái)江縣的 4 個(gè)篦子三尖杉群落的物種組成及群落結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：4 個(gè)篦子三尖杉群落共有維管植物 54 科 87 屬 102 種，其中，蕨類植物 5 科、裸子植物 2 科、被子植物 47 科；4 個(gè)群落中高位芽植物所占比例最大，一年生植物所占的比例最?。? 個(gè)篦子三尖杉群落的成層現(xiàn)象均非常明顯，基本上可以分為喬木層、灌木層和草本層 3 個(gè)層次，篦子三尖杉是灌木層中的優(yōu)勢種；受人為活動(dòng)的影響，4 個(gè)群落物種多樣性水平表現(xiàn)出明顯的差異性，物種多樣性水平從高到低的順序是：臺(tái)江＞凱里＞鎮(zhèn)遠(yuǎn)＞黎平；篦子三尖杉缺乏成年個(gè)體和幼苗，種群屬于衰退型。

篦子三尖杉；群落結(jié)構(gòu)；黔東南州

篦子三尖杉（Cephalotaxus oliveri）隸屬于三尖杉科（Cephalotaxaceae）三尖杉屬（Cephalotaxus）常綠灌木。葉條形，螺旋狀著生，平展成兩列，中脈稍明顯或僅中下部明顯，下面具白色氣孔帶?；ㄆ?4 月，種子次年 10 月成熟。分布于四川、云南、湖北、湖南、廣東、江西等省份，也分布到越南北部和老撾部分地區(qū)，在貴州產(chǎn)梵凈山、鎮(zhèn)遠(yuǎn)、黎平、榕江等地［1-5］，為國家二級保護(hù)植物。有關(guān)篦子三尖杉的報(bào)道主要包括繁育技術(shù)［6-7］、資源與地理分布現(xiàn)狀［8］、生物學(xué)特征與保護(hù)［9-11］、形態(tài)解剖［12］、胚胎發(fā)育［13］、化學(xué)成分與分類學(xué)研究［14］、分子生物學(xué)與系統(tǒng)進(jìn)化研究［15-17］，植株中所含的三尖杉酯堿的抗氧化活性進(jìn)研究［18］等，對篦子三尖杉群落物種組成及結(jié)構(gòu)的研究相對較少，僅有艾啟芳等對我國近年來在篦子三尖杉的保護(hù)生物學(xué)、群落結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性、繁殖、保護(hù)等方面的研究進(jìn)行了綜述［19］，黎桂芳對江西武功山篦子三尖杉野生資源的分布現(xiàn)狀、生存條件及群落特性進(jìn)行了調(diào)查研究［20］。貴州省有關(guān)篦子三尖杉群落物種組成及結(jié)構(gòu)的研究都出自各個(gè)自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)考察集中，如黎平太平山自然保護(hù)區(qū)、南宮自然保護(hù)區(qū)、老蛇沖自然保護(hù)區(qū)等考察集中都有對篦子三尖杉的資源分布、群落特征等方面的研究［21-23］。本文研究旨在探索不同群落類型之間物種多樣性的規(guī)律，比較群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的差異，為珍稀植物群落物種多樣性保護(hù)和持續(xù)利用。

1 研究區(qū)概況

黔東南苗族侗族自治州地處貴州省東南部，地理坐標(biāo)為 107°17'20''～109°35'24'' E，25°19'20''～27°31'40'' N，州內(nèi)東西寬 220 km，南北長 240 km，總面積 30 337 km2。全州地跨揚(yáng)子準(zhǔn)臺(tái)地與華南褶皺帶兩個(gè)一級大地構(gòu)造單元，處于云貴高原向湘桂丘陵盆地過渡地帶，地形地貌復(fù)雜。州境總體地勢是北、西、南三面高而東部低。中部雷公山區(qū)和南部月亮山為中山地帶，西部和西北部為丘陵?duì)畹椭猩絽^(qū)，東部和東南部下低中山、低山、丘陵、盆地。境內(nèi)大部分地區(qū)海拔 500～1 000 m。最高點(diǎn)為雷公山主峰黃羊山，海拔 2 178.8 m，最低點(diǎn)為黎平縣地坪鄉(xiāng)井郎村水口河出省處，海拔137 m。年平均氣溫 14～18 ℃，降雨量 1 000～1 500 mm，相對濕度為 78%～84%，無霜期 270～330 天。屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，具有冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、雨熱同季的特點(diǎn)。獨(dú)特的地理位置和復(fù)雜的自然環(huán)境，孕育了豐富的生物多樣性，使黔東南州成為貴州生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū)之一。植被類型多樣，地帶性植被為各類常綠闊葉林，局部有常綠落葉闊葉混交林，非地帶性植被以人工馬尾松、杉木林為主。組成種類繁多，以殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科等植物為主，更有不少古老植物和珍稀植物在此得以幸存。篦子三尖杉各樣地的基本情況見表 1。

表1 篦子三尖杉不同樣方基本情況Tab.1 Environmental conditions of different simples of Cephalotaxus oliveri

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

分別于 2016 年 7 月、9 月和 10 月對黔東南州凱里市、鎮(zhèn)遠(yuǎn)縣、黎平縣和臺(tái)江縣的篦子三尖杉群落進(jìn)行了調(diào)查，均設(shè)置了總面積為 1 200 m2的樣地。樣地由 2 個(gè)面積為 20 m×20 m 的樣方及 2個(gè)面積為 30 m×20 m 的樣方組成，并采用相鄰格子法，將 20 m×20 m 的樣方分割成 8 個(gè) 5 m×10 m的小樣方，將 30 m×20 m 的樣方分割成 12 個(gè) 5 m×10 m 的小樣方（共計(jì) 40 個(gè)）。在每個(gè)小樣方內(nèi)，測量和記錄每株胸徑≥5 cm 的喬木種類、胸徑、樹高及冠幅，所有灌木的種類、株樹、平均地徑、平均高度以及蓋度，所有草本植物的種類和多度。

2.2 多樣性指數(shù)計(jì)算方法

參考《植被生態(tài)學(xué)》中常用物種多樣性指數(shù)的公式［24］。

式中：Pi為物種個(gè)體屬于第 I 種的概率，以其個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的分?jǐn)?shù)表示；C 為常數(shù)，一般設(shè)置C＝1。

物種均勻度指數(shù)（J），采用 Pielon 均勻度指數(shù)：實(shí)測多樣性（H）與最大多樣性（Hmax）之間的比率：

2.3 生活型

根據(jù) C.Raunkiaer 的方法對群落中各物種的生活型及葉特征進(jìn)行分類［25］。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用 EstimateS 820 Win 計(jì)算物種的多樣性指數(shù)，Origin7.5 進(jìn)行作圖分析，其它的計(jì)算在 Excel工作表中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

通過調(diào)查統(tǒng)計(jì)，4 個(gè)篦子三尖杉群落共有維管植物 54 科 87 屬 102 種（含變種，下同）。其中，蕨類植物 5 科 6 屬 6 種，裸子植物 2 科 2 屬2 種，被子植物 47 科 79 屬 94 種。由于經(jīng)緯度以及海拔高度的變化不大，篦子三尖杉所在群落類型基本相同，群落的種類組成和優(yōu)勢種類也大體一致。群落的喬木層物種組成及重要值見表 2，從喬木層的分析來看，4 個(gè)群落的喬木層分別有樹種8 種、9 種、18 種和 13 種，楓香是每個(gè)群落中都出現(xiàn)的喬木樹種，且重要值都排在前 4 位，在凱里和臺(tái)江的兩個(gè)群落中，其重要值均居第一位，值分別達(dá)到 92.74 和 63.12，在喬木層中占絕對優(yōu)勢。

表2 篦子三尖杉群落喬木層物種重要值Tab.2 Importance values in tree layer of Cephalotaxus oliveri community

續(xù)表2 篦子三尖杉群落喬木層物種重要值Continued Tab.2 Importance values in tree layer of Cephalotaxus oliveri community

灌木層的物種組成及數(shù)量等特征見表 3，從表 3 中可知，篦子三尖杉在每個(gè)群落中數(shù)量均較多，是灌木層的優(yōu)勢種。

表3 篦子三尖杉群落灌木層種類組成Tab.3 Composition of species in shrub layer of Cephalotaxus oliveri community

續(xù)表3 篦子三尖杉群落灌木層種類組成Continued Tab.3 Composition of species in shrub layer of Cephalotaxus oliveri community

草本層及層外植物層的物種組成見表 4，相對于喬木層和灌木層，草本層物種多樣性更簡單，層外植物層物種數(shù)則更少。

續(xù)表4 篦子三尖杉群落藤本植物和草本植物組成Continued Tab.4 Composition of liana and herbaceous plant of Cephalotaxus oliveri community

3.2 群落外貌特征及生活型

植被生活型是植物群落對其所處環(huán)境適應(yīng)狀況的綜合反映，是植物與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果，植物在適應(yīng)環(huán)境過程中，不僅形成了與環(huán)境條件相適應(yīng)的生活史對策，而且也表現(xiàn)出特定的生活型外貌。群落的外貌是認(rèn)識植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志。黔東南州 4 個(gè)篦子三尖杉群落外貌呈綠色，較整齊，喬木樹種落葉成分和常綠成分所占比例相差不大。按照 C.Raunkiaer 對植物生活型的分類系統(tǒng)，對 4個(gè)群落組成種類綜合劃分生活型類型，即：高位芽植物（Ph.）、地上芽植物（Ch.）、地面芽植物（H.）、隱芽植物（Cr.）、一年生植物（Th.）。群落生活型譜見圖 1。各個(gè)生活型所占比例依次為 64.7%、13.7%、6.9%、11.8%、2.9%。從圖 1 中可以看出，高位芽植物所占的比例最大，一年生植物所占的比例最小。群落物種以高位芽植物為主，說明篦子三尖杉群落的性質(zhì)和我國典型亞熱帶常綠闊葉林相似。

圖1 篦子三尖杉群落物種生活型譜Fig.1 Life form spectrum of Cephalotaxus oliveri community

注：Ph.為空位芽植物；Ch.為地上芽植物；H.為地面芽植物；Cr.為隱芽植物；Th.為一年生植物。

3.3 群落物種多樣性

物種多樣性是反映群落物種數(shù)量及分布均勻程度的綜合指標(biāo)。通過對 4 個(gè)篦子三尖杉群落物種多樣性指標(biāo)的計(jì)算，得到各個(gè)群落中的物種豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wienner 指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)（見表 5），從表 5 中可以看出，4 個(gè)篦子三尖杉群落的物種豐富度均較低，三個(gè)樣地的值在 30 以下。Simpson 指數(shù)的值為 0.825 5～0.902 3，Shannon-Wienner 指數(shù)的值為 2.266 0～2.729 5，Pielou 均勻度指數(shù)的值為0.344 9～0.413 6，所有物種多樣性指數(shù)均是臺(tái)江的篦子三尖杉群落最高，物種豐富度最為明顯，值達(dá)到 40。

3.4 群落結(jié)構(gòu)

3.4.1 群落的垂直結(jié)構(gòu) 垂直結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)重要的因素之一，群落的垂直結(jié)構(gòu)決定于各種植物種的高度及在不同高度植物的數(shù)量。植株的高度級概率分布反映了樹種在森林中的各種特征（如耐蔭性、更新類型等）以及群落的分層結(jié)構(gòu)。黔東南州 4 個(gè)篦子三尖杉群落的層次結(jié)構(gòu)均較為簡單，可分為喬木層、灌木層、草本層，凱里、臺(tái)江、黎平的 3 個(gè)群落還存在層間植物層，但種類和數(shù)量均不多，高度主要集中在 5～7 m。喬木層高度集中的 9～18 m，主要由楓香、構(gòu)樹、海通、深山含笑、南酸棗、鉤栲等組成。灌木層高度集中在 1～3 m，種類和數(shù)量相對來說均較多，其中一些種類是喬木層的幼苗，出現(xiàn)株樹較多的植物有篦子三尖杉、山胡椒、檵木、細(xì)枝柃、木姜子等。篦子三尖杉是灌木層中的優(yōu)勢種，平均高度在 1.2～1.6 m，冠幅 0.2～0.3 m，地徑 1.5～1.8 cm。草本植物高度多在 0.5 m 以下，主要有異葉樓梯草、序葉苧麻、翠云草、五節(jié)芒等組成。層間植物主要為木本植物，以爬藤榕、鉤藤、冷飯團(tuán)為主，多攀附在灌木植物上，個(gè)別植物可達(dá)到喬木層。

根據(jù)樹高和植株數(shù)量作出了4個(gè)篦子三尖杉群落木本植物的高度結(jié)構(gòu)圖，由圖 2 得：4 個(gè)群落的高度結(jié)構(gòu)大致相同，除黎平的群落外，1≤h≤5 m，5 m≤h≤10 m，10 m≤h≤15 m，15 m≤h≤20 m，h＞20 m 高度級的個(gè)體數(shù)依此減少。1≤h≤5 m 高度級的個(gè)體數(shù)目在 4 個(gè)群落中都占有很大的比例。

圖2 篦子三尖杉群落木本植物高度結(jié)構(gòu)Fig.2 The height structure of woody plants of 4 Cephalotaxus oliveri communities

3.4.2 群落中篦子三尖杉種群年齡結(jié)構(gòu) 分析種群的年齡結(jié)構(gòu)是探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法，在研究中常采用徑級或高度近似代替年齡。本文采用高度代替年齡對篦子三尖杉種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。圖 3 為 4 個(gè)樣地中篦子三尖杉種群年齡結(jié)構(gòu)圖，從圖 3 中可以看出，4 個(gè)篦子三尖杉種群年齡結(jié)構(gòu)相似，按年齡的分布均沒有沒有明顯的規(guī)律，從低年齡往高年齡不呈金字塔形。h≤0.5 m 的幼苗稀少，分布在凱里的群落中的數(shù)量更是為 0，主要集中在 1～2 m，數(shù)量達(dá)到 70%以上。

表5 各樣地物種多樣性指數(shù)分析Tab.5 The analysis of species diversity indexes in different simple

從整體調(diào)查的結(jié)果來看，4 個(gè)樣方中的篦子三尖杉在一段時(shí)間內(nèi)仍然是群落灌木層中的優(yōu)勢種，但由于缺乏幼苗的更新，群落中的成年個(gè)體也較少，從結(jié)實(shí)這一表現(xiàn)看，結(jié)實(shí)植株也比較少，地上也沒有發(fā)現(xiàn)種子，隨時(shí)間的推移篦子三尖杉種群會(huì)趨向衰退階段。

圖3 篦子三尖杉種群的高度結(jié)構(gòu)Fig.3 The height structure of 4 Cephalotaxus oliveri communities

4 結(jié)論與討論

黔東南州 4 個(gè)篦子三尖杉群落共有維管植物 54 科 87 屬 102 種。其中，蕨類植物 5 科 6 屬6 種，裸子植物 2 科 2 屬 2 種，被子植物 47 科 79屬 94 種，4 各群落的群落類型基本相同，群落的種類組成和優(yōu)勢種類也大體一致。篦子三尖杉在每個(gè)群落中數(shù)量均較多，是灌木層的優(yōu)勢種，這與郎學(xué)東等對云南、貴州、江西分布的 8 個(gè)篦子三尖杉群落物種組成相似［26］。4 個(gè)篦子三尖杉群落外貌呈綠色，較整齊，喬木樹種落葉成分和常綠成分所占比例相差不大。生活型中高位芽植物所占的比例最大，一年生植物所占的比例最小。群落物種以高位芽植物為主，說明篦子三尖杉群落的性質(zhì)和我國典型亞熱帶常綠闊葉林相似。對4個(gè)篦子三尖杉群落物種多樣性指標(biāo)的計(jì)算，得到各個(gè)群落中的物種豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wienner 指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)。各指數(shù)計(jì)算結(jié)果表明，4 個(gè)篦子三尖杉群落的物種豐富度均較低，三個(gè)樣地的值在 30 以下。Simpson指數(shù)的值為 0.825 5～0.902 3，Shannon-Wienner 指數(shù)的值為 2.266 0～2.729 5，Pielou 均勻度指數(shù)的值為 0.344 9～0.413 6，所有物種多樣性指數(shù)均是臺(tái)江的篦子三尖杉群落最高，物種豐富度最為明顯，值達(dá)到 40。4 個(gè)群落的層次結(jié)構(gòu)均較為簡單，可分為喬木層、灌木層、草本層，凱里、臺(tái)江、黎平的 3 個(gè)群落還存在層間植物層，但種類和數(shù)量均不多，高度主要集中在 5～7 m。喬木層高度集中的 9～18 m，灌木層高度集中在 1～3 m，篦子三尖杉是灌木層中的優(yōu)勢種，草本植物高度多在 0.5 m 以下。4 個(gè)篦子三尖杉種群年齡結(jié)構(gòu)相似，按年齡的分布均沒有沒有明顯的規(guī)律，從低年齡往高年齡不呈金字塔形。4 個(gè)樣方中的篦子三尖杉在一段時(shí)間內(nèi)仍然是群落灌木層中的優(yōu)勢種，但由于缺乏幼苗的更新，群落中的成年個(gè)體也較少，從結(jié)實(shí)這一表現(xiàn)看，結(jié)實(shí)植株也比較少，地上也沒有發(fā)現(xiàn)種子，隨時(shí)間的推移篦子三尖杉種群會(huì)趨向衰退階段，由于受人為活動(dòng)頻繁，這與黎平太平山自然保護(hù)區(qū)、南宮自然保護(hù)區(qū)、老蛇沖自然保護(hù)區(qū)等考察集中篦子三尖杉種群不同［21-23］。

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（文字編校：楊 駿）

Community structure characteristics of Cephalotaxus oliveri in the Qiandongnan Miao and Dong Autonomous Prefecture

FENG Bangxian1，WEI Haixia2

（1. Forestry Bureau of Tongren City，Tongren 554300，China；

2. College of Biology and Engineering，Tongren University，Tongren 554300，China）

Cephalotaxus oliveri is the second class conservative plant of China，and it belongs to Cephalotaxus of Cephalotaxaceae.The species composition and structural characteristics of C.oliveri grows in Kaili，Zhenyuan，Liping and Taijiang County of the Qiandongnan Miao and Dong Autonomous Prefecture were studied with plot investigation.The results showed that：Totally，102 species of plants were recorded in the 4 C.oliveri communities，and they were distributed into 54 families and 87 genera.That concluded 5 family pteridophyte，2 families gymnosperms and 47 families angiosperms.In the 4 C.oliveri communities，the proportion of phanerophytes is the largest，and the proportion of therophytes is the least.The community structure of the 4 C.oliveri communities has a characteristic of obvious stratification phenomenon and simple structure，the community is basically divided into tree layer，shrub layer and herb layer three levels，and C.oliveri is the dominant species in the shrub layer.The complexity of the diversity from high to low is Taijiang＞Kaili＞Zhenyuan＞Liping.4 C.oliveri communities lacks of adult and seeding, the population belongs to declined type.

Cephalotaxus oliveri；community structure；Qiandongnan Miao and Dong Autonomous Prefecture

2017-03-21

“黔東南森林植物種質(zhì)資源調(diào)查”項(xiàng)目

馮邦賢（1984-），男，貴州省織金縣人，工程師，主要從事種質(zhì)資源、種子植物分類及森林生態(tài)學(xué)研究；E-mail：bangxianfeng@126.com

S 718.54

A

1003-5710（2017）04-0034 -09

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.04.008