硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺苗期生長及生理指標(biāo)的影響

明佳佳, 殷紅清, 朱云芬, 李衛(wèi)東, 陳大清, 楊永康, 楊朝東, 陳菲菲,李亞杰, 葉紫云, 萬海英, 龍 瀾, 問小龍, 向極釬*

1.恩施州硒應(yīng)用技術(shù)與產(chǎn)品開發(fā)研究院, 湖北 恩施 445000; 2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院生命科學(xué)院, 廣州 510225; 3.長江大學(xué)濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心, 湖北 荊州 434000

硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺苗期生長及生理指標(biāo)的影響

明佳佳1, 殷紅清1, 朱云芬1, 李衛(wèi)東1, 陳大清2, 楊永康1, 楊朝東3, 陳菲菲1,李亞杰1, 葉紫云1, 萬海英1, 龍 瀾1, 問小龍1, 向極釬1*

1.恩施州硒應(yīng)用技術(shù)與產(chǎn)品開發(fā)研究院, 湖北 恩施 445000; 2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院生命科學(xué)院, 廣州 510225; 3.長江大學(xué)濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心, 湖北 荊州 434000

以恩施堇葉碎米薺幼苗作為實驗材料，采用實驗大棚基質(zhì)栽培，以硒酸鈉(Na2SO4)作為硒源，設(shè)置7個處理組(CK：0 mg/kg；A1：12.5 mg/kg；A2：25 mg/kg；A3：50 mg/kg；A4：100 mg/kg；A5：200 mg/kg；A6：400 mg/kg)，模擬了恩施礦區(qū)從低硒到高硒脅迫環(huán)境對堇葉碎米薺苗期生長及生理特性的影響。結(jié)果表明：低硒A2處理條件下植株生長狀況較好，而高硒A6處理條件下植株葉片微卷、葉脈突出，生長受到抑制；隨著施硒濃度增加，堇葉碎米薺根、莖、葉中硒含量呈現(xiàn)顯著的增加趨勢，且最高含量分別達到1 517 mg/kg、5 531 mg/kg、4 340 mg/kg；隨著施硒濃度增加，與CK組相比，在A6處理條件下葉片中丙二醛(MDA)含量增加了134%，谷胱甘肽(GSH)含量降低了128%，而脯氨酸(Pro)含量無顯著變化?？傮w而言，恩施堇葉碎米薺幼苗適宜在硒含量25 mg/kg的基質(zhì)中生長，基質(zhì)中的硒含量不宜超過400 mg/kg。研究結(jié)果為堇葉碎米薺幼苗培養(yǎng)及種植提供了科學(xué)數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

堇葉碎米薺；硒酸鈉；苗期生長狀況；生理指標(biāo)

恩施堇葉碎米薺(CardamineviolifoliaO. E. Schulz)為十字花科多年生草本植物，其野生資源主要分布在湖北恩施、宜昌和湖南壺瓶山一帶，植株在海拔800 m以上生長較好，其耐脅迫能力較強，可以生長在旱地、溪水、超硒、鎘離子濃度較高的環(huán)境中[1]。有研究發(fā)現(xiàn)，湖北恩施雙河礦區(qū)碎米薺根、莖、葉中分別可累積硒高達8 000 mg/kg、2 000 mg/kg及2 300 mg/kg，這也是目前所發(fā)現(xiàn)的對硒累積能力最強的植物[2]。碎米薺也具有較高的藥用價值，早在唐代孟洗的《食療本草》、陳士良的《食性本草》中均記載其具有利便、止痛功效，且在1978年湖北省衛(wèi)生廳頒布的《湖北中草藥志》和1987年出版的《中國植物志》中也都記錄了碎米薺全草可用作婦女補虛藥,還有止咳化痰、活血、止瀉等功效[1]。

硒是人和動物的必需微量元素之一，參與谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的合成，具有清除體內(nèi)自由基、抗衰老的作用[3]。適量的硒可以增加植物組織中的硒含量[4]，提高作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)[5]，增加其對干旱[6]、鹽害[7]、凍害[8]、重金屬毒害[9～11]等逆境脅迫的抵抗能力；也有研究表明，適量的硒可以提高抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等的活性，降低植物體內(nèi)丙二醛(MDA)的含量，提高體內(nèi)谷胱甘肽(GSH)的含量[11～14]，減少由逆境脅迫所產(chǎn)生的質(zhì)膜過氧化累積，增加體內(nèi)還原性物質(zhì)的含量，提升其抗逆能力。但是過量的硒也會對人與動物產(chǎn)生毒害，導(dǎo)致人和動物因硒中毒而出現(xiàn)脫發(fā)、掉指甲等現(xiàn)象?！笆澜缥?恩施”有著大面積的富硒區(qū)，同時也存在小面積的硒礦區(qū)[15]，這里硒含量超標(biāo)，嚴重影響了植物的生長，制約著當(dāng)?shù)亟?jīng)濟的發(fā)展，而堇葉碎米薺作為高聚硒植物，對硒有較強的耐受性，可以作為植物硒源提取材料，具有較高的經(jīng)濟價值。碎米薺栽培對環(huán)境要求較高，幼苗人工栽培難度更大，需要科學(xué)規(guī)劃指導(dǎo)，而目前尚無相關(guān)研究。本研究以超聚硒植物恩施堇葉碎米薺為材料，模擬硒礦區(qū)超硒含量標(biāo)準，研究硒酸鈉對不同硒環(huán)境下碎米薺苗期生長狀況及生理特征變化的影響，以期為人工規(guī)?；耘喽魇┹廊~碎米薺提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料與試驗設(shè)計

試驗材料采用大棚基質(zhì)栽培，以硒酸鈉(Na2SO4)作為硒源，種子為恩施堇葉碎米薺，待種子發(fā)芽2～3周后移栽。試驗設(shè)置7個處理，分別為CK(0 mg/kg)、A1(12.5 mg/kg)、A2(25 mg/kg)、A3(50 mg/kg)、A4(100 mg/kg)、A5(200 mg/kg)、A6(400 mg/kg)。植株移栽后生長3個月，隨后進行采樣，每個處理組采5株葉片并用去離子水沖洗，葉片樣品用液氮保存，轉(zhuǎn)移至-80℃冰箱，待測。

1.2試驗方法

1.2.1生長參數(shù) 植株移栽后生長3個月，隨后進行采樣，每個處理組采5株，先用自來水沖洗，再將樣品帶回實驗室用去離子水沖洗2～3次后擦干，用尺子分別測定植物株高和根長，最后分別對不同部位稱重、裝袋、烘干、再稱重、研磨、過篩(60目)、裝袋。

1.2.2硒含量測定 將1.2.1中根、莖、葉樣品進行硒含量測定，測定方法參照馬作江等[16]改進。樣品經(jīng)微波消解儀消解后，用等離子體質(zhì)譜(ICP-MS)測定樣品硒含量。

1.2.3葉片中GSH、MDA含量測定[13]測定MDA和GSH使用的緩沖液相同，即稱取0.5 g植物葉片樣品，加入5%三氯乙酸研磨均勻，轉(zhuǎn)移至10 mL離心管，離心后的上清液即為提取液，然后按照反應(yīng)體系利用比色法分別測定葉片中GSH和MDA的含量。

1.2.4葉片中脯氨酸(Pro)含量的測定[17]①標(biāo)準曲線制作：配制脯氨酸濃度分別為1 mg/mL、2 mg/mL、3 mg/mL、4 mg/mL、5 mg/mL、6 mg/mL的標(biāo)準液，制作標(biāo)準曲線。

②脯氨酸的提?。悍Q取不同處理待測植物葉片0.5 g，然后加入3%磺基水楊酸溶液5 mL，在沸水浴中加熱10 min，冷卻后過濾于干凈試管中，濾液為脯氨酸提取液，然后按照反應(yīng)體系利用比色法測定脯氨酸含量。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析用Microsoft Excel、SigmaPlot 10.0、SPSS 20.0軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺苗期生長狀況的影響

觀察7個處理組的生長狀況(圖1)，從圖中對比可知，與對照組CK相比，A1、A2、A3處理組的植株壯碩、葉片舒展、葉色蔥綠，長勢較好，而A4、A5和A6處理組植株矮小、葉片微卷、葉脈突出，有明顯的中毒癥狀。從各組植株的生長參數(shù)測量結(jié)果(表1和表2)可以看出，與對照組CK相比，A2處理組顯著提高了莖、葉、整株的鮮重以及葉的干重和株高，分別增加了55.38%、43.51%、40.24%、27.49%、46.86%；A6處理組顯著降低了根、莖、整株的鮮重和根長，以及根、葉、整株的干重，其中根的鮮/干重、莖和整株的鮮重分別下降了64.42%、52.66%、44.73%、44.78%；隨著施硒濃度增大，植物鮮重、干重、株高、根長均呈現(xiàn)降低趨勢，且A6處理組達到最低。

圖1 硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺苗期生長狀況的影響Fig.1 Effects of selenium stress on the growth of C. violifolia.注：CK：0 mg/kg；A1：12.5 mg/kg；A2：25 mg/kg；A3：50 mg/kg；A4：100 mg/kg；A5：200 mg/kg；A6：400 mg/kg。

表1 硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺及其根、莖、葉(鮮重)、株高的影響Table 1 Effects of selenate stress on root,stem,leaf,the total plant(fresh weight),height of C. violifolia.

注：每個處理組取樣5株，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

表2 硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺及其根、莖、葉(干重)、根長的影響Table 2 Effects of selenate stress on root,stem,leaf,the total plant(dry weight),root length of C. violifolia.

注：每個處理組取樣5株，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺苗期組織中硒含量的影響

從硒在碎米薺各部位含量分布(圖2)可以看出，苗期碎米薺硒累積效果莖>葉>根；根、莖、葉中硒含量均隨著硒處理濃度增加而顯著升高，且根、莖、葉中最高硒含量分別達到1 517 mg/kg、5 531 mg/kg、4 340 mg/kg；與其他處理組相比，A5和A6處理組的植物莖葉中硒增幅較大，且這2個處理組在葉片中的硒含量沒有顯著性差異。

2.3硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺苗期組織生理指標(biāo)(MDA、GSH、Pro)的影響

圖3顯示了7個處理組的植株葉片中MDA、GSH、Pro的含量，可以看出，與CK組相比，碎米薺葉片中MDA含量在A1、A2、A3處理時無顯著變化，但隨著硒處理濃度增大而顯著升高；與CK組相比，A1處理組的GSH含量升高了17.3%，而與MDA趨勢相反的是，葉片中GSH含量在A3處理組后隨著硒處理濃度增加而呈顯著降低趨勢，但A5和A6處理組無顯著差異；在施硒處理中，Pro在葉片中的含量無顯著性差異，唯有A4處理時下降了43.30%。

3 討論

硒是人和動物必需的微量元素，也是植物生長的有益元素。微量元素硒一般以硒酸鹽、亞硒酸鹽、有機硒(硒氨基酸等)的3種形式被植物根和葉片吸收，在植物體內(nèi)主要以硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸的形式存在，且參與谷胱甘肽過氧化物酶的合成，增加其酶合成量及活性[18]。本研究模擬了恩施硒礦區(qū)不同硒濃度環(huán)境下堇葉碎米薺的生長狀況，發(fā)現(xiàn)高硒處理組(A6)嚴重抑制了植物生長，導(dǎo)致植株矮小、莖分蘗數(shù)減少、葉片小而微卷、主葉脈突起嚴重、葉色失綠、根較短、不定根分蘗較少且細小，嚴重影響了根對營養(yǎng)物質(zhì)的攝取，根、莖、葉的鮮、干重顯著降低，這與重金屬重度毒害表現(xiàn)[19]相似，表明高濃度硒酸鈉(400 mg/kg)處理對堇葉碎米薺的苗期生長具有明顯的毒害作用。向天勇等[20]在不同濃度外源硒的添加對碎米薺生長發(fā)育影響的研究中發(fā)現(xiàn)，硒處理濃度在30 mg/L以下會促進其干物質(zhì)累積；付小麗[21]研究表明，適量外源硒可以促進小麥和油菜的生長以及干物質(zhì)的累積。有研究表明，隨著外源硒處理濃度增加，植物體內(nèi)硒含量也呈增加趨勢[4,21,22]，這與本研究結(jié)果相似，但是本研究中碎米薺硒累積效果呈現(xiàn)莖>葉>根，且最高硒含量達到了5 531 mg/kg，這是一般植物無法達到的硒累積濃度。

硒作為植物有益元素之一，可提高作物產(chǎn)量[23]、改善品質(zhì)[24]，還可增加抗旱[6]、抗寒[8]、抗輻射[25]、緩解重金屬毒害[10,11,26]、抗病[13,27]等抗逆境脅迫能力；機理上可以調(diào)節(jié)內(nèi)環(huán)境離子平衡，提高相關(guān)酶(SOD、POD、CAT、GSH-Px等)活性，調(diào)節(jié)非酶類物質(zhì)(MDA、GSH、ASA等)含量[17,28]。MDA作為細胞質(zhì)膜過氧化指標(biāo)之一，本研究中A4、A5和A6處理時顯著增加了碎米薺葉片中MDA的含量，可能是由于硒處理濃度增加，破壞了植物體內(nèi)的代謝平衡，從而使植物的質(zhì)膜過氧化作用增強，尤其是A6處理導(dǎo)致葉片中MDA含量較對照組CK增加了134%，嚴重影響了植物生長。GSH作為植物體內(nèi)還原性物質(zhì)，同時是GSH-Px的下游產(chǎn)物，而硒是合成GSH-Px的必需物質(zhì)之一，適量的硒可以促進GSH-Px合成，提高酶的活性，但是過量硒可能會破壞植物體內(nèi)的代謝平衡。本研究結(jié)果中，相比CK組，A1處理組的葉片中GSH含量提高了17.3%，且A6處理組的葉片中GSH含量減少了128%，這可能是高濃度硒處理下影響了GSH-Px合成的誘導(dǎo)信號，從而破壞了植物體內(nèi)的環(huán)境平衡，致使GSH累積量減少；而A1、A2處理組的植物葉片中GSH含量增加均未達到顯著性差異，這可能是由于超聚硒植物堇葉碎米薺為硒不敏感植物，生長在低濃度硒環(huán)境中并未影響到其生理變化，在高硒環(huán)境時才表現(xiàn)出相應(yīng)的生理調(diào)節(jié)。比較特別的是，脯氨酸的累積與植物受傷害程度呈顯著正相關(guān)[29]，但本研究結(jié)果中硒處理濃度的增加并沒有導(dǎo)致脯氨酸過量累積，且在A4處理時呈降低趨勢，這可能與該植物體超聚硒能力及其他生理生化平衡有關(guān)，高濃度硒處理對碎米薺體內(nèi)抗氧化酶及硒參與體內(nèi)代謝相關(guān)酶(ATP硫酸化酶、谷胱甘肽過氧化物酶、硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶等)的影響有待進一步研究。

圖2 硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺根、莖、葉中硒含量的影響Fig.2 Effects of selenate stress on selenium content of the root,stem,leaf of C. violifolia.注:同組數(shù)據(jù)中不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

圖3 硒酸鈉脅迫對堇葉碎米薺葉片中MDA、GSH、Pro含量的影響Fig.3 Effects of selenate stress on MDA,GSH,Pro content in the leaf of C. violifolia.A.MDA含量;B:GSH含量;C:Pro含量。同一圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

綜上所述，本研究模擬硒礦區(qū)不同硒濃度對堇葉碎米薺生長及生理指標(biāo)的影響，低濃度硒處理(A2，20 mg/kg)有利于促進碎米薺生長及其各干物質(zhì)累積；高濃度硒處理(A6，400 mg/kg)會嚴重抑制植物生長及干物質(zhì)累積，顯著增加植物體內(nèi)MDA含量并降低了GSH含量，所以A2處理組濃度(20 mg/kg)是堇葉碎米薺苗期生長的適宜硒濃度。

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硒應(yīng)用技術(shù)與產(chǎn)品開發(fā)研究團隊介紹

硒研究院現(xiàn)有科研人員44人，其中正高職稱13人，副高職稱10人，博士2人，碩士研究生20余人，研究領(lǐng)域涵蓋化學(xué)、植保、食品、藥學(xué)、土化、畜牧、植物學(xué)、微生物、生物技術(shù)等多個專業(yè)。設(shè)立種植富硒標(biāo)準化、養(yǎng)殖富硒標(biāo)準化、聚硒植物篩選、聚硒微生物、富硒功能性食品、硒檢測方法研究等多個學(xué)科。每年承擔(dān)國家、省、州多個硒科研項目。

EffectsofSelenateStressontheGrowthandPhysiologicalIndexesofCardamineviolifoliaO.E.SchulzDuringSeedlingStage

MING Jiajia1, YIN Hongqing1, ZHU Yunfen1, LI Weidong1, CHEN Daqing2, YANG Yongkang1, YANG Chaodong3, CHEN Feifei1, LI Yajie1, YE Ziyun1, WAN Haiying1, LONG Lan1, WEN Xiaolong1, XIANG Jiqian1*

1.EnshiInstituteofSeleniumApplicationTechnologyandProductDevelopment,HubeiEnshi45000,China；2.CollegeofLifeScience,ZhongkaiUniversityofAgricultureandEngineering,Guangzhou510225,China；3.EngineeringResearchCenterofEcologyandAgricultureUseofWetland,MinistryofEducation,YangtzeUniversity,HubeiJingzhou434025,China

The seedling plants ofCardamineviolifoliaO. E. Schulz were used as experimental materials to investigate the effects of selenate (Na2SO4) application on the growth and physiological indexes during seedling stage, and seven levels (CK：0 mg/kg; A1：12.5 mg/kg; A2：25 mg/kg; A3：50 mg/kg; A4：100 mg/kg; A5：200 mg/kg; A6：400 mg/kg) were set up. The results showed that the suitable Na2SO4level was A2 treatment and the toxic symposium could be observed with slight roll leaves,veins prominentand inhibited growth under A6 level. With the increasing of Na2SO4application, the concentrations of Se in roots, stems and leaves were significantly increased up to 1 517 mg/kg, 5 531 mg/kg, 4 340 mg/kg, respectively. Under A6 level, the MDA contents in leaves increased by 134%, the GSH contents in leaves decreased by 128% and Pro contents in leaves was no significant changes. Overall, the present study revealed that the seedling plants ofCardamineviolifoliaO. E. Schulz could grow better under about 25 mg Se/kg medium, but be toxic under 400 Se/kg medium, which provided reference for cultivation ofCardamineviolifoliaO. E. Schulz.

CardamineviolifoliaO. E. Schulz; selenate; seedling growth; physiological index

2017-08-03;接受日期2017-08-24

國家自然科學(xué)基金項目(31560579)；國家科技支撐計劃項目(2015BKA226)資助。

明佳佳，助理農(nóng)藝師，主要從事硒與農(nóng)產(chǎn)品分析檢測研究。E-mail:641390495@qq.com。*通信作者：向極釬，正高級農(nóng)藝師，主要從事生物技術(shù)與植物提取研究。E-mail:2416861638@qq.com

10.19586/j.2095-2341.2017.0100