賈 瑋, 明佳佳, 鄭亞偉, 賈 芬, 胡承孝, 趙小虎
華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室; 新型肥料湖北省工程實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430070
硒對(duì)農(nóng)業(yè)植物病害防控的研究進(jìn)展
賈 瑋, 明佳佳, 鄭亞偉, 賈 芬, 胡承孝, 趙小虎*
華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室; 新型肥料湖北省工程實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430070
硒是植物的有益元素之一,有助于促進(jìn)植物生長、增強(qiáng)植物抗逆能力??偨Y(jié)了國內(nèi)外關(guān)于硒提高植物抗逆能力的生物學(xué)基礎(chǔ)研究,重點(diǎn)綜述了硒在農(nóng)業(yè)植物病害防控領(lǐng)域的研究進(jìn)展,以期為深入開展硒在農(nóng)業(yè)生態(tài)安全領(lǐng)域的研究與應(yīng)用提供理論和實(shí)踐依據(jù)。
硒;農(nóng)業(yè);植物病害;防控
硒是人和動(dòng)物必需的微量元素之一,也是對(duì)植物生長有益的微量元素[1]。適量的硒有助于促進(jìn)植物葉綠素的合成、增強(qiáng)新陳代謝、提高光合效率及對(duì)礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)與積累等[2~4]。此外,硒有助于清除植物體內(nèi)過量的自由基、延緩細(xì)胞衰老,進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗氧化能力,緩解干旱、病害、鹽害、低溫、重金屬毒害等逆境條件對(duì)植物的脅迫與損傷[5~7]。
近些年,有關(guān)硒及其在農(nóng)業(yè)植物抗逆生物學(xué)領(lǐng)域的研究逐漸成為熱點(diǎn)[8,9]。其中,重金屬污染下硒增強(qiáng)植物抗逆能力的研究較為深入。其他逆境條件下,硒的生物學(xué)功能研究尚處于起步階段[10~13]。尤其是在病害脅迫下,硒對(duì)植物抗病能力的提升及其對(duì)農(nóng)業(yè)植物病害防控研究較少。鑒于此,本文概述了國內(nèi)外近些年在硒與農(nóng)業(yè)植物病害防控領(lǐng)域的研究進(jìn)展,為深入開展硒在農(nóng)業(yè)生態(tài)安全領(lǐng)域的研究與應(yīng)用提供參考。
1.1硒提高植物抗性的生物化學(xué)基礎(chǔ)
硒促進(jìn)植物發(fā)育及增強(qiáng)對(duì)逆境脅迫的耐受能力主要是通過增強(qiáng)植物抗氧化能力、激發(fā)植物免疫系統(tǒng)得以實(shí)現(xiàn)的。植物在逆境脅迫下會(huì)產(chǎn)生大量自由基。植物體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的主要功能是加速胞內(nèi)過氧化物的分解、清除有機(jī)氫化物、阻斷膜脂質(zhì)過氧化的連鎖反應(yīng)等。硒可通過提高植物體GSH-Px的活性,進(jìn)而優(yōu)化胞內(nèi)環(huán)境,調(diào)控胞內(nèi)系列生物化學(xué)反應(yīng)[14]。同時(shí),硒的存在也可抑制GSH-Px基因轉(zhuǎn)錄子的降解,提高DNA修復(fù)酶的活力,促進(jìn)DNA與RNA的合成[15,16]。除GSH-Px外,硒還能夠改變胞內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等活性氧清除相關(guān)酶的活性,調(diào)控胞內(nèi)各種抗氧化系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)[17]。
植物體內(nèi)適量的硒可清除機(jī)體內(nèi)的活性氧自由基。然而,當(dāng)硒濃度過低或過高時(shí),活性氧自由基會(huì)因?yàn)榈貌坏郊皶r(shí)清除或新的自由基不斷產(chǎn)生而增加,可能導(dǎo)致生物效應(yīng)降低甚至死亡[18]。
1.2硒提高植物抗性的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)
機(jī)體內(nèi)適量的硒有助于提高植物線粒體呼吸速率,增強(qiáng)線粒體呼吸強(qiáng)度,維持正常的呼吸酶系統(tǒng)活力水平;維持植物線粒體的數(shù)量、內(nèi)嵴的密度、外膜的完整性等[19~22]。硒參與植物線粒體呼吸鏈輔酶A與輔酶Q的合成,促進(jìn)丙酮酸脫羧、提升α-酮戊二酸氧化酶系統(tǒng)的活性,在三羧酸循環(huán)和呼吸鏈的電子傳遞過程中發(fā)揮著重要的生物學(xué)作用[23,24]。此外,硒還可通過增強(qiáng)GSH-Px酶的活力,進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性。
2.1硒對(duì)植物病原微生物生長的抑制
離體培養(yǎng)條件下,硒對(duì)植物病原菌生長的抑制作用已被證實(shí)。Razak等[25]采用分離培養(yǎng)的方式研究了硒對(duì)鐮孢菌、鏈格孢菌、曲霉菌生長的抑制效果,發(fā)現(xiàn)10 mg/kg的亞硒酸鈉可使得這3種真菌停止生長。趙獻(xiàn)軍等[26]研究指出:當(dāng)培養(yǎng)基中硒的濃度達(dá)到20 mg/L時(shí),可顯著抑制禾谷鐮刀菌、木賊鐮刀菌、三線鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌、串珠鐮刀菌、半裸鐮刀菌等病原菌的生長。Erika等[27]的研究表明亞硒酸鈉能夠改變白腐病菌孢子的形態(tài),誘導(dǎo)孢子表面收縮。Wu等[28]研究發(fā)現(xiàn)24 mg/L的硒能夠顯著抑制灰霉病病菌孢子的萌發(fā)和菌絲細(xì)胞質(zhì)的流失。
硒對(duì)離體條件培養(yǎng)的病原微生物生長的影響主要表現(xiàn)為抑制,并未完全致死。賈芬等[29]以油菜菌核病病原-核盤菌為研究對(duì)象,采用PDA培養(yǎng)的形式,研究了不同濃度硒對(duì)核盤菌菌絲生長的影響。結(jié)果表明:硒顯著降低了PDA培養(yǎng)基上核盤菌菌落的直徑,抑制了菌絲的生長。隨著硒濃度的增加,對(duì)核盤菌生長的抑制作用逐漸增大,最大抑制率達(dá)80%。將被硒抑制生長的菌絲移至正常培養(yǎng)基上,24 h后菌絲恢復(fù)生長,表明外源硒的添加僅抑制了核盤菌的生長,并未使其致死。
2.2硒預(yù)處理增強(qiáng)作物抗病能力
目前,硒在農(nóng)業(yè)植物病害防控方面研究和應(yīng)用較多的是采用硒溶液或含硒藥物、生長調(diào)理劑等對(duì)植物進(jìn)行預(yù)處理[30~33]。主要包括:①以硒溶液的形式在作物葉片進(jìn)行噴施;②以肥料的形式在作物根部土施。通過硒的預(yù)處理,調(diào)控植物的抗性生理,誘導(dǎo)植物抗病系統(tǒng)的建立,進(jìn)而增強(qiáng)作物對(duì)病原菌的抗性,降低其發(fā)病率。
向果樹注射含硒營養(yǎng)液,可顯著降低蘋果和梨樹腐爛病、輪紋病、根腐病等病害的發(fā)病率;1.0 mg/L的亞硒酸鈉預(yù)處理梨樹的葉片,3天后接種輪紋病菌,其發(fā)病率約為未經(jīng)硒預(yù)處理組發(fā)病率的30%[30,31];在經(jīng)20 mg/L亞硒酸鈉預(yù)處理過的番茄上接種尖孢鐮刀菌,番茄枯萎病的發(fā)病率大大降低[32]。
土壤施用適量硒(0.1~0.5 mg/kg土壤)有助于提高油菜對(duì)菌核病的抗病性,降低其發(fā)病率和病斑的大小[33]。
綜合已有的研究報(bào)道可看出,適量的硒可能從以下幾個(gè)方面增強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抵御和對(duì)病原生長的抑制能力:①形態(tài)結(jié)構(gòu)方面。硒可通過增強(qiáng)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、促進(jìn)細(xì)胞結(jié)構(gòu)蛋白的合成、維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性等方面提高寄主細(xì)胞的素質(zhì),阻斷或抵御病原菌的侵入;②生理方面。硒可通過提高植物體內(nèi)葉綠素的合成,促進(jìn)線粒體呼吸和葉綠體的電子傳遞,增強(qiáng)寄主細(xì)胞的活力,提高其耐受能力;③生化方面。硒參與并調(diào)節(jié)GSH-Px、CAT、POD、SOD等酶的活性,直接清除胞內(nèi)活性氧自由基,維持胞內(nèi)各種抗氧化系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài),誘導(dǎo)木質(zhì)素及植保素的合成,提高多酚和醌類物質(zhì)的含量,并適時(shí)誘導(dǎo)寄主的防御反應(yīng);④防衛(wèi)基因表達(dá)方面。硒改變了侵染細(xì)胞中活性氧的含量、種類及次生代謝產(chǎn)物含量等,在“病原菌-植物”互作體系中誘導(dǎo)植物防衛(wèi)基因的差異表達(dá)。
2.3硒改變作物根際土壤微生物區(qū)系特征及病原微生物的豐度
當(dāng)前,關(guān)于硒的施用對(duì)土壤微生物區(qū)系特征研究較少,尤其是病原微生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究報(bào)道更是罕見。中國科學(xué)院地球化學(xué)研究所對(duì)湖北恩施漁塘壩富硒碳質(zhì)泥巖中微生物群落結(jié)構(gòu)特征的調(diào)查結(jié)果表明:硒顯著影響到泥巖中微生物的群落結(jié)構(gòu),高硒碳質(zhì)泥巖中具有豐富的微生物多樣性[35]。
鄭亞偉等采用16S rDNA擴(kuò)增子測序技術(shù)研究了外源硒對(duì)油菜根際土壤微生物多樣性的影響,并深入分析了硒對(duì)土壤中油菜相關(guān)病原微生物豐度的影響。物種注釋和豐度聚類分析結(jié)果表明,油菜根際土壤樣品的微生物群落結(jié)構(gòu)由9個(gè)屬的細(xì)菌組成。隨土壤硒濃度的增加,其根際土壤的物種豐度降低,分布越不均勻,群落結(jié)構(gòu)越簡單。土壤外源施硒1.0 mg/kg處理的油菜根際土壤中酸桿菌門的相對(duì)豐度高于對(duì)照組,放線菌門的細(xì)菌種類隨硒施用濃度的增加而降低。0.5 mg/kg硒處理顯著提高了油菜根際土壤黑斑病病原菌鏈格孢屬的多樣性(未發(fā)表數(shù)據(jù))。表明土壤施硒影響了油菜病害黑斑病的發(fā)生與形成。硒處理顯著改變了根際土壤微生物的多樣性,也降低了部分土傳病害病原的豐度。相關(guān)研究結(jié)果可為植物硒營養(yǎng)與抗病的根際微生物過程的研究提供參考。
近些年,隨著植物病害防控措施的不斷發(fā)展,通過調(diào)控微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性及其分布特征控制作物病害已成為實(shí)現(xiàn)“綠色植?!睒O有希望的途徑之一[34]。因此,深入研究硒-根際微生物區(qū)系特征-作物病原的關(guān)系,有助于從微生物分子生態(tài)的角度尋找綠色、生態(tài)的農(nóng)業(yè)植物病害防治措施。
2.4硒預(yù)處理提高作物秸稈提取物的抑菌能力
硒預(yù)處理可增強(qiáng)植物的抗病能力,這是否與硒處理改變了作物提取物的成分及其生化特征,進(jìn)而增強(qiáng)了植物的抗病能力有關(guān),目前罕見相關(guān)報(bào)道。有研究以硒處理植物生長介質(zhì),培養(yǎng)并獲得富硒大蒜,從大蒜中提取大蒜汁用于抑菌試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)經(jīng)硒預(yù)處理獲得的大蒜汁對(duì)金黃色葡萄球菌、黃曲霉、黑曲霉、啤酒酵母的抑制作用顯著增強(qiáng)[17]。賈瑋等通過向土壤中施用硒處理,進(jìn)一步提取并研究了秸稈溶解性有機(jī)質(zhì)(DOM)對(duì)核盤菌生長的抑制效果,發(fā)現(xiàn)由土壤施用0.5 mg/kg硒預(yù)處理獲得的油菜秸稈DOM具有顯著的抑菌效果,且由此處理獲得的油菜秸稈DOM提取率最高。進(jìn)一步分析DOM的光譜特征,發(fā)現(xiàn)油菜秸稈DOM中的腐殖質(zhì)為富里酸,硒的施用顯著降低了油菜秸稈DOM的相對(duì)分子量。從熒光光譜圖得出,不同濃度硒處理獲得的DOM熒光指數(shù)隨著土壤施硒濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,硒濃度為0.1 mg/kg 和0.5 mg/kg處理顯著提高了熒光指數(shù)。從傅里葉紅外光譜圖得出,不同濃度硒處理的DOM含有較多的-C=O、-CH2、-OH、-NH2等官能團(tuán),隨著土壤施硒濃度的增加,這些官能團(tuán)的含量也隨之增加(未發(fā)表數(shù)據(jù))。這些成分的變化是否為硒預(yù)處理增強(qiáng)油菜對(duì)核盤菌抗性的內(nèi)在因素還有待進(jìn)一步研究。
國內(nèi)外大量研究已證實(shí),硒在植物生長發(fā)育、提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)、促進(jìn)葉綠素合成、增強(qiáng)植物抗性等方面發(fā)揮了重要的作用。硒增強(qiáng)植物抗性、抑制植物病原微生物生長已是不爭的事實(shí)。但硒在農(nóng)業(yè)植物病害防控過程中的生物學(xué)機(jī)制的研究仍處于起步階段。因此,有關(guān)硒對(duì)農(nóng)業(yè)植物病害防控的研究還需綜合利用多種生物學(xué)、土壤化學(xué)的技術(shù)手段,聯(lián)合微生物生態(tài)調(diào)控理念,分別對(duì)硒調(diào)控植物抗病生物學(xué)應(yīng)答機(jī)制和對(duì)作物微生態(tài)環(huán)境的優(yōu)化等方面進(jìn)行深入探討。
此外,硒是一種兩性元素,其生物正常營養(yǎng)與中毒劑量閾值范圍狹窄。在一定濃度范圍內(nèi)有助于增強(qiáng)植物的抗病能力,施用過量反而降低植物抗病性,增大了病害發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。因此,在對(duì)作物補(bǔ)硒時(shí)要綜合考慮土壤的含硒狀況、植物的耐硒性及病原菌的生物學(xué)特征,充分發(fā)揮硒在土壤-植物-病原微生物系統(tǒng)中的積極作用。
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胡承孝教授團(tuán)隊(duì)介紹
胡承孝研究團(tuán)隊(duì)將“植物微量元素營養(yǎng)”與“生態(tài)安全”結(jié)合,致力于以元素硒增強(qiáng)植物抗逆能力、維護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)安全的機(jī)理研究。目前,在本領(lǐng)域已發(fā)表代表性論文20多篇,申請(qǐng)專利4項(xiàng),獲得廣東省科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)、湖北省優(yōu)秀博士論文等獎(jiǎng)勵(lì)。主持硒相關(guān)科研項(xiàng)目包括:國家自然科學(xué)基金2項(xiàng)、國家科技支撐計(jì)劃1項(xiàng)、湖北省自然科學(xué)基金1項(xiàng)、其他省部級(jí)項(xiàng)目3項(xiàng)。
ProgressonPreventionandControlofSeleniumtoAgriculturalPlantDiseases
JIA Wei, MING Jiajia, ZHENG Yawei, JIA Fen, HU Chengxiao, ZHAO Xiaohu*
KeyLaboratoryofArableLandConservationinMiddleandLowerReachesofYangtzeRiver,MinistryofAgriculture;HubeiProvincialEngineeringLaboratoryforNew-typeFertilizer,CollegeofResourcesandEnvironment,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China
Selenium (Se) is one of the beneficial elements for plant, which could improve the growth of plants and enhance the ability of plants to resist the stress of adversity. In the present review, the research and application literatures refer to biological basis of Se improving plant resistance to stress were summarized. This review focused on the new findings of the prevention and control of Se to agricultural plant diseases. The purpose was to provide theoretical basis for the study and application of Se in the field of agricultural ecological safety.
selenium; agriculture; plant diseases; prevention and control
2017-07-10;接受日期2017-07-31
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41571321;31201501);國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD14B02);湖北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015CFB582)資助。
賈 瑋,博士研究生,主要從事硒與生態(tài)安全研究。E-mail: jiaweihzau@qq.com。*通信作者:趙小虎,副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事微量元素與農(nóng)業(yè)生態(tài)安全研究。E-mail: 50654069@qq.com
10.19586/j.2095-2341.2017.0078