茶樹硒吸收及耐性機理研究進展

曹 丹, 金孝芳, 龔自明, 馬林龍, 劉艷麗, 鄭 琳

湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹茶葉研究所, 武漢 430064

茶樹硒吸收及耐性機理研究進展

曹 丹, 金孝芳*, 龔自明*, 馬林龍, 劉艷麗, 鄭 琳

湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹茶葉研究所, 武漢 430064

茶樹對硒具有較強的富集能力，可為人體提供安全有效的有機硒。主要闡述了茶樹不同部位、不同品種硒含量的差異，綜述了不同形態(tài)硒的吸收以及硒耐受機制等方面的研究進展，并對后續(xù)研究進行了展望，以期為富硒茶新品種的選育及開發(fā)提供理論依據(jù)。

硒；茶樹；吸收；耐性

硒是人和動物必需的微量元素，但其有益和毒性劑量閾值很小[1]，適量的硒可以增強人和動物的免疫力，預(yù)防多種疾病的發(fā)生，缺硒會引起多種疾病，如克山病、大骨節(jié)病等，過量硒攝入則會引起中毒[2]。植物可將無機硒轉(zhuǎn)化為安全有效的有機硒，是人體攝取硒的主要來源。茶樹(CamelliasinensisL. O. Ktze.)是一種集硒植物，有機硒是茶葉中硒的主要形態(tài)[3]。故飲茶可作為人體攝入硒的方式之一。研究茶樹對硒的吸收機理，對調(diào)控茶葉硒含量具有重要的指導(dǎo)意義。本文綜述了茶樹不同部位、不同品種硒含量的差異，并探討了不同形態(tài)硒的吸收以及硒耐受機制等方面的研究進展，以期為茶樹的育種及富硒茶產(chǎn)品的開發(fā)提供參考。

1 茶樹硒含量的差異性

1.1茶樹不同部位硒含量的差異

硒在茶樹體內(nèi)的分布，依據(jù)其部位不同而表現(xiàn)出極大的差異。通過土壤施硒發(fā)現(xiàn)，茶樹不同部位總硒含量的增加幅度表現(xiàn)為：根部最高，2年生枝次之，葉部最低，且新葉高于老葉[4]，說明硒可能靠濃度差由根系吸收，經(jīng)莖向地上部遷移，而老葉中的硒有向新葉中轉(zhuǎn)運的趨勢[5]。另有研究發(fā)現(xiàn)，不同葉位間的硒含量也存在顯著差異，呈現(xiàn)出老葉>4葉>3葉>2葉>1葉的規(guī)律，原因可能是隨著茶樹葉片的成熟老化，體內(nèi)的硒向結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變，逐漸形成不易流動的大分子硒蛋白，最終導(dǎo)致老葉的含量高于嫩葉[6～8]。

對茶樹葉片的亞細胞研究發(fā)現(xiàn)，春季茶葉中的硒初期主要累積在膜和細胞器(F2)，隨著時間的延長逐漸向可溶性部分(F3)和細胞壁(F1)轉(zhuǎn)移，最終呈現(xiàn)F1>F2>F3的分布趨勢，而夏秋兩季的硒分布規(guī)律均表現(xiàn)為F1>F2>F3的特點。另外，在單硒和硒鋅交互處理時，硒大多集中在膜和細胞器部分，而單鋅處理時則主要分布在細胞壁中[9]。

1.2不同品種茶樹硒含量的差異

我國茶樹種質(zhì)資源豐富，不同品種對硒的累積量及其富集能力差異顯著。王雅玲等[10]依據(jù)茶樹葉片和根部硒含量比值不同，將供試的11個品種分為富硒、中等富硒和非富硒品種。Zhao等[11]通過水培的方式對14個品種進行硒處理，發(fā)現(xiàn)烏牛早和龍井43的硒含量增加最多，說明其吸收轉(zhuǎn)運硒的能力較強，而梅占、福云6號和中茶108等3個品種的硒含量變化不大；通過SSR分析發(fā)現(xiàn)該14個品種遺傳多樣性豐富，可為富硒品種的培育提供材料基礎(chǔ)。因此，充分利用茶樹種質(zhì)資源進行富硒品種的篩選，結(jié)合現(xiàn)代育種技術(shù)手段和方法，在兼顧茶葉品質(zhì)的基礎(chǔ)上，培育優(yōu)質(zhì)富硒茶樹新品種是完全可能的。

2 茶樹對硒的吸收

植物吸收硒的主要形式為硒酸鹽和亞硒酸鹽。硒酸鹽是堿性和氧化環(huán)境中的主要存在形式，亞硒酸鹽是酸性和中性土壤中的主要存在形式，在還原性很強的條件下硒化物則占主導(dǎo)[12]。茶園土壤大多顯酸性，因而硒的主要存在形式是亞硒酸鹽[5]。植物吸收硒酸鹽時，根系吸收的硒能快速向地上部轉(zhuǎn)移，如果濃度控制不好較易產(chǎn)生毒害，而亞硒酸鹽被植物吸收后，很容易轉(zhuǎn)化為硒代氨基酸及其氧化物等，這些物質(zhì)主要累積在根部，但是更易生產(chǎn)出地上部富集機硒的植物[13,14]。

2.1茶樹根系對硒的吸收

硒與硫?qū)儆谕恢髯逶?，物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)相似[15]。多數(shù)研究表明，植物通過硫轉(zhuǎn)運子對硒酸鹽進行吸收和轉(zhuǎn)運[16]，黃進等[17]研究發(fā)現(xiàn)低濃度硫酸鹽促進茶樹對硒酸鹽的吸收，而高濃度硫酸鹽對其具有抑制作用。目前已從茶樹中克隆出CsSUL3.5的cDNA序列，生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)該基因?qū)儆诹蛩猁}轉(zhuǎn)運蛋白家族，硒酸鹽處理能顯著誘導(dǎo)其表達[18]。另外，通過篩選擬南芥耐硒酸鹽突變體，鑒定出了高親和硫轉(zhuǎn)運蛋白Sultrl;2，研究表明Sultrl;2除轉(zhuǎn)運硫酸鹽外，還可轉(zhuǎn)運硒酸鹽；而超富硒植物體內(nèi)積累的硒含量遠高于非積累型植物，可能由于它們的轉(zhuǎn)運蛋白具有不同的選擇性和轉(zhuǎn)運能力[19]。

圖1 植物對不同形態(tài)硒吸收轉(zhuǎn)運示意圖[20]Fig.1 Illustration of selenium uptake and translocation in plants[20].

通過對茶樹不同部位韌皮部與木質(zhì)部的硒含量分析發(fā)現(xiàn)，根系吸收的硒在兩個部位間可能存在橫向遷移，主要利用韌皮部向上運輸[17]。另有研究認為，植物根系吸收的硒酸鹽經(jīng)木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)運，而有機硒是通過韌皮部向上轉(zhuǎn)移的[1]。造成這種差異的原因可能是植物根系吸收了不同形態(tài)的硒。

2.2茶樹葉片對硒的吸收

葉片能夠快速吸收營養(yǎng)物質(zhì)并轉(zhuǎn)運到植株其他部位，故葉面噴施是一種調(diào)控植株營養(yǎng)狀況的快速有效方法[26]。有研究發(fā)現(xiàn)，葉片噴施Na2SeO3對夏茶品質(zhì)提高最顯著，主要表現(xiàn)為降低酚氨比，同時提高可溶性糖的含量[27]。同時，在春秋季茶葉采摘前噴施Na2SeO3也能顯著提高硒含量，且與噴施濃度存在極顯著相關(guān)性，但在秋茶生產(chǎn)季節(jié)噴硒時，雖然葉片中的硒含量能明顯增加，但是茶多酚含量增加、氨基酸含量降低，導(dǎo)致茶湯滋味苦澀、香氣下降[28]。硒在茶樹體內(nèi)的主要富集形態(tài)是硒蛋白，參與合成的硒代氨基酸有3種，分別是硒甲基半胱氨酸(SeMeCys)、硒代半胱氨酸(SeCys)和硒代蛋氨酸(SeMet)，其中SeMeCys是主要形式。當(dāng)茶樹葉面噴施Na2SeO3時，隨著濃度的逐漸增加，茶葉中的SeMeCys呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，這與總的硒代氨基酸的含量變化相同，而濃度過高則會導(dǎo)致葉片上出現(xiàn)褐色的斑點甚至焦化[29]。

葉面噴硒雖具有見效快、成本低等優(yōu)點，但要兼顧富硒和品質(zhì)優(yōu)的平衡，既要嚴(yán)格把握好施肥時間，避免未被葉面吸收而殘留在嫩梢上的硒進入加工環(huán)節(jié)，又要合理控制施用量，防止過量的硒對植株產(chǎn)生毒害。有研究發(fā)現(xiàn)人工施用亞硒酸鹽生產(chǎn)的富硒茶具有與天然富硒茶具有相近的硒形態(tài)和抗氧化功能[30]，而另有研究認為，人工施硒不僅對土壤中元素間的化學(xué)平衡有一定的影響，還會改變植物的正常生理周期，表現(xiàn)為縮短營養(yǎng)品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期，從而導(dǎo)致品質(zhì)下降，故若非選擇能夠適應(yīng)早萌發(fā)或早成熟的品種，是否需要采用人工手段富硒還需權(quán)衡[31]。

3 茶樹硒吸收及耐受機制

3.1代謝關(guān)鍵酶

硒經(jīng)植物吸收后發(fā)生了一系列的同化代謝反應(yīng)，存在多個關(guān)鍵酶。ATP硫化酶(ATPS)是硫酸鹽代謝途徑中的第一個酶，也是限速酶[32]，它可以促進硒酸鹽轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽，進而形成有機硒；硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶(SMT)可將硒代半胱氨酸(蛋白質(zhì)氨基酸)催化形成硒甲基硒代半胱氨酸(非蛋白質(zhì)氨基酸)，降低了硒蛋白的毒性，以此來增加植物對硒的耐受度[33]。目前已從茶樹中分離出 ATP硫酸化酶和硒半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶(CsSMT)的全長序列，并對其進行了結(jié)構(gòu)分析及功能驗證[33,34]。另外，硒的毒害作用主要源于在蛋白質(zhì)位點硒半胱氨酸取代半胱氨酸，而硒代半胱氨酸裂解酶(SL)可以將硒代半胱氨酸裂解為硒和丙氨酸，減少硒進入蛋白的機會。Garifullina等[35]將該酶基因轉(zhuǎn)入印度芥菜中進行表達發(fā)現(xiàn)，在提高轉(zhuǎn)基因植物硒吸收能力的同時卻降低了硒的耐受性，可能是SL介導(dǎo)產(chǎn)生了大量元素態(tài)硒，進一步參與了植物硫代謝途徑；類似結(jié)果也表現(xiàn)在擬南芥過表達一種類似葉綠體Nifs蛋白(AtCpNifS)，AtCpNifS轉(zhuǎn)基因植物同樣表現(xiàn)出硒積累能力增強的特點，同時該基因在植物修復(fù)中也有一定的應(yīng)用價值[36]。

3.2抗氧化系統(tǒng)

茶樹在正常生長代謝過程中，會在其細胞質(zhì)膜上進行電子傳遞和有氧呼吸，產(chǎn)生大量的活性氧自由基，一旦過量將會造成氧化應(yīng)激和代謝紊亂[37]。谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)在植物活性氧清除過程中起重要作用[38]，它的主要功能是催化還原型谷胱甘肽(GSH)生成氧化型谷胱甘肽(GSSG)，同時使H2O2被還原生成H2O，降低活性氧的含量，進而阻斷其對細胞核組織的過氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)[39]。硒是GSH-Px催化活性中心的重要組成部分。研究發(fā)現(xiàn)，茶樹在高硒環(huán)境下，其體內(nèi)的GSH-Px仍能保持較高的活性，推測硒促進GSH-Px的合成，并維持其催化活性以抵御細胞膜質(zhì)過氧化，使茶樹表現(xiàn)出了較強的耐性[17]。另外，GSH也與植物硒吸收或耐受性有關(guān)。張聯(lián)合等[40]研究發(fā)現(xiàn)，外源GSH能顯著促進水稻根系對亞硒酸鹽的吸收，吸收量是對照的2倍多，這是由于GSH可以通過參與亞硒酸鹽的代謝進而促進硒的吸收，而L-cys利用其在根內(nèi)的代謝產(chǎn)物GSH也能間接促進亞硒酸鹽的吸收。

抗壞血酸過氧化物酶(APX)也是植物調(diào)節(jié)H2O2非常重要的一種酶，該酶屬于Ⅰ型血紅素過氧化物酶，對抗壞血酸具有高度的特異性[41]。對擬南芥等植物的研究發(fā)現(xiàn)，APX1基因參與調(diào)控硒耐受的分子機制，可能的途徑有兩條，一是外源硒參與GSH-Px的合成，加快體內(nèi)活性氧的清除；二是外源硒可能通過活性氧參與細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，增加體內(nèi)GSH的含量，螯合過量的硒。這兩種途徑也可能共同調(diào)節(jié)植物的硒耐受和累積能力[42]。

3.3植物激素

植物激素對植物的生長發(fā)育和新陳代謝等具有重要的作用，同時也與營養(yǎng)元素的吸收、運輸和轉(zhuǎn)運密切相關(guān)[43]。研究發(fā)現(xiàn)，硒處理可以誘導(dǎo)超富集植物Stanleyapinnata體內(nèi)的茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(MeJA)、乙烯(ETH)和水楊酸(SA)等植物激素生物合成相關(guān)基因的上調(diào)表達，推測這些激素促進了植物體內(nèi)硫的吸收同化，間接調(diào)控了硒的吸收與代謝，從而對植物的富硒及耐硒性發(fā)揮積極的作用[44]。另有研究表明，JA和ETH也與擬南芥的硒耐受性相關(guān)[45,46]，而細胞分裂素(CTK)和一氧化氮(NO)互作與其耐受性呈負相關(guān)，含量過多會降低植株的硒敏感性[47]。 周維等[48]試驗發(fā)現(xiàn)，春季噴施MeJA可有效提高茶葉對Na2SeO4的吸收，而對Na2SeO3作用不顯著，其機理有待于深入研究。

4 展望

目前，人們對擬南芥、水稻、紫云英等植物硒吸收的研究已經(jīng)取得了重要的突破，然而對茶樹硒吸收的研究尚屬初級階段，還有諸多方面有待深入探討，建議從以下幾方面進行：①加大硒在茶樹亞細胞中的分布、存在形式以及結(jié)合位點等的研究力度；②茶樹吸收硒酸鹽的研究已經(jīng)有了一定基礎(chǔ)，但對亞硒酸鹽的吸收包括吸收方式、影響因素、吸收相關(guān)基因的挖掘和功能驗證等仍需探究；③抗氧化系統(tǒng)對茶樹耐硒性發(fā)揮了重要的作用，但是抗氧化基因的挖掘也有待于深入研究；④植物激素對元素的吸收、運輸和分布起著重要作用。茶樹在對硒吸收的過程中，植物激素含量和合成相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生了何種變化，是單一激素影響還是多種激素交互作用，這些都亟待探討。

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龔自明研究員團隊介紹

本研究團隊多年來一直從事茶樹種質(zhì)資源收集保存與鑒定利用、茶樹新品種選育等方面的研究工作。在硒學(xué)研究方面，目前主要開展茶樹響應(yīng)硒的分子機制以及富硒品種選育等方面的研究。迄今為止，先后選育出無性系優(yōu)良茶樹品種6個，其中國家級品種2個(鄂茶1號、鄂茶5號)，并收集保存國內(nèi)外茶樹種質(zhì)資源1 200余份；獲得省(部)級科技成果獎勵10余項，國家專利20余項，制訂省級地方標(biāo)準(zhǔn)10余項。

ProgressonSeleniumAbsorptionandToleranceMechanismofTeaPlant

CAO Dan, JIN Xiaofang*, GONG Ziming*, MA Linlong, LIU Yanli, ZHENG Lin

FruitandTeaResearchInstitute,HubeiAcademyofAgriculturalSciences,Wuhan430064,China

Camelliasinensiswith strong enrichment ability of selenium (Se), can provide effective organic Se for human body. The latest advances were summarized in this review, which mainly focused on the Se content in different types and parts of tea plant, absorption of different forms and the mechanism of tolerance. Moreover, a prospect for future research was made, which was expected to provide a theoretical basis for breeding and development of Se-rich tea.

selenium; tea plant; absorption; tolerance

2017-06-21;接受日期2017-07-13

湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心項目(2016-620-000-001-032)資助。

曹 丹，助理研究員，主要從事茶樹資源與育種研究。E-mail：skyiswide@163.com。*通信作者：金孝芳，助理研究員，博士，主要從事茶樹資源與育種研究。E-mail：jxf1130@126.com；龔自明，研究員，主要從事茶葉加工及綜合利用技術(shù)等研究。E-mail：ziminggong@163.com

10.19586/j.2095-2341.2017.0065