大麥β—淀粉酶活性與品種及環(huán)境效應研究進展

韓玉娥+王建林

摘 要：β-淀粉酶活性是大麥品質的一個重要指標。該文分析了大麥β-淀粉酶活性與品種及環(huán)境因子之間的關系，提出當前大麥β-淀粉酶活性的品種和環(huán)境效應相關研究尚存在的一些問題，并針對存在的問題進一步提出了今后的研究重點和研究方向，這對于今后通過品種改良和適當?shù)脑耘啻胧﹣硖岣叽篼湨?淀粉酶活性，改良大麥釀造品質，促進大麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有十分重要的意義。

關鍵詞：大麥；β-淀粉酶活性；品種；環(huán)境效應

中圖分類號 S512.3 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）16-0024-04

Research Progress on the Varieties and Environmental Effects of β-amylase Activity in Barley

Han Yu′e et al.

（College of Plant Science，Xizang Agriculture and Animal Husbandry College，Linzhi 860000，China）

Abstract：β-amylase activity is an important indicator of barley quality.The relationship between barley β-amylase and varieties and environmental factors was analyzed，and someproblems in the study on barley β-amylase activity and varieties and environmental effects were proposed，then the future research focus and irection were put forward，which was of great importance to increase barley β-amylase activity，improve barley brewing quality and promote barley industry development by improving vareties and applying suitable cultivation measures in the future.

Key words：Barley；β-amylase activity；Variety；Environmental effects

大麥（Hordeum vulgare L.）是最古老的谷類作物之一，用途廣泛，近代主要用于飼料和釀酒原料，少量食用。β-淀粉酶（Ec 3.2.1.2）催化水解淀粉鏈之非還原α-1，糖苷鍵，釋放β-麥芽糖，其活性與淀粉糖化力緊密相關，因此被認為是最關鍵的淀粉降解酶[1]。β-淀粉酶，全稱為（1→4）-α-葡聚糖麥芽水解酶[2]，是一種外切酶。在大麥籽粒中，β-淀粉酶以自由態(tài)與束縛態(tài)兩種形式存在。自由β-淀粉酶可由水和鹽溶液提取，而束縛態(tài)β-淀粉酶則與籽粒中蛋白質，如水/鹽可溶解的蛋白質和麥谷蛋白以不可溶解的復合體形式存在，它的提取需要添加還原劑或蛋白水解酶。在成熟籽粒中，β-淀粉酶主要以束縛態(tài)形式存在，而當種子萌發(fā)后，自由態(tài)β-淀粉酶可達到78%～99%。由于β-淀粉酶在種子成熟期間合成和積累，種子萌發(fā)時沒有進一步合成，故而測定成熟籽粒中的總β-淀粉酶活性，可作為評判該品種釀造品質的重要參數(shù)[3]。β-淀粉酶總量一般占大麥籽粒蛋白質含量的1%～2%。也有研究表明，在高賴氨酸的基因型中其含量更高。這說明β-淀粉酶在改良大麥籽粒營養(yǎng)品質上具有很大潛力。為此，本文對大麥β-淀粉酶活性的品種和環(huán)境效應進行了綜述，旨在為優(yōu)質、高產(chǎn)、高效啤酒大麥生產(chǎn)提供科學的理論依據(jù)。

1 國內外研究現(xiàn)狀

1.1 β-淀粉酶的活性與品種的關系 從目前研究來看，關于品種對大麥β-淀粉酶活性的影響還存在很大的異議。一些研究者認為品種對大麥籽粒β-淀粉酶活性有明顯影響。例如：Zhang等[4]對西藏138份野生大麥和20份栽培大麥品種的比較研究發(fā)現(xiàn)，野生大麥無論β-淀粉酶活性還是變化范圍均明顯高于栽培大麥，不同品種之間β-淀粉酶活性受基因型影響明顯；Arends等[5]采用11個澳大利亞大麥品種進行了2年試驗，結果指出，品種之間β-淀粉酶活性存在很大變異，品種間變幅為501～1100U/g；Henry等[6]對意大利栽培大麥的研究表明，不同品種間大麥籽粒β-淀粉酶活性差異明顯；張國平等[7]分析比較了不同棱型的188個大麥品種的籽粒β-淀粉酶活性的差異，結果表明，同一棱型的品種間籽粒β-淀粉酶活性均存在較大變異，六棱大麥變異系數(shù)最大；Maria等[8]對瑞典栽培大麥的研究表明，不同品種間大麥籽粒β-淀粉酶活性差異明顯；張新忠等[9]認為大麥籽粒β-淀粉酶活性取決于植物基因型；Zhang等[10]研究表明，大麥籽粒β-淀粉酶活性明顯受到品種的影響；Yin等[11]在研究大麥β-淀粉酶活性的品種變異時指出，品種間以及同一品種的穗部不同部位間β-淀粉酶活性存在很大差異，差異大小因品種而異；Wei等[12]研究發(fā)現(xiàn)，中國大麥148個大麥品種間β-淀粉酶活性差異顯著；Gcorg-Kraemer等[13]測定了10個巴西大麥品種的β-淀粉酶活性活性，發(fā)現(xiàn)品種間β-淀粉酶酶活性存在顯著差異，變幅為716.72～1470.55U/g。

另外，一些研究者則認為品種對大麥β-淀粉酶活性無明顯影響。例如，Marcus等[14]研究表明，雖然北美洲野生大麥β-淀粉酶的活性明顯高于栽培大麥，但是在灌漿期不同階段，不同基因型間無明顯差異。在籽粒成熟期，不同基因型之間β-淀粉酶的活性也無明顯不同；Xue等[15]對以色列大麥、西藏野生大麥和中國地方大麥品種的比較研究發(fā)現(xiàn)，雖然以色列大麥的β-淀粉酶的活性高于中國地方大麥，低于西藏野生大麥，但是這些不同品種間β-淀粉酶的活性差異不顯著；孫軍利等[16]報道，β-淀粉酶活性與賴氨酸含量呈正相關，β-淀粉酶活性高的品種其賴氨酸含量也高；林亞康等[17]對10個二棱啤酒大麥品種和10個F2雜種的成熟籽粒進行了β-淀粉酶活性和麥芽糖化力的相關分析，結果發(fā)現(xiàn)β-淀粉酶水平與麥芽糖化力之間相關極顯著（R=0.991）。由此可見，β-淀粉酶的活性與品種的關系尚未闡明，需要進一步地深入研究。endprint

1.2 β-淀粉酶活性與環(huán)境的關系 關于環(huán)境對大麥β-淀粉酶活性的影響，前人已做了大量研究。其中，一些研究者認為，雖然品種對大麥籽粒β-淀粉酶活性有一定影響，但是主要受環(huán)境因素的影響。例如，Zhang等[18]對8個大麥品種在7個地點的研究表明，雖然基因型對大麥β-淀粉酶活性有影響，但主要受環(huán)境的影響；Wang等[19]發(fā)現(xiàn)環(huán)境是影響大麥籽粒β-淀粉酶活性的主導因素；Reinhardt等[20]對德國大麥的研究表明，開花期30℃的溫度明顯有利于提高大麥籽粒β-淀粉酶的活性，10℃的低溫則會明顯降低大麥籽粒β-淀粉酶的活性；Ahokas等[21]研究表明，灌漿中期干旱有利于增加西藏大麥籽粒β-淀粉酶的活性；汪軍妹等[22]研究表明，大麥籽粒充實中期，水分脅迫有利于β-淀粉酶的積累，而熱脅迫則無明顯影響。Ahokas等[21]對法國大麥的研究結果表明，年平均降水量、平均降水日數(shù)與β-淀粉酶活性呈負相關關系；年降水量的平均相對變異性與β-淀粉酶活性呈正相關關系；不同地區(qū)對β-淀粉酶活性有很大影響，Arends等[5]研究結果指出，不同地區(qū)間β-淀粉酶活性的變幅為389～1290U/g，方差分析還表明環(huán)境因素對大麥籽粒β-淀粉酶活性的影響起有主導作用，且總體上來自澳大利亞和加拿大的品種β-淀粉酶活性明顯高于國內品種。

氮肥施用量及其運籌是對啤酒大麥產(chǎn)量及品質最具調控作用的因子之一。以往研究對氮肥用量考慮較多，不少研究發(fā)現(xiàn)，土壤含氮量水平或施氮量在適當范圍內提高，可以顯著增加大麥產(chǎn)量，并提高籽粒蛋白質含量和淀粉酶活性[23-24]。Swanston等[25]研究指出，大麥籽粒β-淀粉酶活性在不同環(huán)境間存在顯著差異，且β-淀粉酶活性與籽粒中的氮含量呈顯著正相關；齊軍倉等[26]研究表明，不同氮肥施用時期（苗期、拔節(jié)期和灌漿期）處理對大麥β-淀粉酶活性影響顯著，且灌漿期（齊穗期）處理的β-淀粉酶活性最高。隨著施用氮肥時期從分蘗、拔節(jié)到抽穗期的推移，β-淀粉酶活性逐漸增加，說明后期施氮有利于提高籽粒β-淀粉酶活性。不同氮肥施用時期，隨著氮肥用量的增加，β-淀粉酶活性顯著增加，且氮肥施用時期對β-淀粉酶活性的影響要比品種大；徐紹英等[27]也指出，β-淀粉酶活性與糖化力和麥芽中的氮含量呈極顯著正相關；Yin等[11]研究表明，孕穗期施氮肥可顯著提高大麥籽粒β-淀粉酶活性；韋康等[28]研究表明，增加后期用氮比例能顯著增加大麥籽粒β-淀粉酶活性；Qi等[29]研究表明，大麥籽粒中β-淀粉酶活性隨著施氮量的增加而增加，且與籽粒蛋白質含量密切相關；Zhou等[30]對中國大麥的研究表明，β-淀粉酶活性隨著施氮量的增加而增加，不同施氮水平β-淀粉酶活性達到顯著水平，這也說明了啤酒大麥合理施用氮肥的重要性。此外，適期播種的β-淀酶活性較高，過早或過遲播種都會導致β-淀粉酶活性降低；Chen等[31]對中國大麥的研究結果表明，隨著播種量的增加，β-淀粉酶活性在播種量90～270g/m2增加，且在270g/m2達到最大，此后則逐漸下降；β-淀粉酶活性在籽粒灌漿前期和后期增加幅度明顯高于中期，最高值出現(xiàn)在成熟期，與單位籽粒蛋白質積累量呈顯著正相關性。綜上所述，前人已做了大量工作，但由于環(huán)境因素的本身的復雜性和多樣性，大麥β-淀粉酶活性的環(huán)境效應相關研究還需進一步系統(tǒng)化。

2 存在的問題

從以上分析可以得出，當前對大麥β-淀粉酶活性與品種及環(huán)境效應的研究還存在以下問題：

2.1 品種與β-淀粉酶活性研究結果不盡一致 Arends等[5]認為大麥品種之間β-淀粉酶活性存在顯著差異，Marcus等[14]研究表明品種對大麥β-淀粉酶活性無明顯影響。另外，不同品種大麥β-淀粉酶活性和遺傳效應及蛋白質含量之間的關系尚有諸多不盡一致之處。通常籽粒蛋白質含量越高意味著β-淀粉酶活性也越高，而制麥芽時要求籽粒蛋白質含量低于11.5%，因此在品種和農(nóng)藝措施上同時改良籽粒β-淀粉酶活性與蛋白質含量可能存在一定難度。

2.2 環(huán)境對β-淀粉酶活性影響缺乏系統(tǒng)性研究 環(huán)境對β-淀粉酶活性影響方面的研究報道不多，特別缺少較高層面的環(huán)境因子如氣候（溫度、降水）、土壤（營養(yǎng)元素）和地理（經(jīng)度、緯度、海拔）對大麥籽粒β-淀粉酶活性的影響，以及籽粒發(fā)育過程中β-淀粉酶活性積累與碳（水化合物）氮代謝關系和農(nóng)藝措施（播種期、播種量、氮肥用量、氮肥運籌、收獲時間）對大麥籽粒β-淀粉酶活性影響的系統(tǒng)性研究。

2.3 研究結果未推行于大田 進一步證明，雖然有在人工氣候室研究了熱脅迫處理和水分脅迫處理對大麥籽粒β-淀粉酶活性和麥芽品質的影響，但在大田情況下，干旱與熱脅迫對大麥籽粒β-淀粉酶活性的研究尚未報道，且其他逆境脅迫對大麥β-淀粉酶活性影響的研究也鮮見報道。

2.4 尚未形成完整的產(chǎn)業(yè)鏈 受自然條件和人為因素等方面的限制，雖然青藏高原地區(qū)大麥已經(jīng)有著悠久的栽培歷史，但大麥生產(chǎn)尚未形成完整產(chǎn)業(yè)鏈，同時，我國對大麥的精深加工、功能因子開發(fā)以及綜合利用涉及較少，使得大麥沒有得到合理充分的利用，這既不利于地方經(jīng)濟的發(fā)展，也影響了大麥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

3 分析與展望

事實上，野生大麥種質資源的合理利用仍有較大潛力。中國西藏地區(qū)被認為是世界栽培大麥的起源中心之一，其野生大麥種質資源豐富，遺傳變異幅度大且許多基因型為西藏地區(qū)所特有的[32-34]。因此，在青藏高原地區(qū)發(fā)展大麥品質改良和保健大麥食品開發(fā)的工作，進而建立不同用途大麥生產(chǎn)基地具有十分重要的戰(zhàn)略意義。從目前研究現(xiàn)狀來看，大麥品質（尤其β-淀粉酶活性）與環(huán)境和品種方面的系統(tǒng)性研究尚未有相關報道。大麥生產(chǎn)的發(fā)展離不開大麥科學研究的發(fā)展。從目前來看，關于青藏高原大麥種質的研究還十分薄弱，今后應緊緊圍繞生產(chǎn)實踐，針對以下問題進行深入研究：

（1）合理利用獨特資源：大麥麥芽品質或作為功能食品營養(yǎng)品質的改良有賴于相關性狀優(yōu)良基因的發(fā)現(xiàn)和利用，而這首先需要有變異范圍廣，變異幅度大的種質資源作為育種改良的材料。青藏高原地區(qū)是我國典型的低緯度、高海拔農(nóng)業(yè)區(qū)，是世界大麥起源中心之一，擁有豐富獨特的野生大麥種質資源，然而目前對西藏野生大麥種質資源麥芽品質及營養(yǎng)品質的相關研究還十分有限。endprint

（2）選育優(yōu)良品種：篩選出一些具有優(yōu)良性狀（如：高β-淀粉酶活性）的世界優(yōu)質栽培大麥及西藏近緣野生大麥材料，進行大田品比試驗，擇優(yōu)推廣。同時，開展高原條件下大麥品種的選育工作，為大田生產(chǎn)提供適應性更強、β-淀粉酶活性更高的新品種；

（3）合理施肥：研究不同施肥量及施用時期對大麥β-淀粉酶活性的影響；

（4）合理密植：由于高原氣候的特殊性，應根據(jù)不同地域挖掘有利于產(chǎn)出高β-淀粉酶活性大麥的最佳種植密度；

（5）適期播種：進行不同地域大麥品種的分期播種試驗，探討各地高β-淀粉酶活性大麥的最適播期。

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（責編：張宏民）endprint