高寒草甸地下根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)積雪變化的響應(yīng)

阿的魯驥,字洪標(biāo), 劉 敏, 陳 焱, 楊有芳, 王長(zhǎng)庭,*

1 西南民族大學(xué)青藏高原研究所, 成都 610041 2 西南民族大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 成都 610041

高寒草甸地下根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)積雪變化的響應(yīng)

阿的魯驥1,字洪標(biāo)1, 劉 敏2, 陳 焱2, 楊有芳1, 王長(zhǎng)庭2,*

1 西南民族大學(xué)青藏高原研究所, 成都 610041 2 西南民族大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 成都 610041

2013年11月至2014年8月在青藏高原東緣紅原縣高寒草甸通過(guò)人工堆積的方法,進(jìn)行了積雪量野外控制試驗(yàn)。以自然降雪的積雪量為對(duì)照(CK),設(shè)置了S1、S2和S3(積雪量分別為自然對(duì)照的2倍、3倍和4倍)3個(gè)處理,運(yùn)用微根窗法追蹤研究了積雪量改變后高寒草甸植被根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),并測(cè)定了積雪變化對(duì)土壤溫度的影響。結(jié)果表明：高寒草甸植被根系生長(zhǎng)存在明顯的季節(jié)性變化,隨著時(shí)間的推移,根系表面積、根尖數(shù)量及現(xiàn)存量逐漸增加并在8—9月達(dá)到最大值；當(dāng)冬季積雪量達(dá)到143.4 mm(S1),對(duì)根系生長(zhǎng)最為有利(根系表面積、根尖數(shù)量、現(xiàn)存量及生產(chǎn)量最大),根系生長(zhǎng)旺盛期(凈生產(chǎn)速率較高)有所提前和延長(zhǎng),但隨著積雪量進(jìn)一步增加,積雪對(duì)根系生長(zhǎng)的正效應(yīng)逐漸降低,根系生長(zhǎng)旺盛期逐漸推遲甚至消失；研究還發(fā)現(xiàn),隨著積雪量增加,0—10 cm土層土壤溫度逐漸降低,相似的變化規(guī)律也出現(xiàn)在10—20 cm土層,但在時(shí)間上有所延遲；相關(guān)性分析表明,在不同土層中,根系生長(zhǎng)與土壤溫度均呈正相關(guān)。因此,積雪變化通過(guò)改變土壤溫度影響高寒草甸植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育,最終可能會(huì)影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳分配與碳循環(huán)過(guò)程。

高寒草甸；積雪變化；根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)；微根窗法

根系是植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素和水分的重要器官,也是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,在維持和提高土壤質(zhì)量方面起著重要作用[1]。植被根系具有豐富的維持生態(tài)系統(tǒng)功能的生態(tài)多樣性,其地下分布格局和現(xiàn)存量反映了土壤中水分和養(yǎng)分的分配格局,決定著植被對(duì)地下水分和養(yǎng)分的利用效率和潛力[2],是生態(tài)系統(tǒng)碳分配和碳循環(huán)的核心環(huán)節(jié)之一[3]。另一方面,根系對(duì)土壤環(huán)境變化十分敏感,能及時(shí)地感知和響應(yīng)土壤微環(huán)境的變化[1]。例如,土壤溫度過(guò)低往往會(huì)引起根系生長(zhǎng)停滯[4]；適當(dāng)增加土壤水分有助于促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)[5],而土壤水分不足則會(huì)導(dǎo)致根系伸長(zhǎng)受抑、分支減少[6]；因此,研究根系對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),有助于更深入、全面地了解陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)機(jī)制。根系生態(tài)學(xué)受到了廣泛關(guān)注,但由于挖掘法、土塊法、土鉆法、剖面法等傳統(tǒng)方法[7]工作量巨大且對(duì)根系具有較大的破壞性,在很大程度上制約了對(duì)根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的研究[8]。微根窗技術(shù)(Minirhizotron mothed)[9]這一非破壞性的研究方法克服了傳統(tǒng)研究方法的缺陷,可在多個(gè)時(shí)段原位重復(fù)觀測(cè)根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),為根系生產(chǎn)力及其周轉(zhuǎn)方面的研究提供了便利。近年來(lái),隨著這一技術(shù)的興起,根系生態(tài)學(xué)得到了迅速發(fā)展[10]。

青藏高原是影響歐亞大陸乃至全球氣候格局的重要因素[11],同時(shí),青藏高原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化十分敏感,其改變往往早于周圍地區(qū),能更加明顯的對(duì)全球氣候變化做出預(yù)警[12]。近年來(lái),雪生態(tài)學(xué)(Snow Ecology)[13]迅速發(fā)展并逐漸成為與全球變化密切相關(guān)的熱點(diǎn)領(lǐng)域[12]。作為氣候變化影響下的一項(xiàng)主要生態(tài)過(guò)程[14],冰雪演變迅速改變了青藏高原地區(qū)雪被狀況[15]。季節(jié)性積雪堆積與消融深刻地影響著青藏高原高寒草甸的群落特征[16]、土壤理化性質(zhì)[17]及土壤微生物活動(dòng)[18]。在青藏高原高寒草甸的根系生態(tài)學(xué)研究方面,目前主要集中在增溫[19]和演替[20]對(duì)根系的影響以及凍土區(qū)根系分布[21]等,有關(guān)積雪量變化對(duì)高寒草甸根系影響的研究則報(bào)道較少。本課題組在青藏高原東緣紅原縣的高寒草甸開(kāi)展積雪量野外控制試驗(yàn),參考前人研究方法[22-23],在降雪后采用人工堆積方式設(shè)置不同積雪量對(duì)樣方進(jìn)行處理,并運(yùn)用微根窗技術(shù)對(duì)不同積雪量處理的群落根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行連續(xù)觀測(cè),旨在解決以下科學(xué)問(wèn)題：(1)積雪變化如何影響高寒草甸植物根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)？(2)造成這一影響的機(jī)制是什么？為青藏高原高寒草甸植物群落根系對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 實(shí)驗(yàn)區(qū)自然環(huán)境概況

研究區(qū)位于四川西北部紅原縣境內(nèi)的西南民族大學(xué)青藏高原基地,地理坐標(biāo)為32°49′ N,102°34′ E,海拔3485 m,屬于青藏高原向四川盆地過(guò)渡的高原區(qū)[24],其氣候類型為大陸性高原氣候,日溫差大、霜凍期長(zhǎng),四季變化不明顯,年均氣溫1.1℃,年均相對(duì)濕度60%—70%； 干濕季節(jié)分明,年均雨量791.95 mm,主要集中在5—9月,年均蒸發(fā)量達(dá)1262.5 mm,除6—8月外,其余時(shí)間段降水量均小于蒸發(fā)量,空氣干燥；日照時(shí)間長(zhǎng),太陽(yáng)輻射強(qiáng),年均日照時(shí)間2158.7 h,太陽(yáng)輻射年總量為6194 MJ/m2[25]；試驗(yàn)區(qū)土壤類型為高寒草甸土[26]。

試驗(yàn)區(qū)植被每年的生長(zhǎng)季由4月開(kāi)始到9月結(jié)束,返青期主要集中在4月至5月,在8月中上旬達(dá)到生長(zhǎng)峰值；植被平均蓋度在80%以上,高度最高達(dá)到45—60 cm；植物種類主要包括莎草科的四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)和高山嵩草(K.pygmaea),禾本科的四川剪股穎(Agrostisclavata)和垂穗披堿草(Elymusnutans),雜類草中條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)等[27]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣地設(shè)置和積雪量野外控制試驗(yàn)

在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選擇地勢(shì)相對(duì)一致、植物分布相對(duì)均勻的高寒草甸作為樣地。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),在30 m×30 m的區(qū)域內(nèi)均勻布設(shè)20個(gè)2 m×2 m的樣方,樣方間至少間隔1.5 m作為緩沖區(qū)。

2013年11月至2014年3月期間,在降雪后開(kāi)展積雪量野外控制試驗(yàn),期間自然積雪量見(jiàn)表 1。共設(shè)置4個(gè)積雪量處理,即CK、S1、S2和S3。其中,CK為自然降雪的積雪量,S1、S2和S3的積雪量分別為自然積雪量的2倍、3倍和4倍,每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。具體操作方法如下：(1)在樣地周圍建立積雪場(chǎng)。在積雪場(chǎng)上均勻鋪設(shè)2 m×2 m防水布若干,并用地釘固定；(2)降雪結(jié)束后,拔出地釘,收集防水布上的積雪分別均勻堆積在S1、S2和S3的樣方中。S1、S2和S3每個(gè)樣方中的堆積量分別為1塊、2塊和3塊防水布上的全部積雪。處理期內(nèi),CK、S1、S2、S3樣方中積雪覆蓋持續(xù)時(shí)間分別為14、17、19、20 d,累計(jì)積雪量分別為71.4、143.4、214.2、285.6 mm。

表1 積雪處理期內(nèi)試驗(yàn)區(qū)月降雪量

1.2.2 土壤溫度測(cè)定

在積雪量野外控制試驗(yàn)期間,用4臺(tái)智能多點(diǎn)土壤溫度記錄儀(YM-01A, Handan, China)分別記錄每個(gè)處理0—10 cm和10—20 cm的土層溫度,測(cè)量精度為±0.2 ℃,溫度分辨率為0.01℃。

1.2.3 微根管安裝和數(shù)據(jù)讀取

2013年9月,在每處理梯度中隨機(jī)選取3個(gè)樣方,參照J(rèn)ohnson等[28]的方法在每個(gè)樣方中安裝1根微根管(長(zhǎng)100 cm,外徑7 cm,內(nèi)徑6.4 cm),共計(jì)12根。微根管與地面成30°夾角,露出地面部分約為20 cm,垂直深度約為60 cm,采集圖像尺寸約為0.04 m2。微根管露出地面部分用配套橡膠蓋封口,并用膠帶做防水處理,再用黑布包裹地面部分以避免光射入影響根系生長(zhǎng)。微根管周圍用鉆出的土填平,使其與土壤緊密接觸的同時(shí)盡量做到減小對(duì)管子周圍的土壤擾動(dòng),在不取數(shù)據(jù)時(shí)用黑色塑料袋包裹以減少管子的熱量傳導(dǎo)[29]。

于2014年4月27日至9月20日期間用CI- 600 Root Scanning System (CID Bio-Science Inc., Camas, WA, USA)采集根系圖像數(shù)據(jù),共采集10次,平均間隔時(shí)間為16 d。每根微根管按垂直土層深度分為表層土壤(0—10 cm)和深層土壤(10—20 cm)分別采集圖像數(shù)據(jù)。

1.2.4 根系數(shù)據(jù)處理方法

采用根系分析軟件WinRHZIO Tron MF (CID Bio-Science Inc., Camas, WA, USA) 對(duì)所獲圖像數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,以獲取根長(zhǎng)、直徑、根尖數(shù)和表面積等參數(shù),然后對(duì)所獲根系信息進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

參照吳伊波等[30]的方法計(jì)算單位面積根系現(xiàn)存量(RLDa, g/m2),由RLDa估算出根系現(xiàn)存量(g/m2)[31]。平均根系現(xiàn)存量(g/m2)為10次測(cè)定單位面積根系現(xiàn)存量的均值。

根系生產(chǎn)量(g/m2)為首次測(cè)定與末次測(cè)定根系現(xiàn)存量的差值。

單位體積的根長(zhǎng)密度(RLDv, m/m3)按公式(1)計(jì)算：

RLDv=L/(A×DOF)

(1)

式中,L為微根窗中觀察到的根長(zhǎng)(m),A(m2)為觀測(cè)窗面積(圖像大小),DOF(m)為微根管至周圍土壤的距離,DOF值一般在0.002—0.003 m[32]。由于高寒草甸根系直徑較小,本研究在計(jì)算中DOF取0.003 m[30]；通過(guò)比根長(zhǎng)(SRL, m/g)將RLDv轉(zhuǎn)化為單位體積的現(xiàn)存量(RBD, g/m3)：

RBD=RLDv/SRL

(2)

式中,SRL為土鉆法所得每克根(< 1 mm)現(xiàn)存量的根長(zhǎng)(m/g)。

以上單位體積根長(zhǎng)密度通過(guò)乘以取樣土壤剖面深度(D)轉(zhuǎn)換成以單位面積為基礎(chǔ)的現(xiàn)存量：

RLDa=RBD×D

(3)

根系凈生產(chǎn)速率(RLDNGR)的計(jì)算方法參照王孟本等[33]的方法稍加改動(dòng)：

RLANGR=(RLDa(n+1)-RLDa(n))/T

(4)

式中,RLDNGR為根系凈生產(chǎn)速率(g m-2d-1),RLDa (n + 1)和RLDa (n)分別為第n+ 1與第n次觀測(cè)中的單位面積根系現(xiàn)存量;T為相鄰2次觀測(cè)的間隔天數(shù)。RLDNGR為正值說(shuō)明根系的生長(zhǎng)速率大于死亡速率(正生長(zhǎng)),RLDNGR為0表示根系的生長(zhǎng)速率與死亡速率相等(零生長(zhǎng)),RLDNGR為負(fù)值表示根系的死亡速率大于生長(zhǎng)速率(負(fù)生長(zhǎng))[33]。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 20.0對(duì)植物根系表面積、根尖數(shù)量、根系現(xiàn)存量、平均根系現(xiàn)存量以及根系生產(chǎn)量進(jìn)行單因素方差分析(One-way analysis of variance, One-way ANOVA),最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較,并對(duì)土壤環(huán)境因素(溫度)與根系生長(zhǎng)狀況(根系表面積、根尖數(shù)量以及根系現(xiàn)存量)相關(guān)性分析(Pearson)；采用Microsoft Office制作圖表；應(yīng)用Fuzzy數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)對(duì)不同積雪量處理的根系生長(zhǎng)狀況(根系表面積、根尖數(shù)量以及根系現(xiàn)存量)進(jìn)行綜合分析[34]。

2 結(jié)果與分析

2.1 積雪量對(duì)高寒草甸根系生長(zhǎng)的影響

2.1.1 積雪量對(duì)根系表面積的影響

在表層土壤中,根系表面積在4月27日至8月5日均勻地隨時(shí)間而逐步增加,而在8月5日至觀測(cè)結(jié)束(9月20日)呈 “W”型變化(圖 1)。CK與S3的根系表面積在8月5日達(dá)到峰值,分別為(68.58±5.22) cm2和(48.20±9.99) cm2,而S1與S2的根系表面積的峰值出現(xiàn)在9月5日,分別為(72.93±9.37) cm2與(70.69±9.67) cm2。顯著性檢驗(yàn)表明,CK、S1和S2處理的根系表面積峰值間無(wú)顯著差異,而S3處理的根系表面積峰值則與其余處理間均表現(xiàn)出顯著差異性(P<0.05)。

由圖 1可見(jiàn),在深層土壤中,CK的根系表面積在4月27日至8月5日期間始終呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),在8月5日達(dá)到峰值[(31.98±10.24)cm2],隨后便逐步下降；S1在7月20日前呈現(xiàn)逐步增加趨勢(shì),而7月20日至9月20日則表現(xiàn)為“M”型,其峰值出現(xiàn)于9月5日[(69.32±8.29) cm2]；S2的根系表面積峰值出現(xiàn)在9月5日[(38.84±4.79) cm2],這一時(shí)間點(diǎn)之前呈現(xiàn)逐步增加趨勢(shì),而之后則呈下降趨勢(shì)；S3的根系表面積的變化規(guī)律整體上與S2處理類似,峰值出現(xiàn)于8月19日[(25.52±8.10) cm2]。值得注意的是,S1與S2的根系表面積的增長(zhǎng)速率顯著高于對(duì)照組。

綜上可見(jiàn),根系表面積整體上隨著積雪量增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。S1處理下根系表面積總體上大于其余處理,CK與S2處理相當(dāng),而S3處理下根系表面積最小。這一趨勢(shì)在深層土壤中表現(xiàn)的更為明顯,其中,S1處理下根系表面積顯著(P<0.05)高于其他處理。

圖1 積雪量對(duì)高寒草甸植被根系表面積動(dòng)態(tài)的影響Fig.1 Effects of snowpack volume on the dynamic of root surface area in Alpine meadow不同字母表示在0.05水平上差異顯著,CK為自然降雪的積雪量,S1、S2和S3的積雪量分別為自然積雪量的2倍、3倍和4倍

2.1.2 積雪量對(duì)根尖數(shù)量的影響

圖 2反映了不同積雪量處理下高寒草甸植被根系根尖數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化。表層土壤中,CK、S1與S3的根尖數(shù)量峰值均出現(xiàn)在8月5日,分別為(536.50±76.01)根、(547.33±68.82)根和(317.33±58.09)根。而S2根尖數(shù)量峰值出現(xiàn)于9月5日(535.00±72.50)根。S3的根尖數(shù)量峰值均顯著低于其他處理(P<0.05)；深層土壤中,除CK根尖數(shù)量峰值出現(xiàn)在8月5日[(243.00±56.31)根]外,其余各處理根尖數(shù)量峰值均出現(xiàn)在9月5日,S1、S2和S3分別為(381.00±48.54)根、(306.00±50.15)根和(173.00±29.50)根。在不同積雪量作用下,根尖數(shù)量的變化規(guī)律整體上與根系表面積的變化規(guī)律相類似,即隨著積雪量的增加表現(xiàn)為先增加后減少。其中,S1處理根尖數(shù)量最高,而S3處理根尖數(shù)量最低。

圖2 積雪量對(duì)高寒草甸植被根尖數(shù)量動(dòng)態(tài)的影響Fig.2 Effects of snowpack volume on the dynamic of root tips in Alpine meadow

2.1.3 積雪量對(duì)根系現(xiàn)存量的影響

圖 3反映了不同處理下高寒草甸根系現(xiàn)存量的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。表層土壤中,CK、S1、S3處理的根系現(xiàn)存量峰值均出現(xiàn)于8月5日,分別為(558.33±50.80)g/m2、(617.47±42.75)g/m2和(413.33±39.41)g/m2,而S2處理根系現(xiàn)存量峰值則出現(xiàn)于9月5日((612.62±47.80)g/m2)；深層土壤中,CK的根系現(xiàn)存量峰值出現(xiàn)在8月5日((272.71±69.75)g/m2),S1處理的根系現(xiàn)存量峰值出現(xiàn)在8月19日((373.77±41.96)g/m2),S2與S3處理下根系現(xiàn)存量的峰值出現(xiàn)在9月5日,分別為(334.53±21.11)g/m2和(210.74±20.82)g/m2。

圖3 積雪量對(duì)高寒草甸植被根系現(xiàn)存量動(dòng)態(tài)的影響Fig.3 Effects of snowpack volume on the dynamic of root standing crop in Alpine meadow

對(duì)平均根系現(xiàn)存量(圖 4)的研究表明,在表層土壤中,4個(gè)處理平均根系現(xiàn)存量由高到低依次為S1、S2、CK和S3,各處理間差異顯著(P<0.05)；而深層土壤中,則表現(xiàn)為S1>CK>S2>S3,各處理間差異顯著(P<0.05)。

圖4 積雪量對(duì)高寒草甸植被根系平均現(xiàn)存量的影響 Fig.4 Effects of snowpack volume on the mean root standing crop in Alpine meadow

2.1.4 積雪量對(duì)根系凈生產(chǎn)速率的影響

不同積雪量處理不同程度地影響了高寒草甸根系凈生長(zhǎng)速率動(dòng)態(tài)(表 2)。

表2 積雪量對(duì)高寒草甸植物根系凈生產(chǎn)速率(RLDNGR)的影響

不同字母表示在0.05水平上差異顯著,CK為自然降雪的積雪量,S1、S2和S3的積雪量分別為自然積雪量的2倍、3倍和4倍

在表層土壤中,CK在5月14日至8月5日期間根系保持相對(duì)平穩(wěn)的正生長(zhǎng)(3.00—4.01 g m-2d-1)。S1處理下,根系于5月14日至5月31日、7月20日至8月5日這兩段時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)正生長(zhǎng)高峰,其凈生長(zhǎng)速率分別為9.73 g m-2d-1與4.58 g m-2d-1。S2處理的根系凈生長(zhǎng)速率相對(duì)平穩(wěn),高峰期出現(xiàn)于6月19日至7月4日(5.52 g m-2d-1)。S3的植被凈生長(zhǎng)速率變化規(guī)律與S1類似,在同一時(shí)期出現(xiàn)了兩個(gè)正生長(zhǎng)的高峰,但其凈生長(zhǎng)速率則低于S1處理,分別為3.85 g m-2d-1與4.30 g m-2d-1。在表層土壤中,8月5日之后,所有處理均出現(xiàn)了正負(fù)生長(zhǎng)交替出現(xiàn),呈負(fù)生長(zhǎng)占主導(dǎo)地位的趨勢(shì)。

在深土壤中,CK的根系生長(zhǎng)狀態(tài)相對(duì)穩(wěn)定,未出現(xiàn)明顯波動(dòng)；S1的根系在4月27日至5月14日、6月19日至7月20日這兩段時(shí)間內(nèi)維持了相對(duì)較高的正生長(zhǎng)；S2處理的根系生長(zhǎng)的高峰期主要出現(xiàn)在6月4日至8月19日；S3處理下根系凈生長(zhǎng)速率始終維持在一個(gè)相對(duì)較低的水平。

2.1.5 積雪量對(duì)根系生產(chǎn)量的影響

根系生產(chǎn)量反應(yīng)植物群落根系在整個(gè)生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)情況。從圖 5可見(jiàn),表層土壤的根系生產(chǎn)量隨著積雪量的增加而呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),根系生產(chǎn)量從高到低依次為S1、CK、S3和S2。除S2、S3無(wú)顯著差異外,其余各處理間均存在顯著差異(P<0.05)；深層土壤中,根系生產(chǎn)量隨著積雪量增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)更加顯著,從高到低依次為S1、S2、S3、CK,各處理間根系生產(chǎn)量均具有顯著差異(P<0.05)。

圖5 積雪量對(duì)高寒草甸植被根系生產(chǎn)量的影響 Fig.5 Effects of snowpack volume on the root production in Alpine meadow

2.1.6 積雪量對(duì)根系影響效應(yīng)的綜合評(píng)判

應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)值法對(duì)不同積雪量對(duì)植物根系影響程度進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)(表3),結(jié)果表明,表層土壤(0—10 cm)中,積雪量對(duì)植物根系影響的程度由高到低依次為S2 (0.897)、S1 (0.881)、CK(0.562)和S3(0.281)；下層土壤(10—20 cm)中,積雪量對(duì)植物根系影響的程度由高到低依次為S1(0.737)、S2(0.468)、CK(0.162)與S3(0.058)。綜合上下土層的評(píng)判結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同積雪量對(duì)高寒草甸植物根系影響程度表現(xiàn)為S1>S2>CK>S3。

2.2不同積雪量處理下土壤溫度的變化及其與植被根系生長(zhǎng)的相關(guān)性分析

2.2.1 不同積雪量處理下土壤溫度的變化

積雪量變化顯著的影響了不同土層的土壤溫度(圖 6)。2013年11月至2014年4月期間,表層土壤(0—10 cm)的土壤溫度整體上表現(xiàn)為隨著積雪量的增加而降低。其中,2013年11月、12月、2014年1月、4月不同處理間土壤溫度差異顯著(P<0.05)。隨著大氣溫度逐漸回暖,各處理間表層土壤溫度差異逐漸減?。辉谏顚油寥?10—20 cm)中,2013年11月各處理間土壤溫度無(wú)顯著差異。隨后的12月、1月及2月土壤溫度隨著積雪量的增加而呈現(xiàn)先降后增的趨勢(shì),部分處理間存在顯著差異(P<0.05)。3月至6月,土壤溫度隨著積雪量的增加而降低,其中,3月、4月及6月部分處理間土壤溫度差異顯著(P<0.05)。7月各處理間土壤溫度無(wú)顯著差異。

表3高寒草甸植物根系在不同積雪量影響下生長(zhǎng)狀況指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)判結(jié)果

Table3FunctionvalueofsubordinationandresultofcomprehensivejudgmentontherootcharacteristicstodifferentsnowpackvolumetreatmentsinAlpinemeadow

土層深度Soildepth/cm處理Treatment根系表面積Rootsurfacearea根尖數(shù)量Roottips根系現(xiàn)存量Rootstandingcrop綜合評(píng)判Syntheticevaluation排位Ranking0—10CK0．8200．86800．5623S1110．6440．8812S20．8400．85210．8971S3000．8430．281410—20CK0．2450．24200．1623S1110．2120．7371S20．1790．2251．0000．4682S3000．1750．0584

圖6 積雪量對(duì)高寒草甸土壤溫度動(dòng)態(tài)的影響Fig.6 Effects of snowpack volume on the dynamic of soil temperature in Alpine meadow

2.2.2 不同積雪量影響下土壤溫度與根系生長(zhǎng)的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表 4),在表層土壤(0—10 cm)中,土壤溫度與根系現(xiàn)存量、表面積、根尖數(shù)量間均有顯著相關(guān)(P<0.05)；在下層土壤(10—20 cm)中,土壤溫度與根系生長(zhǎng)狀況間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,但未達(dá)到顯著水平。

3 討論

由于積雪是熱的不良導(dǎo)體,具有較低的導(dǎo)熱性與較大的熱容量[35],可通過(guò)影響能量平衡、大氣循環(huán)、土壤水分蒸發(fā)等過(guò)程,對(duì)土壤溫度產(chǎn)生一定的影響[36- 38]。積雪覆蓋深度、雪層密度以及積雪覆蓋時(shí)間均會(huì)強(qiáng)烈地影響凍結(jié)期土壤的凍結(jié)速率和融化期土壤升溫狀況[39],積雪覆蓋在冬季可防止土壤熱量的散失,使土壤溫度高于大氣溫度; 春季溫度回升時(shí)則阻止土壤溫度升高,使回升時(shí)間滯后[40]。在本研究中,通過(guò)實(shí)際觀測(cè)發(fā)現(xiàn),盡管大氣溫度低于0℃,但青藏高原較高的熱輻射水平[41]依舊使得積雪迅速融化,導(dǎo)致研究區(qū)內(nèi)積雪覆蓋時(shí)間縮短,積雪對(duì)地面的保溫作用大幅降低。積雪融化后滲入地下迅速凍結(jié)形成地下冰,這些地下冰能夠有效阻止地表水和土壤水分的下滲[42],使得地下冰在土壤表層聚集。與此同時(shí),由于青藏高原晝間較高的熱輻射水平以及巨大的晝夜溫差[43],導(dǎo)致地下冰的反復(fù)凍融,在該過(guò)程中地下冰層逐步下移,地下冰儲(chǔ)量的不同也改變了反復(fù)凍融過(guò)程的持續(xù)時(shí)間及冰層下移的速率。例如,研究發(fā)現(xiàn)2013年11月到2014年4月間,0—10 cm土層溫度隨著積雪量的增加而降低,但在10—20 cm土層中,同樣的變化規(guī)律則延遲到2014年3—6月發(fā)生。而當(dāng)?shù)叵卤饾u消失后,植被狀況[44]是決定不同處理間土壤溫度變化的主要因子。

表4不同積雪量影響下土壤溫度與植被根系生長(zhǎng)的相關(guān)性分析(Pearson correlation)

Table4PearsoncorrelationbetweenSoilTemperatureandrootcharacteristicsonunderdifferentsnowpackvolumetreatmentsinAlpinemeadow

根系參數(shù)Rootparameters與土壤溫度的相關(guān)系數(shù)Pearsoncorrelationindex0—10cm土層Soildepth0—10cm10—20cm土層Soildepth10—20cm根系現(xiàn)存量Rootstandingcrop0．594?0．212根系表面積Rootsurfacearea0．612?0．245根尖數(shù)量Roottips0．687?0．237

*表示在0.05水平顯著相關(guān)(雙尾)

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的根系,其生長(zhǎng)與根際環(huán)境密切相關(guān)。土壤水分與溫度直接控制著根系的生長(zhǎng)與發(fā)育[45-46]。在一定范圍內(nèi),溫度升高有利于根系的生長(zhǎng)發(fā)育[47],而低溫脅迫則導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受阻[48]甚至受損[49]。本研究結(jié)果表明,積雪量變化對(duì)生長(zhǎng)季節(jié)的土壤溫度產(chǎn)生了顯著影響,隨著積雪量增加,土壤溫度逐漸降低。同時(shí),不同積雪量也對(duì)根系的生長(zhǎng)狀況產(chǎn)生了較大的影響,積雪量達(dá)到143.4 mm時(shí)(S1),根系生長(zhǎng)狀況最佳；積雪量達(dá)到214.2 mm(S2)時(shí),根系生長(zhǎng)期延遲,但最終的生長(zhǎng)狀況仍略優(yōu)于對(duì)照(CK); 積雪量達(dá)到285.6 mm(S3)時(shí),地下根系的生長(zhǎng)受到抑制。相關(guān)性分析表明,在不同土層中,根系生長(zhǎng)均與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系,這與Pregitzer等[50]的研究結(jié)果相似。一些研究認(rèn)為,地下冰融化和積雪融化產(chǎn)生的水分有利于返青[48]。但是,過(guò)高的土壤含冰量和低地溫條件對(duì)植物根系生長(zhǎng)十分不利,凍融對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的破壞會(huì)增加植物須根的死亡[51]。生長(zhǎng)季初期(4—5月)草甸植物對(duì)水分需求量相對(duì)較少,但對(duì)溫度要求較高,因此,地下冰融化和積雪融化對(duì)土壤溫度回升的負(fù)面影響必然間接地影響到植物及其根系的生長(zhǎng)。同時(shí),青藏高原特殊的氣候條件引起的凍土層反復(fù)凍融過(guò)程中,融化時(shí)顯著的淋溶作用和凍結(jié)時(shí)強(qiáng)烈的物理破壞作用以及對(duì)土壤微生物的間接作用,都會(huì)影響到根系的生長(zhǎng)和存活[52-53]。因此,積雪量適當(dāng)增加,能滿足植物生長(zhǎng)初期對(duì)水分的需求,有利于植物根系的生長(zhǎng)。但積雪量增加過(guò)多,會(huì)引起地下冰儲(chǔ)量增加,進(jìn)而加重土壤凍融過(guò)程引起的負(fù)面效應(yīng),導(dǎo)致土壤溫度過(guò)低,從而抑制了根系的生長(zhǎng)。

綜上所述,地下冰儲(chǔ)量、土壤溫度和土壤水分等多個(gè)環(huán)境因子共同作用決定了高寒草甸植物根系生長(zhǎng)狀況,而這些因子間往往又存在著或協(xié)同或拮抗的關(guān)系,例如：地下冰儲(chǔ)量的增加在降低土壤溫度的同時(shí)增加土壤含水量。冬季不同積雪量對(duì)環(huán)境因子造成了不同的影響,改變了不同時(shí)期其土壤環(huán)境,影響了高寒草甸植物根系的生長(zhǎng)狀況。在某一時(shí)間段內(nèi),多種環(huán)境因子共同作用為根系的生長(zhǎng)營(yíng)造了一個(gè)有利環(huán)境,我們稱其為“促進(jìn)期”,反之則為“抑制期”,“促進(jìn)期”越長(zhǎng)(“抑制期”越短),可能越有利于根系生長(zhǎng)。隨著積雪量的逐漸增加,“促進(jìn)期”逐漸延長(zhǎng),當(dāng)積雪量達(dá)到143.4 mm(S1)時(shí),“促進(jìn)期”可能占據(jù)主導(dǎo),此時(shí)根系生長(zhǎng)狀況也最佳；而隨著積雪量的進(jìn)一步增加,“促進(jìn)期”逐漸縮短,土壤環(huán)境逐步不利于根系生長(zhǎng),最終當(dāng)積雪量達(dá)到285.6 mm(S3)時(shí),“抑制期”可能占主導(dǎo)作用,根系生長(zhǎng)受到抑制。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明,冬季積雪量的改變使土壤溫度發(fā)生變化,進(jìn)而影響高寒草甸植物群落根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。隨著積雪量的增加,0—10 cm土層土壤溫度逐漸降低；同樣的變化規(guī)律也出現(xiàn)在了10—20 cm土層,但時(shí)間上有所延遲。同時(shí),積雪量的改變對(duì)高寒草甸植物群落根系的生長(zhǎng)狀況造成了影響,當(dāng)冬季積雪量達(dá)到143.4 mm,最有利于根系生長(zhǎng),根系表面積、根尖數(shù)量、根系現(xiàn)存量以及根系生產(chǎn)量達(dá)到最大值,同時(shí)根系生長(zhǎng)旺盛期也有所提前和延長(zhǎng)；隨著積雪量的進(jìn)一步增加,積雪對(duì)根系生長(zhǎng)的正影響逐漸降低,生長(zhǎng)旺期逐漸推遲甚至消失。相關(guān)性分析表明,在不同土層中,根系生長(zhǎng)均與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系。這些研究結(jié)果說(shuō)明,冬季降雪在一定程度上控制著高寒草甸生長(zhǎng)季節(jié)的土壤溫度,從而影響了高寒草甸植被群落根系的生長(zhǎng)發(fā)育,最終影響到高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中碳分配與碳循環(huán)過(guò)程。但積雪量的增加不僅會(huì)影響土壤溫度,同時(shí)還可能改變土壤水分以及土壤結(jié)構(gòu),而土壤水分與土壤結(jié)構(gòu)變化是否是造成根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化的原因則還需要進(jìn)一步的研究證實(shí)。

致謝：感謝西南民族大學(xué)青藏高原生態(tài)保護(hù)與畜牧業(yè)高科技研究示范基地提供試驗(yàn)樣地。

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Responseofbelowgroundrootgrowthdynamicstosnowcoverchangeinalpinemeadow

ADE Luji1, ZI Hongbiao1, LIU Min2, CHEN Yan2, YANG Youfang1, WANG Changting2,*

1InstituteofQinghai-TibetanPlateauResearch,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China2SchoolofLifeandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China

Permanent or seasonal snow cover is widespread on the Tibetan Plateau. Seasonal snow cover, which is affected by global climate change, is dominant in the northwestern part of Sichuan Province, on the eastern edge of the Tibetan Plateau. The root system is sensitive to environmental change. The effects of seasonal snow accumulation and thawing on soil physicochemical properties and microorganisms change could influence the root system in alpine meadow. Understanding the environmental effect on the root system of alpine meadow is essential to better understand the response mechanisms of terrestrial ecosystems to global climate change. From November 2013 to August 2014, we conducted the field study on controlled snow cover gradients in an alpine meadow of northwestern Sichuan. Four snow cover gradients were established: natural snowpack (control), and snowpack manipulated to be 2-, 3-, and 4-folds that of control. The root growth dynamics of plant communities and their responses to snow cover gradients were continuously monitored using the Minirhizotron method. The effects of the snow cover gradients on soil temperature were also measured. The results showed that soil temperature decreased with increasing snowpack volume. The optimum root system growth was observed with the natural snowpack. The root growth period was lower in the doubled natural snowpack compared with other treatments at the beginning, but the final root growth of was faster than that of the control. Belowground root system growth was restricted in the tripled snowpack. Correlation analysis showed that the root growth was positively correlated with soil temperature. Our results indicate that the winter snowpack change directly impacts subsurface ice storage, which in turn affects hydrothermal regimes in the alpine meadow soil and thus root system growth. Belowground root systems may suffer damage when the melt water refreezes underground after infiltrating into the soil and undergoes subsequent freeze-thaw cycles. Overall, moderately increased snowfall is conducive to the growth of the belowground root system, but excessive snow inhibits the belowground root system. Therefore, change in winter snowpack could alter carbon distribution and the carbon cycle in alpine meadow ecosystem.

alpine meadow; snowpack change; belowground root system growth dynamics; Minirhizotron method

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(2013CBA01807);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370542);中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2014NZYTD01);西南民族大學(xué)創(chuàng)新型科研項(xiàng)目(CX2016SZ073)

2016- 05- 24; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangct@swun.edu.cn

10.5846/stxb201605240995

阿的魯驥,字洪標(biāo), 劉敏, 陳焱, 楊有芳, 王長(zhǎng)庭.高寒草甸地下根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)積雪變化的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(20):6773- 6784.

ADE L J, Zi H B, Liu M, Chen Y, Yang Y F, Wang C T.Response of belowground root growth dynamics to snow cover change in alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6773- 6784.