植被光合呼吸模型在長白山溫帶闊葉紅松林的優(yōu)化及驗證

張嘉榮,王詠薇,張 彌,刁一偉,劉 誠

1 耶魯大學(xué)-南京信息工程大學(xué)大氣環(huán)境中心,南京 210044 2 南京信息工程大學(xué)大氣物理學(xué)院,南京 210044

植被光合呼吸模型在長白山溫帶闊葉紅松林的優(yōu)化及驗證

張嘉榮1,2,王詠薇1,2,張 彌1,*,刁一偉1,2,劉 誠1

1 耶魯大學(xué)-南京信息工程大學(xué)大氣環(huán)境中心,南京 210044 2 南京信息工程大學(xué)大氣物理學(xué)院,南京 210044

植被光合呼吸模型(VPRM)關(guān)鍵參數(shù)的確定和優(yōu)化是準(zhǔn)確計算生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換(NEE)的基礎(chǔ)。利用中國通量觀測研究聯(lián)盟(ChinaFLUX)長白山站溫帶闊葉紅松林2005年的通量觀測資料,對VPRM的4個參數(shù)(最大光能利用率ε0、光照為半飽和條件下光合有效輻射值PAR0和呼吸參數(shù)(α、β))進(jìn)行優(yōu)化,并使用2006年的觀測資料對參數(shù)優(yōu)化前后的模擬結(jié)果進(jìn)行評估。結(jié)果表明：參數(shù)優(yōu)化后,VPRM能夠較好地模擬長白山地區(qū)2006年植物生長季NEE的變化。對30minNEE模擬的平均誤差為-1.81 μmol m-2s-1,相關(guān)系數(shù)為0.72,模擬NEE平均日變化的峰值約為觀測值的91%,相關(guān)系數(shù)為0.97。但在植物非生長季模型對森林NEE的模擬效果較差。模型模擬30minNEE的平均誤差為0.39 μmol m-2s-1,相關(guān)系數(shù)僅為0.10,并且模擬低估NEE平均日變化白天吸收峰值約82%,日變化模擬值與觀測值的相關(guān)系數(shù)為0.50。通過分析不同天氣個例,發(fā)現(xiàn)模型可以較好地模擬晴天條件下NEE的變化,而對陰雨天NEE的模擬誤差較大。該研究有利于提高VPRM模型對溫帶落葉闊葉林NEE的模擬能力,對進(jìn)一步改進(jìn)區(qū)域陸地NEE的模擬具有重要意義。

植被光合呼吸模型；生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換；參數(shù)優(yōu)化；長白山溫帶闊葉紅松林

全球氣候變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)之間的相互作用是當(dāng)前科學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的主要目的之一是確定大氣與陸地生態(tài)系統(tǒng)之間凈CO2交換(NEE)的量值,并得到不同時空尺度下NEE變化的主要驅(qū)動力[2]。渦度相關(guān)技術(shù)能夠準(zhǔn)確地測量陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間NEE的量值,并在過去的20多年間,被廣泛用于全球不同生態(tài)系統(tǒng)類型NEE的確定[2- 5]。但是,受到觀測高度、風(fēng)向和下墊面狀況的影響,渦度相關(guān)技術(shù)實際觀測的區(qū)域范圍較小,一般在幾公里范圍之內(nèi),得到的NEE數(shù)據(jù)在較大的空間范圍上并不具代表性[6]。但是,衛(wèi)星遙感觀測不但能夠以固定的頻率對生態(tài)系統(tǒng)要素進(jìn)行采樣,其觀測能夠覆蓋區(qū)域乃至全球范圍。所以基于衛(wèi)星遙感的植被生產(chǎn)力模型在估計區(qū)域不同生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力方面發(fā)揮著重要的作用[7- 11]。

近年來,基于衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)的植被生產(chǎn)力模型已經(jīng)被用來模擬區(qū)域的總初級生產(chǎn)力(GPP)。其中,統(tǒng)計遙感模型發(fā)展較早,其原理是建立地面觀測的植被生產(chǎn)力與遙感獲取的植被指數(shù)之間的統(tǒng)計關(guān)系,該模型結(jié)構(gòu)簡單且統(tǒng)計關(guān)系容易建立。如Paruelo等利用地上植被生產(chǎn)力與歸一化植被植被指數(shù)(NDVI)之間的函數(shù)關(guān)系實現(xiàn)了對美國中部草原GPP的估算[12]。Beer等建立的多變量高級統(tǒng)計方法的植被生產(chǎn)力估算診斷模型實現(xiàn)了對全球不同氣候(緯度)地區(qū)GPP的估算[13]等。然而該類模型未考慮植物的生理過程,區(qū)域適用性和經(jīng)驗性很強(qiáng),在將其應(yīng)用于研究地以外的地區(qū)時,需重新確定其經(jīng)驗參數(shù)值。而基于衛(wèi)星遙感的光能利用率模型是利用歸一化植被指數(shù)(NDVI)求取植被吸收用于光合作用的光合有效輻射的比例(FAPAR),結(jié)合光能利用率,在考慮了植物的生理過程基礎(chǔ)上實現(xiàn)對GPP的估算。如第一代的CASA模型(Carnegie-Ames-Stanford Approach)[14- 15]以及融合了渦度相關(guān)觀測數(shù)據(jù)的CFix模型(Carbon Fix)[16]、EC-LUE模型(Eddy Covariance-Light Use Efficiency)[17- 18]。然而, NDVI對地面植被指數(shù)飽和、冠層背景等要素十分敏感[19],這將導(dǎo)致上述模型對GPP的模擬存在較大的不確定性。因此,Xiao等人建立了VPM(Vegetation Photosynthesis Model)使用增強(qiáng)型植被指數(shù)(EVI)代替NDVI,并結(jié)合地面渦度相關(guān)資料,在明確生態(tài)系統(tǒng)最大光能利用率的基礎(chǔ)上,引入溫度、水分、及物候變化對植被光能利用率的影響,從而實現(xiàn)對不同類型植被生產(chǎn)力的準(zhǔn)確模擬[20- 21]。例如Xiao等人使用VPM實現(xiàn)了對美國Harvard Forest和Howland Forest站點(diǎn)森林GPP的估算[20- 21],Jin等使用VPM實現(xiàn)了對美國7個作物站點(diǎn)GPP的估算[22]。VPM雖然能夠較好地模擬GPP,但還不能直接對NEE進(jìn)行模擬。因此,Mahadevan等人建立的VPRM(Vegetation Photosynthesis and Respiration Model)在VPM的基礎(chǔ)上改進(jìn)了GPP與光合有效輻射(PAR)之間的響應(yīng)關(guān)系,增添了PAR的非線性項,反應(yīng)植被對光的響應(yīng)特征,同時還增加了呼吸項,反應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度的響應(yīng)特征,這些改進(jìn)使模型在考慮植被生理特性的基礎(chǔ)上實現(xiàn)對NEE的直接模擬[23]。

但是,要實現(xiàn)VPRM模型的準(zhǔn)確模擬,還要對模型中反應(yīng)植被生理特性的參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化。Mahadevan等利用北美地區(qū)22個觀測站的通量觀測資料對VPRM的參數(shù)進(jìn)行了優(yōu)化,獲得了一組適合北美地區(qū)不同植被類型的模型參數(shù),參數(shù)優(yōu)化后的VPRM模型較好地模擬了各站點(diǎn)NEE的時空變化[23]。而Hilton等根據(jù)65個北美通量觀測站點(diǎn)的觀測,進(jìn)一步完善了VPRM參數(shù)在北美地區(qū)的優(yōu)化[24]。但是,由于不同區(qū)域氣候差異較大,森林植被生理生態(tài)學(xué)特征各異,因此這些參數(shù)在受季風(fēng)影響的我國可能并不適用。因此,為實現(xiàn)VPRM模型在我國不同區(qū)域的應(yīng)用,就需要針對我國不同氣候區(qū)的植被類型進(jìn)行VPRM模型參數(shù)的優(yōu)化。劉誠等人做了相關(guān)的研究,利用千煙洲亞熱帶人工針葉林的觀測資料對VPRM參數(shù)進(jìn)行了擬合優(yōu)化[25]。但是,針對我國對氣候變化敏感的溫帶地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行VPRM優(yōu)化及驗證的研究較少。

溫帶針闊葉林為我國4個主要森林類型之一,在我國東北溫帶氣候區(qū)有著廣泛的分布。本研究旨在利用中國通量觀測研究網(wǎng)絡(luò)(ChinaFLUX)長白山通量觀測站(CBS)的溫帶闊葉紅松林通量觀測資料對VPRM模型關(guān)鍵參數(shù)進(jìn)行擬合優(yōu)化,并評價該模型在溫帶針闊葉混交林的模擬效果。從而獲取一組適合溫帶針闊葉混交林的參數(shù),提高VPRM模型對溫帶針闊葉林NEE的模擬能力,并為未來在我國其他地區(qū)做VPRM模型參數(shù)的優(yōu)化及驗證提供參考。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

長白山溫帶紅松闊葉林通量觀測站位于吉林省延邊朝鮮族自治州安圖縣二道白河鎮(zhèn)。該站地處長白山自然保護(hù)區(qū)內(nèi),其長白山站點(diǎn)地理、氣候和植被狀況如表1所示。

表1 長白山站點(diǎn)地理、氣候和植被狀況

1.2 模型簡介

植被光合呼吸模型(VPRM)是基于衛(wèi)星遙感的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支診斷模型,它由Mahadevan等在植被光合模型(VPM)[20- 21]的基礎(chǔ)上發(fā)展而來[23]。模型結(jié)構(gòu)如圖1所示,模型詳細(xì)介紹見文獻(xiàn)[23],本文僅對該模型作簡要介紹。

圖1 VPRM模型結(jié)構(gòu)示意圖 Fig.1 Schematic diagram of the Vegetation Photosynthesis and Respiration Model (VPRM)EVI：增強(qiáng)型植被指數(shù)enhanced vegetation index；LSWI：地表水分指數(shù)land surface water index；T：氣溫 air temperature；PAR：光合有效輻射photosynthetically active radiation；ε0：最大光能利用率(或最大光量子效率)the maximal light use efficiency (the maximal light quantum efficiency)；PAR0：光照為半飽和條件下光合有效輻射值the half-saturation value of photosynthetically active radiation；α、β：呼吸參數(shù)α, β, respiration parameters；GEE：總生態(tài)統(tǒng)CO2交換gross ecosystem CO2 exchange；Re：生態(tài)系統(tǒng)呼吸Respiration；NEE：凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換net ecosystem CO2 exchange

如圖1所示, 在VPRM中,NEE的計算由兩部分組成：由光照驅(qū)動計算的總生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量(Gross ecosystem exchange of carbon dioxide, GEE,為了與NEE相對應(yīng),這里表示為GEE,其量值與GPP相同,符號相反)(式1等號右邊第一項)和由氣溫驅(qū)動的生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)(式1等號右邊第二、三項)。其具體表達(dá)式如下：

(1)

式中,ε為在低光環(huán)境下的光能利用率,PAR為光合有效輻射值(μmol m-2s-1),PAR0是光照為半飽和條件下光合有效輻射值(μmol m-2s-1),FAPRPAV是植被吸收的光合有效輻射部分(PAV)占入射的PAR的比例,經(jīng)研究與EVI有如下的函數(shù)關(guān)系：

FAPRPAV=EVI

(2)

模型中光能利用率ε(μmol CO2/ μmol PPFD)由最大光能利用率ε0(μmol CO2/μmol PPFD)以及影響光能利用率的3個因素(Tscale、Wscale、Pscale)計算得到,ε及Tscale、Wscale、Pscale計算公式如下：

ε=ε0×Tscale×Wscale×Pscale

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,Tscale表示光合作用的溫度敏感性,Wscale表示水分對光合作用的影響,Pscale表示物候狀況對植被光合作用的影響指數(shù)。方程(4)中的Tmin,Tmax,Topt分別表示光合作用所需要的最低、最高和最適氣溫,單位都是℃,當(dāng)氣溫低于Tmin時,Topt取0℃。將長白山站2005年生長季5—9月的氣溫每隔3℃分組,分別計算各溫度段的GEE和平均氣溫,并通過分析得到植物光合作用最適氣溫Topt為28℃。另外,本研究將Tmin,Tmax分別設(shè)為0℃和40℃。LSWI為地表水分指數(shù),LSWImax為站點(diǎn)生長季內(nèi)最大的LSWI值。Tscale、Wscale和Pscale的取值范圍為0.0—1.0。

與VPM相比,VPRM增加了呼吸項。將生態(tài)系統(tǒng)呼吸簡化為氣溫的線性函數(shù)(α×T+β)。其中α(μmol CO2m-2s-1℃-1)和β(μmol CO2m-2s-1·℃-1)為呼吸參數(shù)。這兩個參數(shù)以及前面的ε0和PAR0都可利用模擬區(qū)域當(dāng)?shù)氐挠^測資料進(jìn)行調(diào)整優(yōu)化。綜上所述, VPRM具體表現(xiàn)為：

NEE=-ε0×Tscale×Wscale×Pscale×EVI×

(7)

1.3 遙感數(shù)據(jù)的獲取

本研究所用的衛(wèi)星數(shù)據(jù)是從MODIS09A1(空間分辨率為500 m)數(shù)據(jù)中提取的覆蓋該觀測站點(diǎn)的數(shù)據(jù),時間分辨率為8 d。使用藍(lán)色光(459—479 nm),紅色光(620—670 nm),近紅外波段(841—875 nm)以及短波紅外波段(1628—1652 nm)這4個波段的地表反照率計算得到增強(qiáng)植被指數(shù)(EVI)和地表水份指數(shù)(LSWI)。其計算公式如下：

(8)

(9)

式中,G、C1、C2和L為常數(shù),G=2.5,C1=6,C2=7.5,L=1。ρ代表相應(yīng)波段的地表反照率。下標(biāo)nir、red、blue和swir分別代表紅外波段(841—876 nm)、紅光(620—670 nm)、藍(lán)光(459—479nm)和短波紅外波段(1628—1652 nm)。

1.4 通量觀測數(shù)據(jù)及小氣候數(shù)據(jù)的獲取

本研究所用的CO2通量數(shù)據(jù)是由開路式渦度相關(guān)觀測得到的,該觀測系統(tǒng)位于樣地內(nèi)的氣象觀測塔40 m高度處,該系統(tǒng)由三維超聲風(fēng)速儀(CSAT3,Campbell,USA)和CO2/H2O紅外氣體分析儀(Li7500,Li-cor,USA)構(gòu)成。觀測從2002年開始,數(shù)據(jù)采樣頻率為10 Hz,通量平均時間為30 min。觀測塔觀測的詳細(xì)描述以及通量觀測數(shù)據(jù)的后處理參考中國通量觀測研究聯(lián)盟(ChinaFLUX)(http://www.chinaflux.org)和文獻(xiàn)[26- 27]。此外,氣象塔安裝了7層常規(guī)氣象觀測系統(tǒng),對氣溫、相對濕度、風(fēng)速、土壤熱通量、有效輻射、總輻射等氣象要素進(jìn)行觀測。本文所需PAR數(shù)據(jù),由位于32 m的光和有效輻射儀觀測得到,由于該站點(diǎn)從2002年開始觀測,獲取的PAR數(shù)據(jù)可能已經(jīng)發(fā)生了衰減。因此,實驗利用觀測第一年所獲得數(shù)據(jù)資料中的太陽總輻射與PAR建立的關(guān)系,對2006年P(guān)AR數(shù)據(jù)進(jìn)行校正。校正過程中發(fā)現(xiàn)使用校正前后的PAR模擬的NEE數(shù)據(jù)差異并不顯著,因此,本文中使用原始的PAR觀測數(shù)據(jù)。

1.5 資料預(yù)處理、參數(shù)的優(yōu)化與驗證

參照ChinaFLUX以及李春等[28]通量觀測數(shù)據(jù)處理方法和流程(http://www.chinaflux.org)對2005—2006年長白山站的NEE數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,具體步驟包括3次坐標(biāo)旋轉(zhuǎn)、WPL校正、儲存項計算,數(shù)據(jù)質(zhì)量控制步驟包括剔除降水同時段的數(shù)據(jù)、剔除夜間摩擦風(fēng)速低于臨界摩擦風(fēng)速對應(yīng)的NEE數(shù)據(jù)、剔除超出閾值明顯異常的數(shù)據(jù)、對NEE數(shù)據(jù)進(jìn)行連續(xù)5點(diǎn)3倍標(biāo)準(zhǔn)差的剔除。其中2005年的數(shù)據(jù)用于模型參數(shù)的優(yōu)化,2006年的數(shù)據(jù)用于VPRM模型優(yōu)化后的驗證。

參數(shù)優(yōu)化方案分為兩步,第一步,利用2005年全年夜間的NEE觀測值通過線性擬合得到呼吸參數(shù)α和β(由于夜間植物沒有光合作用, 所以夜間的NEE數(shù)據(jù)全部表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)呼吸)。第二步,利用α和β以及白天各時刻的氣溫并計算得到白天的生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re,由白天的NEE減去Re得到GEE。再利用VPRM中GEE的計算公式(即式(7)中的等號右邊第一項)以及對應(yīng)的Tsclae、Wscale、Pscale、EVI、PAR值,反演擬合得到ε0和PAR0。

2 結(jié)果與分析

2.1 VPRM模式參數(shù)優(yōu)化

利用長白山站2005年的觀測資料對闊葉紅松林的VPRM參數(shù)進(jìn)行擬合優(yōu)化,結(jié)果如表2所示。表2中原始參數(shù)取自Mahadevan等在北美地區(qū)利用Harvard Forest站點(diǎn)[29]溫帶落葉闊葉林2000—2003年觀測資料對VPRM參數(shù)的反演[23]。VPRM參數(shù)經(jīng)過優(yōu)化后,ε0由原先的0.127變?yōu)?.351,為原先值的2.8倍。同時,PAR0也由原先的570.0 μmol m-2s-1變?yōu)?79.6 μmol m-2s-1,減小到原先值的0.49倍,β由原先的0.250 μmolCO2m-2s-1變?yōu)?.541 μmolCO2m-2s-1。兩組參數(shù)存在較大的差異主要與不同生態(tài)系統(tǒng)植被的光合生理特性有關(guān)系,VPRM模式參數(shù)經(jīng)過優(yōu)化后,更加能夠反映長白山地區(qū)的氣候和植被類型特征。

表2 VPRM模式參數(shù)

2.2 VPRM模擬結(jié)果與分析

由于長白山地區(qū)森林NEE在生長季與非生長季表現(xiàn)出明顯不同的變化特征,將2006年NEE的模擬結(jié)果分為植物生長季(5—9月)與植物非生長季(1—4月、10—12月)兩個時段與觀測值進(jìn)行對比。

2.2.1 植物生長季NEE模擬值與觀測值的對比

將兩組參數(shù)輸入VPRM模式,對2006年長白山地區(qū)闊葉紅松林30minNEE進(jìn)行模擬。對比5至9月(植物生長季)30minNEE的模擬值與觀測值可以看出(圖2),在植物生長季,參數(shù)優(yōu)化后模擬的NEE比采用原始參數(shù)模擬出的NEE與觀測值更為吻合。原始參數(shù)低估了白天和夜晚的NEE值,回歸方程斜率僅為0.488,在NEE值大于10 μmol m-2s-1和小于-20 μmol m-2s-1時,低估尤為明顯。參數(shù)優(yōu)化后,模型對NEE的低估得到改善,回歸方程斜率達(dá)到0.911。采用原始參數(shù)模擬的NEE值與觀測值的平均誤差為3.19 μmol m-2s-1,均方根誤差為6.76 μmol m-2s-1,參數(shù)優(yōu)化后NEE模擬值與觀測值的平均誤差為-1.81 μmol m-2s-1,均方根誤差為8.61 μmol m-2s-1(表3)。參數(shù)優(yōu)化后模擬值與觀測值的均方根誤差稍稍變大,但平均誤差減小,模擬結(jié)果總體優(yōu)于參數(shù)優(yōu)化之前。

1.3 圖像處理及分析 利用CT數(shù)據(jù)對PET圖像進(jìn)行衰減校正。PET圖像重建采用濾波反投影法。CT重建采用標(biāo)準(zhǔn)重建法，矩陣512×512，重建層厚1.25 mm。

圖2 VPRM原始參數(shù)(a)及優(yōu)化后參數(shù)(b)模擬的長白山站2006年植物生長季(5—9月)30minNEE(NEE_VPRM)與觀測值(NEE_Obs)的回歸分析Fig.2 Regression analyses between VPRM-simulated NEE (NEE_VPRM) and observed NEE (NEE_Obs) during growing season (May to September) in 2006 at Changbaishan site based on original parameters (a) and optimized parameters (b)

圖3 長白山站2006年植物生長季(5—9)月模擬的NEE與觀測值的平均日變化Fig.3 A comparison between the observed and simulated mean diurnal variation of NEE during growing season (May to September) in 2006 at Changbaishan siteNEE_Obs:NEE觀測值 observed NEE；NEE_Ori：原始參數(shù)模擬的NEE simulated NEE with original parameters；NEE_Opt：優(yōu)化后參數(shù)模擬的NEE simulated NEE with optimized parameters

對生長季NEE模擬值與觀測值的平均日變化進(jìn)行對比可以看出(圖3),VPRM較好地模擬出了NEE單峰型的變化趨勢,但對NEE峰值存在一定的低估。原始參數(shù)模擬的NEE峰值為-6.32 μmol m-2s-1,只有觀測值峰值(-14.66 μmol m-2s-1)的43%,優(yōu)化后參數(shù)模擬得到的NEE峰值為-13.27 μmol m-2s-1, 為觀測峰值的91%,與觀測值極為接近。此外,相比優(yōu)化之前,模擬值與觀測值的平均誤差減小到-0.06 μmol m-2s-1,均方根誤差下降到2.17 μmol m-2s-1,R2基本不變(表3),模擬得到明顯改善。另外,模型對夜間森林的呼吸存在一定的低估,主要原因與模型使用線性的方程估計Re有很大的關(guān)系。

進(jìn)一步給出生長季NEE平均日變化模擬值與觀測值的回歸分析圖(圖4)?？梢钥闯?采用優(yōu)化后參數(shù)模擬得到的值圍繞在1∶1線附近。相較之下,采用原始參數(shù)得到的模擬值與觀測值的回歸方程斜率僅為0.497,模擬效果相對較差。該結(jié)果進(jìn)一步表明,優(yōu)化后的VPRM能更好地模擬植物生長季NEE的日變化。

圖4 長白山站2006年植物生長季(5—9月)NEE的模擬值(NEE_VPRM)與觀測值(NEE_Obs)平均日變化的回歸分析Fig.4 Regression analyses between the simulated mean diurnal variation of NEE (NEE-VPRM) and observed mean diurnal variation of NEE (NEE-Obs) during growing season (May to September) in 2006 at Changbaishan siteNEE_Ori,原始參數(shù)模擬的NEE simulated NEE with original parameters；NEE_Opt,優(yōu)化后參數(shù)模擬的NEE simulated NEE with optimized parameters

2.2.2 植物非生長季NEE模擬值與觀測值的對比

圖5為植物非生長季(1—4月、10—12月)30 minNEE的模擬值與觀測值的對比。由圖可以看出使用兩組參數(shù)VPRM模擬非生長季30 minNEE的效果都不理想。原始參數(shù)和優(yōu)化后參數(shù)各自對應(yīng)模擬結(jié)果與觀測值擬合方程的斜率分別為0.058和0.068,模擬對NEE高值都存在明顯的低估。采用原始參數(shù)和優(yōu)化后參數(shù)模擬的NEE值與觀測值的平均誤差分別為-0.86 μmol m-2s-1和0.39 μmol m-2s-1,R2值僅分別為0.005和0.01(表4),模擬效果都較差,這主要是因為在植物非生長季氣溫比較低,此時的生態(tài)系統(tǒng)呼吸與氣溫之間不符合線性關(guān)系[30- 31],而VPRM把呼吸簡化為氣溫的線性函數(shù),這將導(dǎo)致模型在植物非生長季對NEE的模擬存在較大的誤差。

表3 2006年植物生長季(5—9月)NEE模擬值與觀測值之間的統(tǒng)計分析

圖5 VPRM模型基于原始參數(shù)(a)與優(yōu)化參數(shù)(b)模擬的長白山站2006年非植物生長季(1—4月、10—12月)30minNEE(NEE_VPRM)與觀測值(NEE_Obs)的回歸分析Fig.5 Regression analyses between VPRMsimulated NEE (NEE_VPRM) and observed NEE (NEE_Obs) during non-growing season (January to April and October to December) in year 2006 at Changbaishan site based on default parameters (a) and optimized parameters (b)

Table4In2006,statisticalanalysisbetweensimulatedNEEandobservedNEEduringnon-growingseason(January to April and October to December)inyear2006

數(shù)據(jù)類型Datatypes采用兩組不同的參數(shù)Usingtwodifferentparameters平均誤差A(yù)verageerror均方根誤差Rootmeansquareerror相關(guān)系數(shù)的平方值R2有效數(shù)據(jù)Validdata30minNEE采用原始參數(shù)-0．863．340．0055372采用優(yōu)化后參數(shù)0．393．090．015372NEE日平均變化采用原始參數(shù)-1．240．980．00148MeandiurnalvariationofNEE采用優(yōu)化后參數(shù)0．010．800．2548

比較植物非生長季NEE平均日變化的模擬值與觀測值發(fā)現(xiàn)(圖6)：植物非生長季NEE的觀測峰值(約為-1.70 μmol m-2s-1)比生長季要小的多,僅為生長季峰值的12%。原參數(shù)模擬的NEE峰值為-1.60 μmol m-2s-1,與觀測值較為接近,但模擬在上午和下午都存在嚴(yán)重的高估。參數(shù)優(yōu)化后模擬得到的NEE峰值僅為-0.300 μmol m-2s-1,相比觀測值低估了82%。同時植物非生長季夜間呼吸值(平均為0.993 μmol m-2s-1)也低于生長季(平均為5.77 μmol m-2s-1)。原始參數(shù)模擬夜間呼吸值為負(fù)值,其模擬結(jié)果不可信。優(yōu)化參數(shù)后模擬夜間NEE的平均值為0.367 μmol m-2s-1,相比觀測值低估了63%。在整體上,參數(shù)優(yōu)化后模擬非生長季NEE平均日變化的平均誤差為0.01 μmol m-2s-1,均方根誤差為0.80 μmol m-2s-1,與觀測數(shù)據(jù)的R2為0.25,而原始參數(shù)的模擬效果在這3項指標(biāo)上均不如優(yōu)化后(表4)。

對植物非生長季NEE日平均變化模擬值與觀測值進(jìn)行回歸分析可以看出(圖7),兩組參數(shù)對植物非生長季NEE的模擬效果都較差。使用原始參數(shù)和優(yōu)化后參數(shù)模擬的NEE值與觀測值回歸方程斜率僅為0.012和0.175。以上分析表明,雖然參數(shù)優(yōu)化后的模擬方案優(yōu)于優(yōu)化之前,但是VPRM模型對植物非生長季NEE的模擬效果較差。

從以上不同生長季NEE模擬值與觀測值的對比可表明,相比原始參數(shù),由觀測數(shù)據(jù)擬合的參數(shù)更加適用于VPRM對長白山地區(qū)NEE的模擬,尤其是生長季節(jié)。因此,文章后面只討論使用優(yōu)化參數(shù)模擬得到的模擬值與觀測值的對比。

2.2.3 陰雨天氣對模擬的影響

由NEE觀測數(shù)據(jù)可知,陰雨天氣時由于云層的阻擋,白天入射到地面的太陽輻射會降低,這會導(dǎo)致NEE減小,而在夜間云層存在向下逆輻射會導(dǎo)致地面增溫,這可能會導(dǎo)致呼吸作用的增加。因此,有必要分析陰雨天氣對NEE模擬的影響。

將2006年7月23—29日(DOY204- 210)晴天天氣和6月9—15日(DOY160- 166)陰雨天氣VPRM的模擬結(jié)果與觀測值作對比(圖8)(根據(jù)日最大光和有效輻射值劃分晴天和陰雨天：晴天>1200 μmol m-2s-1,陰雨天<1200 μmol m-2s-1)?？梢钥闯?晴天天氣條件下(圖8a),VPRM較好地模擬出了NEE的變化動態(tài),NEE觀測值在白天的峰值為-18.32—-29.48μmol m-2s-1,模擬值的峰值為-27.52—-33.95 μmol m-2s-1,模擬對NEE的峰值略有高估,這是因為模型并沒有考慮,晴天正午太陽輻射強(qiáng)度較高的條件下,導(dǎo)致的植被“光合午睡”的現(xiàn)象。而在陰雨天條件下(圖8b),NEE觀測值波動較大,NEE白天峰值為-18.45—-24.67μmol m-2s-1,白天模擬值峰值為-4.77—-10.14μmol m-2s-1。VPRM不僅沒有模擬出NEE的變化趨勢,而且對白天峰值存在明顯的低估,模擬效果較差。這表明VPRM模型對陰雨天NEE的模擬還需要進(jìn)一步改進(jìn)。

圖6 長白山站2006年植物非生長季模擬的NEE與觀測值的平均日變化Fig.6 A comparison between the observed and simulated mean diurnal variation of NEE during non-growing season of 2006 at Changbaishan siteNEE_Obs,NEE觀測值 observed NEE；NEE_Ori,原始參數(shù)模擬的NEE simulated NEE with original parameters；NEE_Opt,優(yōu)化后參數(shù)模擬的NEE simulated NEE with optimized parameters

圖7 長白山站2006年植物非生長季(1—4月、10—12月)NEE的模擬值(NEE_VPRM)與觀測值(NEE_Obs)平均日變化的回歸分析Fig.7 Regression analyses between the simulated mean diurnal variation of NEE (NEE-VPRM) and observed NEE (NEE-Obs) during non-growing season (January to April and October to December) of 2006 at Changbaishan siteNEE_Ori,原始參數(shù)模擬的NEE simulated NEE with original parameters；NEE_Opt,優(yōu)化后參數(shù)模擬的NEE simulated NEE with optimized parameters

圖9為晴天和陰雨天VPRM模擬的GEE與Re的變化值。晴天GEE的峰值逐日上升,Re的變化保持穩(wěn)定,日變化幅度較GEE小。GEE的峰值為-33.55—-41.83 μmol m-2s-1,Re為4.05—7.94μmol m-2s-1。此時,NEE主要受GEE控制,這體現(xiàn)了選取合適的ε0和PAR0值對晴天條件下模擬NEE的重要性。同時可看出Re的峰值相比GEE的峰值延遲約1—2h,這是因為Re主要受氣溫控制,近地面氣溫在午后2 h左右達(dá)到最高,而植物光合作用所需的太陽輻射最強(qiáng)的時間是在正午。VPRM模型較好地模擬了上述過程。

圖8 長白山站2006年DOY204—210(晴天)(a)與DOY160—166(陰雨天)(b)NEE模擬值與觀測值的對比Fig.8 A comparison between simulated NEE and observed NEE at Changbaishan site in DOY204- 210 (sunny days) (a) and DOY160- 166 (cloudy or rainy days) (b) in 2006NEE-Obs,NEE觀測值 observed NEE；NEE_VPRM,參數(shù)優(yōu)化后模擬的NEE simulated NEE with optimized parameters

與晴天相比,陰雨天GEE值較小且變化起伏較大,Re變化無規(guī)律(圖9b)。GEE的峰值為-9.96—-16.89 μmol m-2s-1,Re為3.77—6.98 μmol m-2s-1。GEE的最大峰值與Re最大值都出現(xiàn)在第163天,當(dāng)日PAR的最大值為1632 μmol m-2s-1,而GEE最小峰值出現(xiàn)在第162天,當(dāng)日PAR峰值為622 μmol m-2s-1。由于陰雨天氣的影響,云層對太陽輻射的遮擋作用,PAR在模擬時間內(nèi)變化起伏大,導(dǎo)致GEE變化起伏大。Re變化不規(guī)律是因為生態(tài)系統(tǒng)呼吸主要由氣溫(或土壤溫度)控制,而在陰雨天時,云層白天對太陽輻射有削弱和夜晚向下逆輻射對地面存在增溫,地面氣溫(或土壤溫度)變化日較差減小,從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸相應(yīng)的變化。因此,VPRM對陰雨天NEE模擬存在較大的不確定性。

綜上所述,通過對不同天氣個例的分析,發(fā)現(xiàn)VPRM模型可以較好的模擬晴天天氣下長白山地區(qū)NEE的變化,但是模型對陰雨天NEE的模擬仍顯不足,模擬的不確定性較大。在2006年,長白山地區(qū)植物生長季陰雨天天數(shù)長達(dá)63 d,占生長季總天數(shù)的比率41.2%。VPRM模型對陰雨天NEE模擬的不足會影響生長季NEE的模擬效果。而植物生長季正是該地區(qū)森林NEE發(fā)生的主要時期,這將進(jìn)一步影響VPRM對全年NEE的模擬。

圖9 長白山站2006年DOY204- 210(晴天)(a)與DOY160- 166(陰雨天)(b)的 GEE與Re的變化Fig.9 A comparison between simulated and observed GEE and Re at Changbaishan site during DOY204- 210 (sunny days) (a) and during DOY160- 166 (cloudy or rainy days) (b) in 2006GEE,參數(shù)優(yōu)化后模擬的GEE simulated GEE with optimized parameters；Re,參數(shù)優(yōu)化后模擬的Re simulated respiration with optimized parameters

3 討論

最大光能利用率ε0是VPRM估計GEE大小的關(guān)鍵參數(shù),而不同植被類型或氣候條件的區(qū)域所對應(yīng)的ε0并不同。本研究利用長白山站2005年通量觀測資料反演擬合得到的溫帶闊葉紅松林的ε0值為0.351。比較類似研究的ε0值,例如Mahadevan等反演北美HARVARD站點(diǎn)[29]觀測資料所得到的ε0值為0.127[23],Yuan等得到的VPRM落葉闊葉林的ε0值為0.156[32- 33],Hilton等得到的落葉闊葉林ε0平均值為0.24[24],本研究得到的ε0值更大,這可能與長白山闊葉紅松林位于季風(fēng)區(qū),生長季內(nèi),光、溫、水充足這會有利于該區(qū)域植被的光合作用,并提高其光能利用率。

參數(shù)優(yōu)化之后,VPRM可以較好地模擬植物生長季NEE的變化,但對植物非生長季NEE的模擬效果較差,這與劉誠等人的研究結(jié)果相同[25]。造成這樣差異的原因是模型把生態(tài)系統(tǒng)呼吸僅作為氣溫的線性函數(shù)。目前,生態(tài)系統(tǒng)呼吸隨著溫度呈指數(shù)增加趨勢的認(rèn)識得到了廣泛認(rèn)同。同時也有研究表明,溫帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤表層溫度的相關(guān)性最強(qiáng),可以解釋生態(tài)系統(tǒng)呼吸變異的85%左右,而近地面溫度只能解釋生態(tài)系統(tǒng)呼吸變異約70%[34]。土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸有著更好的關(guān)系。因此在未來,可以針對溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)對模型進(jìn)行改進(jìn),用指數(shù)關(guān)系代替原本的線性關(guān)系,用土壤溫度代替氣溫來模擬生態(tài)系統(tǒng)呼吸從而改善VPRM模型對NEE的模擬。另外,在陰雨天條件下,模型的模擬也存在一定的不確定性。陰雨天氣條件下,土壤含水量的變化對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響以及生態(tài)系統(tǒng)散射輻射的增強(qiáng)導(dǎo)致植物的光合固碳過程的變化VPRM并沒有考慮,這也是在未來模型結(jié)構(gòu)需要改進(jìn)的地方。

除了模型結(jié)構(gòu)的不足,在實驗數(shù)據(jù)的獲取過程中,也存在一定的不確定性。由于陰雨天時受云層的遮擋等因素影響,獲取的遙感數(shù)據(jù)會存在一定的噪音[35]。這些都會導(dǎo)致模型對陰雨天NEE的模擬存在不確定性。

在其他VPRM模型參數(shù)優(yōu)化及驗證的研究中,如Mahadevan等人、Hilton等人分別使用了北美地區(qū)22、65個站點(diǎn)2—7a的觀測資料,參數(shù)優(yōu)化后不同植被類型VPRM的模擬效果各有差異,個別站點(diǎn)模擬效果不理想[23- 24]。Mahadevan等人使用優(yōu)化后的VPRM模型模擬HARVARD站點(diǎn)溫帶闊葉林森林生長季NEE的誤差為-0.26 μmol m-2s-1,相關(guān)系數(shù)為0.91,結(jié)果優(yōu)于本研究。不過他們的研究沒有涉及到非生長季NEE模擬、陰雨天對模擬的影響及Re與溫度的線性關(guān)系問題。本研究只使用了長白山一個站點(diǎn)兩年的觀測資料,研究若能獲得更多站點(diǎn)更長時間的觀測資料,參數(shù)的優(yōu)化及結(jié)果能夠體現(xiàn)出氣候及植被生長的變化,將有助于改善VPRM對個別站點(diǎn)NEE模擬的不足。我國幅員遼闊,氣候和植被類型多樣,若能將VPRM應(yīng)用到更多地域并進(jìn)行進(jìn)一步的優(yōu)化,得到一組適合我國不同植被類型的模型參數(shù),這對理解我國區(qū)域陸地碳循環(huán)過程具有重要意義。

4 結(jié)論

本研究利用ChinaFLUX長白山站闊葉紅松林2005年通量觀測資料對VPRM模型關(guān)鍵參數(shù)(ε0、PAR0、α和β)進(jìn)行了優(yōu)化,通過對闊葉紅松林2006年植物生長季(5—9月)和植物非生長季(1—4月與10—12月)NEE的模擬,對優(yōu)化得到的參數(shù)進(jìn)行了驗證,并分析了不同天氣條件對NEE模擬的影響,得到以下結(jié)論：

(1)對于溫帶針闊葉混交林,VPRM模型中的ε0、PAR0、α和β經(jīng)優(yōu)化后的值為0.351 μmolCO2/μmolPPFD、279.6 μmol m-2s-1、0.246 μmolCO2m-2s-1℃-1和1.541 μmol m-2s-1。

(2)優(yōu)化后的VPRM能夠較好地模擬長白山地區(qū)植物生長季NEE的變化。對30minNEE模擬的平均誤差為-1.81 μmol m-2s-1,相關(guān)系數(shù)為0.72。VPRM模型對植物非生長季森林NEE的模擬效果較差。模擬30minNEE的平均誤差為0.39 μmol m-2s-1,相關(guān)系數(shù)僅為0.10,并且模擬低估NEE平均日變化白天吸收峰值約82%,日變化模擬值與觀測值的相關(guān)系數(shù)僅為0.50。

(3)通過對不同天氣個例的分析,發(fā)現(xiàn)VPRM可以較好地模擬晴天條件下長白山地區(qū)NEE變化,但對陰雨天NEE的模擬仍顯不足。

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Optimizationandvalidationofthevegetationphotosynthesisandrespirationmodelinatemperatebroad-leavedKoreanpineforest

ZHANG Jiarong1, 2, WANG Yongwei1, 2, ZHANG Mi1, *, DIAO Yiwei1, 2, LIU Cheng1

1Yale-NUISTCenteronAtmosphericEnvironment,NanjingUniversityofInformationScienceandTechnology,Nanjing210044,China2SchoolofAtmosphericPhysics,NanjingUniversityofInformationScienceandTechnology,Nanjing210044,China

Optimizing key parameters of the Vegetation Photosynthesis and Respiration Model (VPRM) is crucial for accurately calculating net ecosystem CO2exchange (NEE). The objectives of the present study were to use data measured in temperate broad-leaved Korean pine forest at Changbaishan (CBS) in 2005 to optimize four VPRM parameters, maximal light use efficiency (ε0), half-saturation value of photosynthetically active radiation (PAR0), and two respiration parameters (α,β), and to evaluate the simulation results using data measured in 2006. Using the optimized parameters, the VPRM was able to accurately simulate variation in net ecosystem CO2exchange (NEE) during the growing season of 2006. For 30 min NEE simulation, the mean bias was -1.81 μmol m-2s-1, and the correlation coefficient was 0.72. In regards to daily variation, the peak NEE value was underestimated by 9%, and the correlation coefficient was 0.97. However, the VPRM was unable to accurately simulate NEE during the non-growing season. During this period, the mean bias for 30 min NEE simulation was 0.39 μmol m-2s-1, and the correlation coefficient was 0.10. In regards to daily variation during the non-growing season, the peak NEE value was underestimated by 82%, and the correlation coefficient was 0.50. Furthermore, we also found that the VPRM is better suited for simulating NEE on sunny days than on cloudy or rainy days. The present study facilitates application of the VPRM to studies of the NEE of temperate broad-leaved Korean pine forest and has important significance for improving simulation of regional terrestrial ecosystem NEE.

vegetation photosynthesis and respiration model (VPRM); net ecosystem CO2exchange (NEE); parameter optimization; temperate broad-leaved Korean pine forest

國家自然科學(xué)基金(31100359, 31200377)；教育部“長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊發(fā)展計劃”；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程(PAPD)項目

2016- 07- 29; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangm.80@nuist.edu.cn

10.5846/stxb201607291552

張嘉榮,王詠薇,張彌,刁一偉,劉誠.植被光合呼吸模型在長白山溫帶闊葉紅松林的優(yōu)化及驗證.生態(tài)學(xué)報,2017,37(20):6679- 6690.

Zhang J R, Wang Y W, Zhang M, Diao Y W, Liu C.Optimization and validation of the vegetation photosynthesis and respiration model in a temperate broad-leaved Korean pine forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6679- 6690.