夏威夷雨林火山島的濕林奇觀

金文馳

在煙波浩渺的太平洋中部，坐落著全球地理位置最孤立的群島——夏威夷。一座座火山噴發(fā)形成的島嶼從西北向東南排列，整條島鏈洋洋灑灑綿延2400多千米。夏威夷群島在形成之初還只是一片不毛之地，一些偶然隨風、逐浪或依附在迷途鳥類羽毛中的動植物抵達這里后，在孤立的環(huán)境中走上了與大陸物種迥異的演化路線，其中絕大多數(shù)成為夏威夷的特有物種。而常年從東北部吹襲而來的太平洋暖濕氣流沿主要島嶼的火山山坡爬升，冷凝形成極為充沛的降水。終年溫暖濕潤的氣候，加上火山巖風化而成的礦質養(yǎng)料豐富的土壤，在夏威夷主要島嶼海拔1200—1700米的迎風坡上孕育出熱帶雨林。管舌雀和夏威夷桔?？频染哂袧庥粝耐奶厣念惾旱难莼仓饕窃谶@片雨林中進行的。

本世紀初，世界自然保護基金會在全球范圍內(nèi)選定了生物多樣性突出且具有代表性的Global 200生態(tài)區(qū)，它們都是具有世界意義的保育關鍵區(qū)。在142個陸地生態(tài)區(qū)中，便有一個是“夏威夷濕林”，而夏威夷熱帶雨林便是這一濕林的組成部分

之一。

沒有絞殺和板根的雨林群落

2016年夏，我來到夏威夷群島中最年輕、面積最大的夏威夷島（也稱“大島”）。島上有一處著名的世界自然遺產(chǎn)地——夏威夷火山國家公園，公園中除兩座活火山外，還分布著蒼翠的熱帶雨林。走到一個早已停止噴發(fā)的火山口口部，這里海拔約1200米，環(huán)境甚為潮濕。這一天雨晴輪轉，草木上的水似乎從未干透過。站在峭壁邊緣往下俯瞰，宛如在一口巨大的水缸沿上窺視缸內(nèi)，夏威夷熱帶雨林便第一次展現(xiàn)在我眼前。

墨綠的多形鐵心木大樹扶搖直上，它們雖生于火山口內(nèi)，樹梢卻比我站的地方還高，必須仰視才能看到頂。整個林冠層中幾乎只有多形鐵心木這一種樹木。這并非特例，而是夏威夷熱帶雨林的特點之一。多形鐵心木隸屬桃金娘科鐵心木屬，這一屬是太平洋中分布最廣的有花植物屬之一。它們在雨林中是頂天立地的建群種，在荒蕪的熔巖流上，它們又是先鋒植物，而在高海拔濕地中，它們又成了不及膝高的侏儒，可謂能屈能伸的“大丈夫”。在長期適應夏威夷火山環(huán)境的過程中，多形鐵心木還練就了一項絕招：富含二氧化硫的火山氣體會對植物葉片造成傷害，而多形鐵心木可以感知空氣中的二氧化硫濃度，一旦濃度過高，葉片氣孔可以暫時關閉，以保護葉片。當然，一些夏威夷熱帶雨林的林冠層中除多形鐵心木外，還混有豆科的寇阿金合歡。這兩者不僅是夏威夷的特有物種，還是夏威夷最常見的兩種本土樹木。把目光從高大的林冠層向下移，基本看不到其他樹木，再往下看，便是一大片淺綠色的金毛狗屬蕨類。它們植株高大，可輕松長到兩層樓高。而和這些蕨類共生的，還有桔梗科的瓜蓮屬和櫻蓮屬、大葉草科大葉草屬、馬錢科頂髯管花屬、繡球科漿果繡球屬、杜鵑花科越橘屬、唇形科覆葉蘇屬和胡椒科草胡椒屬等植物，它們都是林下的典型類群。可以說在夏威夷熱帶雨林中，植物多樣性高度集中在林下層?？吹竭@里，夏威夷熱帶雨林的主要結構便明了了：多形鐵心木等少數(shù)樹種構成林冠層，林下則多被金毛狗屬蕨類和灌木草本占領，它們之間少有其他植被層。我去過海南等地的熱帶雨林，從文獻上也得知熱帶雨林的一大特點便是群落結構復雜，僅樹木就有多層，夏威夷熱帶雨林如此簡單的群落結構實在是與眾不同。

除簡單的群落結構外，夏威夷和世界上其他各地熱帶雨林的特征相比，還存在多方面的不同。在世界其他雨林中，許多種類的高大樹木基部往往發(fā)育出三角狀的板根，有助于穩(wěn)定樹體，但在夏威夷熱帶雨林中，板根現(xiàn)象幾乎不存在。此外，老莖生花和絞殺等現(xiàn)象在夏威夷也極為少見。通常在陰暗潮濕的雨林林下，天南星科等植物的葉片沒有水分供應之憂，可以長得極為碩大，以接受更多光照，這被稱為“大葉現(xiàn)象”，不過在夏威夷極難見到。木質藤本和附生植物豐富也是熱帶雨林的特點。就木質藤本而言，其多寡在各大洲的雨林中存在差異，如美洲雨林中的木質藤本就比亞洲雨林豐富，不過即使在我國邊緣熱帶的雨林中，也能見到長達數(shù)百米的榼藤等大型木質藤本。但在夏威夷熱帶雨林里，你很難找到木質藤本的身影。看了這么多不同，夏威夷雨林至少還有一個和其他雨林較為一致的特點：附生植物豐富。不過在種類上還是有很大差異：在全球雨林中，附生的被子植物主力有蘭科、鳳梨科和天南星科等，它們都無緣夏威夷熱帶雨林的附生植物名單。

適應夏威夷島嶼的植物

說到夏威夷熱帶雨林的植物，我首先想到的便是極具夏威夷特色的約125種桔梗科植物。桔?？圃谙耐墓灿邪脒吷弻佟⒐仙弻?、櫻蓮屬、榕蓮屬、孔果蓮屬和木油菜屬。其中后5屬都是夏威夷特有屬，約125種都是夏威夷特有種，夏威夷熱帶雨林是它們的大本營。它們中許多成員的花朵個大色艷，極為美麗。有假說表明，夏威夷所有桔梗科物種都是從約1300萬年前的一個祖先物種演化而來，這使得夏威夷桔梗科成為全球島嶼生態(tài)系統(tǒng)中最突出的植物適應性輻射的例子。

桔?？浦参锿ǔ＞哂腥橹?，掰斷枝葉便能看到，夏威夷的桔?？浦参镆膊焕?，但是后者的乳汁沒有毒性。說到這里，就不能不提到夏威夷植物的一個普遍特點：缺乏毒素或尖刺等化學或物理防御機制，連尋常的蕁麻科植物到了夏威夷后，也在演化過程中褪去了惱人的蜇毛。一種假說認為由于夏威夷缺乏大型食草動物，植物的防御機制在這里沒有什么益處，還要耗費物質和能量來產(chǎn)生和維持，于是植物在長期的演化過程中便紛紛拋棄掉了防御。我在夏威夷看到的第一種桔?？浦参锸翘禺a(chǎn)于夏威夷島的小花瓜蓮，它們在一個早已停止噴發(fā)的火山口中甚是常見。其生于葉腋的白色花朵兩側對稱，一看便知是桔梗科成員。但如果不看花只看植株，便讓人有些不敢把它們和桔?？坡?lián)系到一起：它們都是一棵棵小樹，而桔?？频拇蟛糠殖蓡T都是草本植物。這樣的草本植物木質化現(xiàn)象并非個例，而是夏威夷桔?？埔约跋耐钠渌S多以草本植物為主的科（如苦苣苔科）的特點。有假說認為夏威夷起初沒有木本植物，為了占據(jù)空缺的木本植物的生態(tài)位，早期抵達夏威夷的草本植物一代代逐漸木質化，演化成灌木和喬木。

在全球熱帶雨林中，棕櫚科可以說是必不可少的標志科之一，這在夏威夷也不例外。夏威夷原產(chǎn)的棕櫚科僅有金棕屬這一個屬。該屬特產(chǎn)于太平洋熱帶島嶼，共有約25種，夏威夷便擁有19種，且全為特有種，每一個夏威夷主要島嶼至少有一種特有的金棕。金棕屬為貝葉棕亞科的單莖類棕櫚，狀如我國的蒲葵，莖干不分枝，碩大的掌狀葉片著生在莖頂。貝氏金棕是夏威夷島熱帶雨林的特有種，可長至20米高，莖干直徑超過30厘米，葉片直徑可達1.8米。貝氏金棕偏愛常年濕潤的土壤，不過它們對光照就沒那么挑剔，既適應陰暗的雨林林下環(huán)境，在光照充足的空曠處也能生長良好。endprint

蘭科植物也是全球熱帶雨林中的?？停麄€夏威夷僅有3種原產(chǎn)的蘭科植物：夏威夷開唇蘭、夏威夷羊耳蒜和夏威夷舌唇蘭。夏威夷蘭科植物不僅種類少，而且數(shù)量也少。據(jù)《夏威夷群島植物志》記載，前兩種蘭為“稀有”，而夏威夷舌唇蘭為“瀕危”。這3種蘭科植物均可見于熱帶雨林中，但都為地生蘭，這和全球熱帶雨林中附生蘭占優(yōu)勢的格局形成了鮮明對比。雖說大部分夏威夷植物來自舊大陸，但舊大陸熱帶蘭科中常見的石斛屬和石豆蘭屬等類群卻未能分布到夏威夷。按說蘭科植物種子微小，易于通過氣流被攜帶到夏威夷，這里理應有更豐富的蘭科植物多樣性，為何只有3屬，且每屬僅有1種，這的確是耐人尋味的現(xiàn)象。

另一方面，在全球熱帶雨林中常見、且發(fā)揮著重要生態(tài)作用的番荔枝科、?？崎艑俸徒康阮惾憾疾灰娪谙耐??？赡苁且驗檫@些類群的果實或種子較大，不要說隨風傳播了，就是想黏附在鳥類羽毛中搭便車都極困難；或是難以在海水中漂??；抑或即使能漂浮，但長期被海水浸泡后喪失活性。天南星科在夏威夷雖有一位土著居民——漂浮在水面的紫萍，但它不分布在熱帶雨林中，因此夏威夷熱帶雨林也是缺乏天南星科的。

專家無法解釋的動物現(xiàn)象

和植物一樣，這篇小文介紹的夏威夷熱帶雨林中的動物頂多只能算掛一漏萬，就請允許我從動物的幾大類群中各挑選一些代表來簡要介紹吧。首先要提到的是無脊椎動物中的蛛形綱。蛛形綱在夏威夷最著名的代表莫過于笑臉蜘蛛，這一球腹蛛科的成員特產(chǎn)于夏威夷群島中的瓦胡、莫羅凱、毛依和夏威夷4島。夜色降臨后，走入一片雨林，輕輕翻動葉片，在葉片腹面便有可能找到一只體型微小的黃綠色蜘蛛。湊近看，其腹部背面還可能有一張咧嘴笑的人臉，眼睛和嘴都依稀可辨。每一只蜘蛛的笑臉圖案都是獨一無二的。此外，笑臉蜘蛛還存在多型性現(xiàn)象：有的個體腹部背面色澤黃白，有的帶有紅色色塊，有的底色淺黃，沒有笑臉圖案。不熟悉的人恐怕要把它們當成不同的種類，而且僅在一小片區(qū)域中便能看到體色大為不同的個體。生物學家在毛依島的笑臉蜘蛛身上還發(fā)現(xiàn)了一個奇特的現(xiàn)象：約2/3的個體都是底色淺黃，而其他體色的占1/3。這一穩(wěn)定的比例應該不是巧合，背后應該有著深刻的生態(tài)和演化意義。有假說認為，底色淺黃的更加適應環(huán)境，所以占比大，但若果真如此，其他體色應該早就不存在了。還有假說提出，這一比例和性選擇有關，但蜘蛛并不能分辨色彩，加上笑臉蜘蛛多在夜晚活動，色彩對它們擇偶來說難以派上作用。至今這一穩(wěn)定的體色比例還讓生物學家們百思不得其解。

在夏威夷的昆蟲中，有一類僅見于此的奇葩——肉食毛蟲，它們也主要分布在熱帶雨林中。它們隸屬于尺蛾科和紋翅蛾科，前者的肉食毛蟲約有20種，后者現(xiàn)在已知的僅有一種。尺蛾科的肉食毛蟲色彩暗淡，它們常用身體后部將自己固定在植物上，身體前部懸空，并保持靜止姿態(tài)，看起來就像一小截枯枝。一旦有昆蟲從它們身旁爬過，觸及其體表的毛后，這些肉食毛蟲的身體前部便以迅雷不及掩耳之勢扭向獵物，頭部下方的6條腿猛然抱住獵物，再生吞活剝，大快朵頤，甚至連自己的同類也不放過。而紋翅蛾科的肉食毛蟲是于2005年才被首次報道的，它們?nèi)缰┲氚憬Y網(wǎng)，用以捕捉路過的軟體動物。和前一屬一樣，這種毛蟲也是不殺死獵物便開吃。值得一提的是，夏威夷的肉食毛蟲并不是偶爾吃肉打打牙祭，而是非肉不吃，即使在饑餓狀況下它們也不會嘗一口植物。這種在全球蛾類中獨一無二的肉食習性是怎么形成的？遺憾的是，生物學家也不知道答案。但可以肯定的是，夏威夷群島孤立的地理環(huán)境和獨特的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育史是孕育這一肉食習性的溫床。

我們來看看夏威夷熱帶雨林中的部分脊椎動物。魚類暫且不表，溫暖濕潤的熱帶雨林向來是兩棲和爬行動物的天堂，不過夏威夷的熱帶雨林中沒有任何原產(chǎn)的兩棲和爬行動物。其實整個夏威夷群島上都沒有原產(chǎn)兩棲動物，這也不奇怪，兩棲動物皮膚裸露、偏愛潮濕環(huán)境，自然難以跨越重洋。而夏威夷群島的土著爬行動物倒是有一種：海龜，這一分布在全球熱帶亞熱帶海域的瀕危物種在夏威夷陸地上的活動范圍僅限于海濱，與熱帶雨林無緣。

夏威夷熱帶雨林中的鳥類稱得上豐富，其中最具特色的恐怕要算管舌雀了。約500萬年前，一種來自亞洲的朱雀屬鳥類偶然間抵達夏威夷群島。此后這種朱雀至少分化出多達51種夏威夷特有的管舌雀，它們的形態(tài)和習性極為多樣，幾乎包含了雀形目鳥類的全部特征。這一開枝散葉的程度之高，算得上全球鳥類的適應性輻射之最，就連著名的加拉帕格斯地雀也得自嘆弗如，而這一適應性輻射主要是在熱帶雨林中進行的。面對管舌雀極高的多樣性和復雜性，鳥類學家至今還就其屬的界定存有爭議。不過根據(jù)食性，夏威夷管舌雀可被粗略分為四大生態(tài)類型。第一類為雜食類，它們不太挑食，對花蜜、種子抑或昆蟲都來者不拒，代表種有夏威夷綠雀。第二類專門吸食花蜜，它們喙部的長度、彎曲的方向和程度往往與喜愛的蜜源植物的花朵形態(tài)極為貼合，這一類管舌雀在夏威夷生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的傳粉者角色（不少夏威夷特有植物和為其傳粉的管舌雀長期相互適應，發(fā)展出典型的協(xié)同演化關系），代表種有紅管舌雀。第三類主要取食樹皮下的節(jié)肢動物，一些鳥種的上喙比下喙長很多，代表種有鐮嘴綠雀。最后一類主食種子和果實，喙部粗短有力，代表種有毛島鸚嘴雀。遺憾的是，由于人類捕捉、引入外來物種（包括病原體）和棲息地破壞等因素，超過一半的已知夏威夷管舌雀都已滅絕，如今存世的僅有23種，其中不少為瀕危甚至極危種。

接下來要提到的便是哺乳動物了，夏威夷的本土哺乳動物僅有3種：夏威夷僧海豹、灰蓬毛蝠和夏威夷灰白蝙蝠，其中只有兩種蝙蝠分布到了熱帶雨林中?；遗蠲鸱植挤秶軓V，幾乎占據(jù)了北美洲全境和南美洲約一半的區(qū)域，它們也間斷分布于夏威夷群島和加拉帕格斯群島。而夏威夷灰白蝙蝠在2015年前還被認為是灰蓬

毛蝠的一個亞種，一項分子系統(tǒng)學研究支持將它獨立為一個單獨的物種。據(jù)推測，在約100萬年前，夏威夷灰白蝙蝠的祖先便從北美洲抵達夏威夷群島。夏威夷灰白蝙蝠不僅是夏威夷群島的特有種，也是一瀕危物種。它們體重在14-18克之間，翼展27-34厘米，雌性個體比雄性大，主要以昆蟲為食。這種蝙蝠的夏威夷語名字

為ōpeapea，意為“半葉”，因其體型似半張芋頭（夏威夷傳統(tǒng)主糧）的葉片而

得名。

最后，讓我們回頭看看夏威夷熱帶雨林中動植物的來源，就會發(fā)現(xiàn)它們其實全是“移民”：祖先都來自其他大陸和地區(qū)。其中既有祖籍舊大陸的管舌雀和桔?？频葎又参?，也有可尋根至新大陸的夏威夷灰白蝙蝠等成員。如此看來，夏威夷的熱帶雨林還是自然界的一個“大熔爐”。endprint