中國(guó)南海諸島的植物和植被現(xiàn)狀

任海，簡(jiǎn)曙光，張倩媚，王發(fā)國(guó)，沈彤，王俊

1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園//廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州510650；2. 中國(guó)人民解放軍海軍營(yíng)房部，北京 100039

中國(guó)南海諸島的植物和植被現(xiàn)狀

任海1*，簡(jiǎn)曙光1，張倩媚1，王發(fā)國(guó)1，沈彤2，王俊1

1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園//廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州510650；2. 中國(guó)人民解放軍海軍營(yíng)房部，北京 100039

中國(guó)南海諸島包括東沙、西沙、南沙和中沙群島，它們均屬熱帶海洋珊瑚島，受熱帶海洋性季風(fēng)氣候影響。南海諸島有40多個(gè)島礁有陸生植物405種，其中野生植物260多種，栽培植物100余種。常見喬木有欖仁樹（Terminalia catappa）、抗風(fēng)桐（Ceodes grandis）、海岸桐（Guettarda speciosa）、紅厚殼（Calophyllum inophyllum）、橙花破布木（Cordia subcordata）、蓮葉桐（Hernandia nymphaeifolia）、海檸檬（Ochrosia oppositifolia）等；灌木主要有草海桐（Scaevola taccada）、銀毛樹（Tournefortia argentea）、海巴戟（Morinda citrifolia）、假茉莉（Clerodendrum inerme）、海人樹（Suriana maritima）等；草藤本植物主要有厚藤（Ipomoea pes-caprae）、海刀豆（Canavalia rosea）、濱豇豆（Vigna marina）、海濱大戟（Euphorbia atoto）、孿花蟛蜞菊（Wollastonia biflora）、蒭雷草（Thuarea involuta）、細(xì)穗草（Lepturus repens）、鹽地鼠尾粟（Sporobolus virginicus）和溝葉結(jié)縷草（Zoysia matrella）等。這些植物在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)方面形成了耐鹽、耐高溫、耐旱、喜鈣、陽(yáng)生、海漂、動(dòng)物傳播等方面的植物功能性狀以適應(yīng)生境。南海諸島的植被有珊瑚島熱帶常綠喬木群落、珊瑚島熱帶常綠灌木群落、珊瑚島熱帶草本群落、湖沼植被和人工栽培植被5大類21種。影響南海諸島植被演替的主要因素是土壤質(zhì)地和水分狀況，屬于外因演替。南海諸島的土壤主要有分布于島中的常綠喬木和常綠灌木林下的石灰質(zhì)腐殖土以及分布在島外圍沿岸海濱的沖積珊瑚沙。南海諸島面積小，植被形成極不容易，對(duì)各島的天然植被要進(jìn)行保護(hù)，對(duì)填海造陸區(qū)域的綠化可參考這些天然植被生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行土壤改良、種類篩選和種類搭配，對(duì)野生植物資源可以合理利用，要注意外來(lái)種入侵防控、惡性雜草控制和病蟲害防治。未來(lái)要加強(qiáng)植被生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、恢復(fù)和科研工作，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。

陸生植物；植物功能性狀；熱帶珊瑚島；外來(lái)種入侵

南海諸島為南（中國(guó)）海中的200多個(gè)島礁的總稱，按其分布位置分為東沙群島、西沙群島、中沙群島、南沙群島。由于歷史原因，南海諸島中部分島礁被他國(guó)非法占領(lǐng)，但南海諸島自古就是中國(guó)領(lǐng)土不可分割的一部分，對(duì)鞏固中國(guó)海防和維護(hù)海洋權(quán)益具有重要作用，也是支撐“經(jīng)略南海、一路一帶”等國(guó)家戰(zhàn)略的節(jié)點(diǎn)，戰(zhàn)略位置十分重要。

南海海域面積約350多萬(wàn)平方千米，其中在中國(guó)傳統(tǒng)海疆線以內(nèi)的海域面積有 200多萬(wàn)平方千米。這些海域中有分散的天然海島（或島礁）的陸地總面積小于10 km2。屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，日照時(shí)間長(zhǎng)、輻射強(qiáng)烈（陳史堅(jiān)，1982）。由于南北緯度差達(dá) 17°，各群島間的氣溫和降雨量在時(shí)間和空間上均存在差異（表1）。吳德鄰（1994）、邢福武等（1996）對(duì)南海島嶼地區(qū)（海南島、廣東沿海島嶼和西沙群島的島嶼）的141個(gè)島嶼進(jìn)行了調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)野生或常見栽培種子植物221科，1475屬，3930種，可以分為 5個(gè)植物區(qū)系小區(qū)。綜合分析中國(guó)大陸和臺(tái)灣多年調(diào)查結(jié)果，南海四沙諸島約有40個(gè)島礁的陸域（不含浮游藻類、海草、底棲及潮間帶海藻等海洋植物）生長(zhǎng)有260多種野生高等植物，另有人工栽培植物100多種。

對(duì)南海諸島植物和植被的研究主要由中國(guó)大陸及臺(tái)灣學(xué)者完成，另在菲律賓、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、越南等鄰國(guó)的植物志中也有相關(guān)植物的描述。中國(guó)政府早在1928年就組織了西沙群島地質(zhì)、土壤和植物等的科學(xué)考察并出版了報(bào)告（趙煥庭等，2017），張宏達(dá)教授早在1947年開始對(duì)西沙群島的植物區(qū)系進(jìn)行了初步調(diào)查，次年在《國(guó)立中山大學(xué)理學(xué)院植物研究所專刊》上發(fā)表《西沙群島的植被》一文，1974年又整理后在《植物學(xué)報(bào)》發(fā)表；20世紀(jì)70年代中國(guó)又重開西沙、中沙和東沙群島科學(xué)調(diào)查研究，80年代開展大規(guī)模的南沙群島科學(xué)考察（趙煥庭等，2017）；1974年中國(guó)科學(xué)院華南植物研究所對(duì)西沙群島的植物與植被進(jìn)行了較詳細(xì)的調(diào)查，并于 1977年出版了《我國(guó)西沙群島的植物和植被》。此后，海南大學(xué)的鐘義（1990）、華南植物研究所的邢福武等（1994）對(duì)西沙和南沙永暑礁人工島進(jìn)行了研究。1994年，臺(tái)灣大學(xué)Huang et al.（1994a，1994b）對(duì)南沙的太平島和東沙的東沙島植物進(jìn)行了系統(tǒng)研究，隨后，臺(tái)灣省有關(guān)部門出版了關(guān)于東沙和南沙的生物多樣性的專著，鄭元春（1998）和君影（2004）出版專著介紹了臺(tái)灣濱海具代表性的100多種植物。1993年以后，華南植物研究所所的吳德鄰（1994）、邢福武等（1996）又對(duì)南海諸島的植物與植被進(jìn)行了研究，出版了一系列論著。

本文對(duì)南海諸島的植物和植被研究進(jìn)行綜述，以期為南海諸島的植物保護(hù)和植被生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供參考。

表1 南海諸島礁自然概況Table 1 Natural profile South China Sea islands

1 南海諸島的植物

南海諸島的地史比較年輕，遠(yuǎn)離大陸，土壤比較特殊，因此島上的植物與鄰近大陸相比較簡(jiǎn)單，但與中國(guó)的海南島、臺(tái)灣省及鄰近國(guó)家的植物區(qū)系比較相似。南海諸島由于缺乏泥質(zhì)海灣和海灘而基本沒(méi)有紅樹林生長(zhǎng)，僅東沙島有極少量的秋茄（Kandelia obovata）和欖李（Lumnitzera racemosa），西沙的琛航島亦有極少量的欖李?？傮w上，這些島嶼均屬熱帶海洋珊瑚島，地處低緯度，其植物區(qū)系成分基本相同，均屬于古熱帶植物區(qū)的馬來(lái)西亞亞區(qū)。由于各群島形成的年代不同、自然條件的差異，各群島的優(yōu)勢(shì)植物種類分布和數(shù)量都有不同程度的差異，而且各群島內(nèi)不同島嶼間（特別是大小島間）也存在著差異。例如：永興島野生植物就有148種，占西沙群島野生植物總種數(shù)的89%，而趙述島則以草海桐（Scaevola taccada）的單優(yōu)群落為主，中建島幾乎沒(méi)有野生植物（廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊(duì)，1977；童毅等，2013）。

據(jù)邢福武等（1996）統(tǒng)計(jì)，南海諸島的陸生植物共有405種、3亞種、15變種和1變型，隸屬于97科262屬。種類比較多的科有禾本科、蝶形花科、大戟科、莎草科、錦葵科、茜草科、旋花科、菊科、莧科、茄科、椴樹科、蘇木科、馬鞭草科等13科。在這些植物中有野生植物260多種，以熱帶成分為主，多數(shù)植物科屬于熱帶和泛熱帶成分，世界廣布種少，沒(méi)有特有種，這些種類多是東半球熱帶海岸和海島常見植物，厚藤（Ipomoea pes-caprae）和海刀豆（Canavalia rosea）在東西半球均有分布。4個(gè)群島的植物區(qū)系中的植物親緣關(guān)系比較疏遠(yuǎn)，其單科單屬單種植物比例高，種與屬的數(shù)量很接近。

各群島的植物因受海洋隔離，植物不是以其親緣關(guān)系而群居，而是以其生物和生態(tài)學(xué)特性趨同而組合，部分是人為作用的結(jié)果，例如，西沙的植物種類有91%可在海南島發(fā)現(xiàn)，許多植物是中國(guó)人民自古就在西沙群島開展生產(chǎn)活動(dòng)的結(jié)果（廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊(duì)，1977）。再如，南海諸島的植物除海檸檬（Ochrosia oppositifolia）、銀背落尾木（Pipturus arborescens）、大葉蝶豆（Clitoria macrophylla）、蓮實(shí)藤（Caesalpinia globulorum）、毛短穎馬唐（Digitaria setigera var.calliblepharata）、鋪地刺蒴麻(Triumfetta procumbens)、海人樹（Suriana maritima）、西沙灰葉（Tephroisia luzonensis）等在中國(guó)臺(tái)灣和海南沒(méi)有分布外，其余均有分布（Huang et al.，1994a，1994b；邢福武等，1996；李培芬，2009）。南海諸島上的植物物種多樣性與島嶼面積、海拔、人類活動(dòng)、距大陸遠(yuǎn)近、海流流向、鳥播和風(fēng)播等有關(guān)（邢福武，2016）。

南海諸島的常見喬木有欖仁樹（Terminalia catappa）、抗風(fēng)桐（Ceodes grandis）、海岸桐（Guettarda speciosa）、紅厚殼（Calophyllum inophyllum）、橙花破布木（Cordia subcordata）、蓮葉桐（Hernandia nymphaeifolia）、海檸檬等；灌木主要有草海桐、銀毛樹（Tournefortia argentea）、海巴戟（Morinda citrifolia）、假茉莉（Clerodendrum inerme）、傘序臭黃荊（Premna corymbosa）、海人樹等；草藤本植物有厚藤、海刀豆、濱豇豆（Vigna marina）、海濱大戟（Euphorbia atoto）、孿花蟛蜞菊（Wollastonia biflora）、鋪地刺蒴麻、蒭雷草（Thuarea involuta）、細(xì)穗草（Lepturus repens）、錐穗鈍葉草（Stenotaphrum micranthum）、鹽地鼠尾粟（Sporobolus virginicus）和溝葉結(jié)縷草（Zoysia matrella）等（簡(jiǎn)曙光和任海，2017）。海人樹在南海諸島中分布數(shù)量稀少，是中國(guó)的珍稀瀕危植物，且其遺傳多樣性極低（Chen et al.，2016）。

由于人類活動(dòng)，南海諸島上人工栽培的植物有100多種，大面積的主要是椰子（Cocos nucifera）和木麻黃（Casuarina equisetifolia）等綠化樹種及狗牙根（Cynodon dactylon）等綠化草種。南海各島嶼還種植有香蕉（Musa nana）、番木瓜（Carica papaya）、菠蘿蜜（Artocarpus heterophyllus）、龍眼（Dimocarpus longan）、荔枝（Litchi chinensis）、芭蕉（Musa basjoo）、楊梅（Myrica rubra）、酸豆（Tamarindus indica）、油甘子（Phyllanthus emblica）、榴蓮（Durio zibethinus）、人心果（Manikara zapota）、腰果（Anacardium occidentale）、油梨（Persea americana）、番石榴（Psidium guajava）、洋蒲桃（Syzygium samarangerise）、芒果（Mangifera indica）、山竹（Garcinia mangostana）等果樹以及大陸的各種蔬菜（邢福武等，1996；邵廣昭等，2013；劉東明等，2015）。

南海諸島上的植物種類隨時(shí)間而變化還是比較大的。以東沙島為例，1994年共發(fā)現(xiàn)110種維管束植物，其中原生植物72種，栽培植物24種，歸化植物14種；2006年共發(fā)現(xiàn)168種維管束植物，其中原生植物97種，栽培植物48種，歸化植物23種；2009年共發(fā)現(xiàn)211種維管束植物，其中原生植物107種，栽培植物71種，歸化植物33種（Huang et al.，1994a；李培芬，2009；郭城孟等，2010）。再如：廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊(duì)（1977）在永興島發(fā)現(xiàn)野生植物 148種，而童毅等（2013）報(bào)道西沙群島24個(gè)島嶼共有野生植物220種（累加了歷次調(diào)查數(shù)據(jù)），而我們最近調(diào)查發(fā)現(xiàn)這24個(gè)島只有142種野生植物，說(shuō)明西沙群島的野生植物種類還在減少。

2 南海諸島植物功能性狀

南海諸島的濱海沙地具有土壤粗砂粒多、干旱、強(qiáng)光高溫、高鹽堿、貧瘠、強(qiáng)風(fēng)、沙埋等惡劣條件，植物形成了一系列的功能性狀及生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)理。各島礁植物以陽(yáng)生性為主，陰生植物極少，這些陽(yáng)生植物還具有耐鹽、耐高溫、耐旱、喜鈣、嗜肥等特征。各島礁C3植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

南海諸島礁野生植物適應(yīng)干旱的功能性狀有：種子多且萌發(fā)快，根系生長(zhǎng)快且發(fā)達(dá)（有些有不定根），葉片具旱生結(jié)構(gòu)（較厚角質(zhì)層、表皮毛、氣孔下陷、柵欄組織發(fā)達(dá)、蓄水組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞持水力強(qiáng)），葉片肉質(zhì)化，卷葉或葉片硬質(zhì)化，根系細(xì)而多或很深（李婕等，2016）。

南海諸島植物一般可以在土壤含鹽量達(dá) 8～10 ECe時(shí)葉片未見任何鹽害癥狀，適應(yīng)鹽分的功能性狀有：厚角質(zhì)層，氣孔下陷，葉片針刺狀，葉片有鹽腺，葉片肉質(zhì)化（廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊(duì)，1977；李培芬，2009）。此外，生長(zhǎng)于鹽生環(huán)境的植物為了減少對(duì)鹽分的吸收，采取了根系拒鹽、根系和物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中選擇性吸收離子、葉脈內(nèi)再循環(huán)、氣孔關(guān)閉降低蒸騰等策略，一般旱生結(jié)構(gòu)也與抗鹽能力相關(guān)（王文卿等，2013）。

南海諸島許多植物是海漂植物，它們適應(yīng)海漂的功能性狀有：果皮具纖維（如露兜 Pandanus tectorius、椰子、濱玉蕊Barringtonia asiatica），果皮木質(zhì)化或栓質(zhì)化（如海巴戟、草海桐、海人樹），種子種質(zhì)堅(jiān)硬，穎果有船形外稃（郭城孟等，2010）。

在生理生態(tài)指標(biāo)方面，這些熱帶珊瑚島植物對(duì)珊瑚島的養(yǎng)分缺乏有較好的耐受能力，他們通過(guò)降低蒸騰速率的方式來(lái)提高水分利用效率，抵御干旱脅迫，多數(shù)植物能有效協(xié)調(diào)碳同化和水分利用效率（張偉偉等，2012；易慧琳等，2015；李婕等，2016）。

除人為帶上島外，其余植物種類基本由海流和鳥類傳播而來(lái)，因而其種子或果實(shí)均具耐鹽、適于海漂及鳥類傳播的構(gòu)造或特性。核果、漿果和聚合果常作為鳥類或其他動(dòng)物的食物而被傳播。土牛膝（Achyranthes aspera）和蒺藜草（Cenchrus echinatus）的果實(shí)具刺而易被鳥類附著而傳播，筆管榕（Ficus superba var. japonica）的果實(shí)被鳥食傳播，抗風(fēng)桐的果實(shí)小且有粘液易粘于海鳥身上而被傳播。南海諸島靠風(fēng)傳播的植物種類相對(duì)較少，主要是一些菊科和蕨類植物（張宏達(dá)，1974；李培芬，2009）。

由于風(fēng)大、干旱、鹽生，熱帶珊瑚島的野生植物均具有多種功能性狀，但每種植物會(huì)有一個(gè)突出的功能性狀以適應(yīng)逆境。例如，肉質(zhì)形態(tài)是海馬齒（Portulaca oleracea）適應(yīng)旱生的功能性狀。由于鹽、風(fēng)及強(qiáng)光，植物具有肉質(zhì)葉片和葉表皮密被白毛，以降低蒸騰和失水，如銀毛樹。草海桐葉片有一層蠟質(zhì)，起反光和保護(hù)作用。大部分木本植物的樹干里薄壁細(xì)胞非常發(fā)達(dá)，具有顯著的髓部或髓腔，木質(zhì)化不完全，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)而易折。所有喬木會(huì)變矮，其葉子均為大型或中型葉。此外，南海諸島的大部分植物均為有性和無(wú)性繁殖兩種方式，利于繁衍。

3 南海諸島的植被及其分布

南海諸島的自然植被有森林（珊瑚島熱帶常綠喬木群落）、灌木林（珊瑚島熱帶常綠灌木群落）、草地（珊瑚島熱帶草本群落）和湖沼植被。森林主要分布于面積相對(duì)較大的島嶼中部，灌木林在森林之外遍布，草地不連續(xù)分布在沿岸。湖沼植物僅見于東島、琛航島等大的島嶼。栽培植被以椰子林、木麻黃林和栽培蔬菜為主（表2）。據(jù)統(tǒng)計(jì)，南海諸島共有 21種植被類型，主要類型有抗風(fēng)桐群落、海岸桐群落、橙花破布木群落、紅厚殼群落、草海桐群落、銀毛樹群落、草海桐-厚藤群落、厚藤-細(xì)穗草群落、蒭雷草群落等。

由于各島礁的植物種類相對(duì)較少，且各島礁各群落中優(yōu)勢(shì)種類少但優(yōu)勢(shì)度突出，具有多寡種屬和單種屬，生活型相對(duì)少，形成了較多的單優(yōu)種群落。珊瑚島熱帶常綠喬木群落是目前諸島發(fā)育最好的植被，其組成樹種都是熱帶海島和海岸的植物成分，在不同的區(qū)域、不同的海島或同一個(gè)島上不同地段都各有自己的單優(yōu)喬木形成的單優(yōu)勢(shì)群落（張宏達(dá)，1974；廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊(duì)，1977；李培芬，2009；張浪等，2011；邵廣昭等，2013）。

南海諸島的水熱條件和土壤性質(zhì)地域差異相對(duì)較小，其形成的植被群落雖有差異，但有很強(qiáng)的相似性，而且各海島越臨近海岸的植物群落越相似，屬于隱域植被。根據(jù)海島的生境異質(zhì)性，不同種類或種類集聚出現(xiàn)在不同的區(qū)域：從島外至內(nèi)的空間上植被蓋度逐漸增加，高度增高，形成條帶狀或鑲嵌狀群落分布的空間梯度。各島礁的內(nèi)部中心是高大的喬木林，如抗風(fēng)桐、海岸桐、紅厚殼等；而它的外側(cè)，是由草海桐、銀毛樹、海巴戟等組成的灌木植物帶；最外側(cè)沿著海巖，則分布著一道低矮的草木植物帶，如細(xì)穗草、厚藤、海刀豆、鋪地刺蒴麻等。Huang et al.（1994a，1994b）畫出了東沙島和太平島從海灘到島中心的植物群落水平變化和典型植物群落剖面示意圖，展現(xiàn)了島礁植物和植被的空間分布格局。一般地，島嶼越大，其植物群落類型越多，而且以喬木為主的群落占島嶼的面積越大；島嶼越小，其植物群落類型越少，而且以灌草藤本為主的群落占島嶼的面積越大。

影響南海諸島植被演替的主要因素是土壤質(zhì)地和水分狀況，屬于外因演替。由于環(huán)境的影響，南海諸島植被很少形成喬－灌－草3層結(jié)構(gòu)。海島外圍因環(huán)境惡劣，主要為矮小稀疏的草藤本和灌叢，且停留在這個(gè)階段。以 1977年廣東省植物研究所西沙群島植物調(diào)查隊(duì)調(diào)查的西沙群島為例，166種野生植物中，矮小多年生淺根草本植物占62.5%，灌木占 22.3%，藤本占 8.4%，喬木只占 7.8%。草本中又以陽(yáng)生性鹽生或耐鹽的蔓生、匍匐生和叢生型為主，多生長(zhǎng)于海灘前沿。灌木中以陽(yáng)生性矮小的灌木和亞灌木為主，藤本植物幾乎全為草質(zhì)藤本，且以旋花科和豆科為主。

表2 南海諸島的植物群落Table 2 Plant Communities on South China Sea islands

續(xù)表2Continued Table 2

續(xù)表2Continued Table 2

4 南海諸島的生態(tài)環(huán)境及其對(duì)植被的影響

南海各群島的島礁均是全新世海面上升后堆積而成，海拔基本都在10 m以下，大部分面積都小于1.5 km2，受風(fēng)的影響，大部分島礁（盤）都形成東北至西南長(zhǎng)而南至北狹的長(zhǎng)橢圓形。因海島處于高溫多雨的海洋中，面積小、海拔低、地形簡(jiǎn)單、常風(fēng)大、土壤含 Ca和鹽較高，這些生態(tài)因子對(duì)植物和植被的影響比氣候更大，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，因而島上植物的生活型和生態(tài)特征均適應(yīng)這些生境特點(diǎn)。這里富于熱帶氣候條件而植被缺乏季雨林和雨林的結(jié)構(gòu)和特征，在很大程度上是由于土壤對(duì)植被的影響超過(guò)了氣候?qū)χ脖坏挠绊憽?/p>

南海諸島的土壤可分為兩類：一類是處于部分島礁中部的常綠喬木和常綠灌木林下的石灰質(zhì)腐殖土；另一類是沖積珊瑚沙，多分布在島外圍沿岸海濱，有機(jī)質(zhì)缺乏，植物稀少。

南海諸島土壤與大陸熱帶森林下的土壤形成機(jī)理不同，其形成過(guò)程包括：珊瑚沙等淺海沉積物、沙質(zhì)潮灘鹽土、沙質(zhì)濱海鹽土、濱海風(fēng)沙土（又包括流動(dòng)沙土、半固定沙土和固定沙土）、地帶性土壤或潮土（王文卿等，2016）。南海諸島的土壤是由第四紀(jì)珊瑚等其他海洋生物殘骸、海鳥糞和植物殘?bào)w相混合，并經(jīng)過(guò)一定程度的脫鹽而形成，這類土壤在成土過(guò)程中沒(méi)有產(chǎn)生次生粘土和硅等礦物，有機(jī)質(zhì)豐富，土壤中富含 P、Ca而缺乏 Si、Fe、Al和粘粒，pH值 8～9，土壤含鹽量較高，全土壤剖面呈強(qiáng)石灰性反應(yīng)，形成年齡約為1000～2000 a。隨著土壤由濱海沼澤鹽土或磷質(zhì)粗骨土發(fā)育成普通磷質(zhì)石灰土，乃至硬磐磷質(zhì)石灰土，土壤年齡呈現(xiàn)出漸增的趨勢(shì)（龔子同等，2013）。濱海土壤的指示植物是大花蒺藜（Tribulus cistoides），喜N植物有馬齒莧（Portulaca oleracea）和土牛膝。

一般認(rèn)為，新產(chǎn)生的海島，最先到達(dá)的是風(fēng)傳播的植物，然后是海漂植物，再者是鳥播植物，最后才是人為傳播的種類（任海等，2004）。南海這些珊瑚島雖然成陸時(shí)間不長(zhǎng)，但植物種子通過(guò)風(fēng)力吹送、海水漂流、海鳥攜帶以及人工移植等方式傳播到島上，使得島上生長(zhǎng)有不少的植物種類。這些植物和鳥類的到來(lái)，促進(jìn)了島礁從沙到土壤的形成過(guò)程，而后者又促進(jìn)植物的定居和生長(zhǎng)。

南海諸島的鳥類有 40多種，它們對(duì)植物的傳播、土壤的形成、植物的生長(zhǎng)等都起到了重要作用，昆蟲中有蛾、蝶、蜂、蟻、蚊、蠅等，這些昆蟲對(duì)植物的傳粉起重要作用。但蛾和蝶的幼蟲是植物的害蟲，特別是褐斑蛾的幼蟲在夏季暴發(fā)，幾天之內(nèi)就可把抗風(fēng)桐的葉子吃光。老鼠也啃食植物的塊根和果實(shí)，制約了島上塊根類和果實(shí)含淀粉類植物的發(fā)展。

南海島礁11月至翌年2月為東北季風(fēng)，5—9月為西南季風(fēng)，年均風(fēng)速達(dá)5～6 m?s-1。這種常風(fēng)對(duì)島的形成和植物的傳播是有利的，但卻加強(qiáng)了植物的蒸騰和土壤的蒸發(fā)，使旱季更干旱，樹木的生長(zhǎng)高度受限，形成旗形樹冠，甚至吹斷樹木。島礁常年吹的鹽風(fēng)會(huì)使葉片變黑，甚至導(dǎo)致植物死亡。

此外，由于南海諸島的雨水季節(jié)分配不均，旱季植物缺少水分。有些島礁（如永興島、太平島）形成了淺層地下淡水透鏡體，需要合理利用，破壞以后對(duì)植物的生長(zhǎng)會(huì)造成不利影響（趙煥庭等，2014）。

5 南海諸島的植物保護(hù)利用與植被恢復(fù)

由于南海諸島面積小，植被形成極不容易，而這些植被是支撐島礁生態(tài)系統(tǒng)的基本元素，需要加以保護(hù)。古孢粉分析表明，南海諸島歷史上以 C4植物為主，有熱帶、亞熱帶和溫帶植物，但現(xiàn)代則以C3植物為主，這些植物對(duì)全球變化極其敏感（劉曉東等，2007）。因此，對(duì)南海諸島的野生植物和天然植被要以保護(hù)為主。當(dāng)然，在防風(fēng)固沙的前提下，對(duì)部分島礁現(xiàn)有矮小灌草群落可以進(jìn)行造林綠化，促進(jìn)其向森林發(fā)展。

南海諸島的大部分野生植物資源可供食用、藥用，也可作為飼料、木材、纖維、油料等，還具有觀賞、綠化和防風(fēng)固沙等功能。例如馬齒莧、野莧（Amaranthus viridis）、黃細(xì)心（Boerhavia diffusa）可供食用；抗風(fēng)桐、厚藤、長(zhǎng)管牽?？勺黠暳?；牛筋草（Eleusine indica）、羽狀穗磚子苗等是纖維植物；無(wú)根藤（Cassytha filiformis）、土牛膝、過(guò)江藤（Phyla nodiflora）、茀蕨（Phymatosorus scolopendria）等是中藥草；紅厚殼和蒺藜的種子是油脂資源；海岸桐和草海桐是很好的綠化植物。因此，在保護(hù)這些植物資源的同時(shí)，也可以進(jìn)行合理的利用。

對(duì)于新建島礁填海造地區(qū)域，可以參考島礁的天然植被生態(tài)系統(tǒng)，開展“近自然”植被群落的建設(shè)，在這一過(guò)程中，要將人工修復(fù)與自然恢復(fù)相結(jié)合，促進(jìn)海島生態(tài)系統(tǒng)的完整性；利用植物多樣性與鄉(xiāng)土性，考慮好海陸系統(tǒng)的銜接性（任海等，2001；任海等，2004）。目前在海島植被建設(shè)中主要面臨3個(gè)問(wèn)題：不知道用什么種；知道這些種類后缺乏苗木；缺乏育苗種植養(yǎng)護(hù)技術(shù)。

在進(jìn)行植被建設(shè)的時(shí)候，合理選擇相似生境的植物種類，是解決熱帶珊瑚島綠化面臨的物種單一、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、病蟲害嚴(yán)重等問(wèn)題的關(guān)鍵，也是構(gòu)建多物種、多層次、多功能、低成本、少維護(hù)的復(fù)合植被生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。除了南海諸島鄉(xiāng)土植物外，還可以考慮引種世界同緯度地區(qū)海島的植物。例如，馬爾代夫全國(guó)有600種左右的植物，夏威夷群島有960多種植物（Wagner et al.，1990），菲律賓、印度尼西亞、馬來(lái)西亞、中南半島國(guó)家（越南、泰國(guó)等）等國(guó)出版的植物志中有近300種濱海植物可用。此外，加勒比海、南亞和非洲低緯度海島的植物也較豐富，可以引種，特別是引種那些野生型果蔬類植物。Bezona et al.（2009）提出了夏威夷濱海地區(qū)綠化的耐鹽抗風(fēng)植物名單；呂福原（2007）出版專著介紹了臺(tái)灣海濱地區(qū)鹽漬環(huán)境下造林綠化的植物選擇；王文卿等（2013）介紹了南方 200種濱海植物。劉東明等（2015）提出了南沙島礁可引種植物清單。可以從同緯度島嶼引種的種類包括盾柱木（Peltophorum pterocarpum）、長(zhǎng)梗粟米草（Glinus oppositifolius）、太陽(yáng)花（Portulaca pilosa）、仙人掌（Opuntia stricta var．dillenii）、沙漠玫瑰（Adenium obesum）、巴西鐵（Dracaen fragrans）、蕹菜（Ipomoea aquatic）、番石榴、灰莉（Fagraea ceilanica）、老虎須屬（Tacca sp.）、海棠木屬（Calophyllum sp.）等。從物種清單和植物區(qū)系進(jìn)行選種后，可同時(shí)根據(jù)生態(tài)生物學(xué)性狀評(píng)價(jià)適生性，根據(jù)物種的空間分布在島上相應(yīng)區(qū)域種植相應(yīng)的物種，根據(jù)種間關(guān)系進(jìn)行物種搭配（如土牛膝是抗風(fēng)桐的林下伴生植物），根據(jù)植被類型進(jìn)行群落配置，根據(jù)土壤理化性狀進(jìn)行改良。

在島礁種植植物時(shí)，沿海地區(qū)由于受大風(fēng)和海浪的動(dòng)力作用會(huì)形成鹽霧，鹽霧沉降于樹木的枝葉上造成生理脫淡水，嚴(yán)重時(shí)枯萎漬死，這一現(xiàn)象被稱為海煞（王文卿等，2013）。為了避免這種情況，可以建立防護(hù)林，或在防護(hù)林建立前通過(guò)土堤、網(wǎng)、墻等障礙物預(yù)防海煞。還可以利用鄰近地區(qū)的植物通過(guò)海流傳播到海島上，使這些人工島在海流到達(dá)的地方新設(shè)一些物種漂流“受體站”，吸引本土植物來(lái)自然定居。

在植被建設(shè)過(guò)程中，還要注意剛建成植被的外來(lái)入侵種或惡性雜草問(wèn)題，避免出現(xiàn)像夏威夷那樣發(fā)生的入侵種失控現(xiàn)象。目前在南海諸島的入侵種及惡性雜草有薇甘菊（Mikania micrantha）、南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata）、白花鬼針草（Bidens pilosa var. radiata）、含羞草（Mimosa pudica）、巴西含羞草（Mimosa invisa）、羽芒菊（Tridax procumbens）、蒺藜草、鏈莢豆（Alysicarpus vaginalis）、假臭草（Praxelis clematidea）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、飛揚(yáng)草（Euphorbia hirta）、無(wú)根藤等。另有椰心葉甲（Brontispa longissima）、斜紋葉蛾（Prodenia litura）等蟲害需要及時(shí)防治。

當(dāng)然，在植物保護(hù)和植被建設(shè)的過(guò)程中，還要加強(qiáng)監(jiān)測(cè)和科研工作，更要加強(qiáng)保護(hù)的執(zhí)法力度。對(duì)南海諸島的植物，過(guò)去有一些定性的研究，而缺少定量的研究；面上調(diào)查的多，而缺少生態(tài)因子和植物的長(zhǎng)期定位研究，更缺少生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建的相關(guān)研究。在未來(lái)，需要對(duì)這些不足之處進(jìn)行改進(jìn)，為南海諸島植物的可持續(xù)發(fā)展和利用提供科技支撐。

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Plants and Vegetation on South China Sea Islands

REN Hai1*, JIAN Shuguang1, ZHANG Qianmei1, WANG Faguo1, SHEN Tong2, WANG Jun1
1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany//South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;2. Department of Barrack, Navy of the Chinese People's Liberation Army, Beijing 100039, China

The South China Sea islands are tropical marine coral islands, including Dongsha, Paracel, Sparatly and Zhongsha Islands and all have tropical monsoon climates. There are about 405 species of terrestrial plants on these islands, including more than 260 wild plants and more than 100 cultivated plants. The common trees are Terminalia catappa, Ceodes grandis, Guettarda speciosa,Calophyllum inophyllum, Cordia subcordata, Hernandia nymphaeifolia. The shrubs include Scaevola taccada, Tournefortia argentea,Morinda citrifolia, Clerodendrum inerme, Suriana maritime. Dominant grasses and vines are Ipomoea pes-caprae, Canavalia rosea,Vigna marina, Euphorbia atoto, Wollastonia biflora, Thuarea involuta, Lepturus repens, Sporobolus virginicus, Zoysia matrella.These plants have functional traits with high salt and drought tolerance, high temperature resistance, calciphile, high light preference,and sea drifting and animal dispersal. There are five types of vegetation, including coral island tropical evergreen forest, coral island tropical evergreen shrub forest, coral island tropical herb-vine community, marsh vegetation and artificial cultivation vegetation,which can be divided into 21 communities. The main factors affecting vegetation succession are soil texture and water status, which belong to exogenous succession. The soils of the islands include calcareous humus soil under evergreen trees and shrubs, and alluvial coral sand along the coast of islands. The natural vegetation on the islands needs protection. The vegetation recovery of the reclamation area can use the natural vegetation on the islands for soil improvement, species selection and community structure. Wild plant resources should be used with caution. Because of the invasions by alien species including malignant weeds, and pest control becomes a major focus. In the future, the protection, restoration and research of vegetation ecosystems should be strengthened to ensure sustainable development.

terrestrial plants; plant function traits; tropical coral islands; alien species invasion

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.10.001

Q948; X173; X176

A

1674-5906（2017）10-1639-10

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REN Hai, JIAN Shuguang, ZHANG Qianmei, WANG Faguo, SHEN Tong, WANG Jun. 2017. Plants and vegetation on South China Sea Islands [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(10): 1639-1648.

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFC1403002）；中國(guó)科學(xué)院A類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDA13020500）

任海（1970年生），男，研究員，博士，研究方向?yàn)橹脖簧鷳B(tài)恢復(fù)。E-mail: renhai@scib.ac.cn

*通信作者

2017-09-29