生物結皮對古爾班通古特沙漠3種荒漠草本植物生長特性與元素吸收的影響

莊偉偉 周曉兵 張元明*

(1.新疆師范大學生命科學學院，新疆特殊環(huán)境物種保護與調控生物學實驗室，烏魯木齊 830054； 2.新疆師范大學生命科學學院，干旱區(qū)植物逆境生物學實驗室，烏魯木齊 830054； 3.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室，烏魯木齊 830011)

生物結皮對古爾班通古特沙漠3種荒漠草本植物生長特性與元素吸收的影響

莊偉偉1,2周曉兵3張元明3*

(1.新疆師范大學生命科學學院，新疆特殊環(huán)境物種保護與調控生物學實驗室，烏魯木齊 830054；2.新疆師范大學生命科學學院，干旱區(qū)植物逆境生物學實驗室，烏魯木齊 830054；3.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室，烏魯木齊 830011)

生物結皮有可能通過物理、水文、養(yǎng)分循環(huán)影響與之相鄰的維管植物，但二者相互關系尚存在著爭議。本文以新疆古爾班通古特沙漠廣泛分布的地衣結皮為研究對象，分析了生物結皮對3種荒漠草本植物：尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)、條葉庭芥(Alyssumlinifolium)和琉苞菊(Hyaleapulchella)的生長及其對元素吸收的影響。研究結果表明：(1)生物結皮對3種荒漠草本植物生長的影響在生長期不同階段存在差異。在前期，生物結皮的存在促進了植物生物量的累積；而后期，生物結皮卻抑制了植物生長。生物結皮的存在顯著影響了荒漠草本植物生物量的累積和冠根比。(2)生物結皮的存在顯著增加了3種荒漠草本植物對N和K的吸收，而對P的吸收沒有顯著影響。生物結皮對3種植物Cu、Ca、Mg、Na、Cl的吸收存在種間差異。本研究結果將為該荒漠生態(tài)系統(tǒng)潛在的植被演替方向提供重要的科學根據。

生物結皮；生長；營養(yǎng)元素吸收；荒漠草本植物；古爾班通古特荒漠

生物結皮是由細菌、真菌、藍綠藻、地衣和苔蘚植物等與土壤形成的有機復合體，也是荒漠地區(qū)最具特色的微自然景觀[1～2]。在干旱半干旱地區(qū)，地表高等植物的覆蓋度不足30%，而70%以上的廣大區(qū)域覆蓋著生物結皮[3～4]。生物結皮具有強大的生態(tài)功能，對土壤水分含量[5～6]、養(yǎng)分積累[7～8]和維管植物的定居和生長[2,9～11]都有重要影響。同時，生物結皮的存在還可以促進維管植物對一些必需營養(yǎng)元素的吸收[10,12]，但是關于它們對維管植物的影響的結果仍然不一[9,11,13～14]。因此，很多學者強調關于生物土壤結皮和維管植物之間關系的研究還有待于進一步的開展，尤其是在不同的植被背景、不同的氣候條件下[14～15]。

古爾班通古特沙漠位于我國準噶爾盆地腹地，是中國最大的固定和半固定沙漠。該沙漠廣泛發(fā)育的生物結皮，是除種子植物以外固定沙面的重要生物因子，也是影響干旱荒漠區(qū)植被恢復和重建的重要因素。因此，本研究提出如下科學問題：生物結皮對古爾班通古特沙漠中維管植物生長的影響如何？此研究通過野外原位實驗，分析生物結皮對古爾班通古特沙漠中廣泛分布的3種短命植物(尖喙牻牛兒苗Erodiumoxyrrhynchum，條葉庭芥Alyssumlinifolium和琉苞菊Hyaleapulchella)生長和元素吸收的影響來驗證兩個假設：(1)在干旱的古爾班通古特沙漠，由于生物結皮的存在有助于增加土壤養(yǎng)分，加之早春融雪季節(jié)水分充足，因此生物結皮會在一定程度上有利于荒漠植物幼苗的生長；但由于初夏季節(jié)雨水較少，旱季來臨，水分成了該沙漠影響植被最主要的限制因子，生物結皮的存在可能會對荒漠草本植物產生不利影響；(2)由于我們證實了生物結皮的存在顯著影響了氮同位素在土壤和植物之間的傳遞和吸收[8]，因此生物結皮也會影響荒漠草本植物對不同營養(yǎng)元素的吸收。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于準噶爾盆地腹地的古爾班通古特沙漠南緣(44°11′～46°20′N，84°31′～90°00′E)，它是中國最大的固定和半固定沙漠，面積約4.88×104km2。這個沙漠的年降水量為70～150 mm，主要集中在春季。年平均蒸發(fā)量2 000 mm以上。春季豐富的降水和積雪融化使土壤含水量高，植物和微生物生命活動旺盛。以小半喬木梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(Haloxylonpersicum)為沙漠建群種。占據了沙丘中上部的位置；壟間低地和沙丘中下部分布有蛇麻黃(Ephedradistachya)群落；研究區(qū)域廣泛分布有沙蒿(Artemisiaarenaria)、對節(jié)刺(Horanowiaulicina)、尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)、琉苞菊(Hyaleapulchella)、條葉庭芥(Alyssumlinifolium)角果黎(Ceratocarpusarenarius)等灌木和草本植物[16]。該區(qū)域的植被覆蓋率高達40%，尤其是五月份。在維管植物之間鑲嵌分布著發(fā)育良好的生物結皮，包括藻類結皮、地衣結皮和苔蘚結皮等類型，其覆蓋率也達到了40%[17]。

1.2 樣地設計

2011年10月(樣地布設前6個月)，在古爾班通古特沙漠南緣丘間低地選擇一處生物結皮發(fā)育良好的典型樣地(60 m×100 m)，樣地生境較均質，地表以地衣結皮為主。將樣地四周用圍欄圍住以避免人為或者動物的干擾。2012年4月(植物落種前)，將樣地隨機劃分為40塊2 m×2 m的樣方。隨機地選取其中的20個樣方，用小鏟子仔細地將樣方中的生物結皮去除(厚度約為5～8 cm)[18]。剩余的20個樣方不做任何處理，作為完整生物結皮覆蓋的樣方。去除生物結皮的20個樣方與完整生物結皮覆蓋的20個樣方隨機交錯分布。因此，實驗中共有20個2 m×2 m的完整生物結皮(biocrusts-intact)覆蓋的樣方，20個2 m×2 m的去除生物結皮(biocrusts-removed)的樣方。

1.3 野外數據收集

依據各植物生長期特征，植株生物量的采集是在植物生長季中每隔10或15天收集一次，共收集5次。當每年的三月末，冰雪融化，短命植物開始萌發(fā)生長。我們的實驗是從2014年4月7日(植物出土后約10天，第二對真葉出現時)開始(經過去除生物結皮處理2年半后)，2014年5月25日(植物生長達到其最大生物量并開始落種時)結束。在2014年5月25日時，研究的3種短命植物達到了它們的最大生物量，僅有一小部分開始落種，我們所采集的植物樣品都是沒有落種的，此次采集的植物樣品用于測定植物體內營養(yǎng)元素含量。在生物結皮樣地和去除生物結皮樣地，每個物種在各樣方中隨機取樣，以消除樣方異質性對植物生長的可能影響。由于古爾班通古特沙漠這3種短命植物開始生長于4月初，落種死亡于5月底。根據3種植物的生長周期，我們將“2014年4月7日～2014年4月30日”定義為“生長前期”，把“2014年4月30日～2014年5月25日”定義為“生長后期”。在各樣方中隨機選取4～5株完整植株，每個物種每次共獲取40～50株。采用全株挖掘法進行取樣，根系盡可能深挖(幼苗期至成熟期逐漸加深)，以保證其完整。將采集的整株植物裝入封口袋帶回實驗室。

試驗期間，同時采集了生物結皮樣地和去除生物結皮樣地不同土層(0～5，5～10和10～15 cm)的土壤，用于分析土壤養(yǎng)分、水分含量。

1.4 生物量的測定

將收獲植株的地上部分和地下部分分開，放入烘箱中，在120℃下處理30 min，然后在70℃下處理24 h，隨后稱量植株干重，用于生物量分析。

1.5植物體內營養(yǎng)元素含量和土壤養(yǎng)分含量的測定

將采集的植物、土壤樣品于85℃烘干，粉碎待用。測定前，于105℃烘干3 h，精確稱重，采用硫酸—高氯酸消煮法分解植物樣品，吸取適量待測液，用凱氏定氮儀(VAP45s,C.Gerhardt Laboratory Instruments Incorporation,Bonn,Germany)測定N含量，紫外分光光度計(752N型,上海光學儀器廠)結合鉬銻抗比色法[19]測定P含量；原子吸收法測定K含量[19]。另外，用電感耦合等離子體質譜儀(Sciex D RC II，Perkin Elmer Incorporation,Manhattan,USA)測定植物體內的Cu、Ca、Mg、Na、Cl等5種微量元素的含量。土壤中N、P、K含量的測定方法同上。

1.6 數據分析

用SPSS 17.0(Chicago,IL,USA)對所測各項指標進行描述性統(tǒng)計分析。用一般線性模型(GLM)對有無生物結皮、物種和不同生長期是否對土壤理化性質、3種植物生長和元素吸收存在交互作用進行分析。同時對有無生物結皮間的數據進行t檢驗，不同物種間的數據進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD)，不同生長期間進行重復測量(Repeated measure ANOVA),并利用Origin 8.0對數據作圖。

2 結果與分析

2.1 生物結皮對土壤水分及養(yǎng)分含量的影響

圖1 生物結皮影響下不同土層的土壤質量含水量 *指生物結皮區(qū)與去除生物結皮區(qū)差異顯著(*P<0.05，**P<0.01)Fig.1 Variations of soil moisture in different depth under the effects of biological soil crusts during periodic sampling date Asterisks indicated significant difference between crusted soils and uncrusted soils on each growing period(*P<0.05，**P<0.01)

在實驗期內，生物結皮區(qū)與去除生物結皮區(qū)的土壤含水量在不同層次變化一致(圖1)。土壤含水量的整體趨勢是在實驗前期(4月7日～4月30日)均較高，在5月15日降到最低，隨后又增高。將兩個樣地的土壤含水量進行比較，在0～5和5～10 cm土層中，生物結皮區(qū)中的土壤含水量在整個實驗期始終低于去除生物結皮區(qū)的。在10～15 cm土層中，生物結皮區(qū)的土壤含水量在實驗前期(4月7日～4月17日)高于去除生物結皮區(qū)，但是在實驗后期(4月30日～5月25日)，卻是生物結皮區(qū)的土壤含水量較低。

土壤養(yǎng)分在植物不同生長期沒有顯著變化，但是，結皮處理與去除結皮處理之間存在顯著差異(表1)。4月7日土壤樣品分析表明：在0～5 cm土層中，生物結皮區(qū)土壤中的有機物、總N、速效N和速效P均顯著高于去結皮區(qū)域。在5～10 cm土層中，生物結皮區(qū)土壤中的總N、速效N和速效P的含量也顯著高于去結皮區(qū)域。生物結皮的存在沒有顯著影響10～15 cm土層的養(yǎng)分含量。

表1 生物結皮區(qū)與去除生物結皮區(qū)的土壤養(yǎng)分狀況

注：*P<0.05，**P< 0.01 下同。

Note:*P<0.05，**P< 0.01 The same as below.

2.2 生物結皮對3種荒漠草本植物生物量的影響

生物結皮對3種草本植物生長的影響不同(圖2)。在生長前期(4月7日～4月30日)，生物結皮區(qū)的3種植物較去除生物結皮區(qū)的植物積累了更多的個體生物量。但是在生長后期(4月30日～5月25日)，生物結皮區(qū)植物的個體生物量較去除生物結皮區(qū)的低。在生長末期(5月25日)，生物結皮區(qū)的尖喙牻牛兒苗和琉苞菊的個體生物量均顯著大于去除生物結皮區(qū)的(P<0.05)。方差分析表明，生物結皮、物種、生長期以及它們之間的相互作用均顯著影響3種植物個體生物量的積累(表2)。

2.3生物結皮對3種荒漠草本植物地上地下生物量分配比的影響

從圖3中可以看出，與生物量在生長期中逐漸遞增趨勢不同，尖喙牻牛兒苗和條葉庭芥的冠根比(S/R)呈現先增加后減少的趨勢。這可能與植物的生長策略有關，在生長前期，植物迅速積累地上部分為了獲取更多的光合產物。在生長后期(5月15日)植物迅速降低的S/R可能是由于此時土壤水分降低，植物需要快速延長根系，以從土壤中獲取足夠的水分和養(yǎng)分來保證存活和后期的生長。與去除生物結皮區(qū)的琉苞菊相比，生長在生物結皮區(qū)的琉苞菊的S/R始終較低，可能與生物結皮區(qū)土壤含水量較低有關。重復測量結果顯示，生物結皮的存在、物種、生長期以及結皮與生長期、物種與生長期及三者的交互作用均對荒漠草本植物地上地下生物量分配比有顯著影響(表2)。

表2生物結皮、物種、生長期和它們的相互作用對植物生長影響的方差分析

Table2Theeffectsofbiocrusts(B),plantspecies(S),growingperiods(P)andtheinteractionamongthemongrowthandphysiologicalcharacteristicsusingfactorialanalysisofvariance

方差源SourceofvarianceFBFSFPFB×SFB×PFS×PFB×S×P個體生物量Biomass30.78**1389.48**2406.83**12.82**40.14**539.48**19.34**地上生物量BiomassAbove32.21**1961.54**1172.03**14.09**37.53**442.37**18.44**地下生物量Biomassbelow0.801979.02**336.47**0.122.89*168.13**1.21**冠根比S/R10.29**94.79**3.95**3.084.45**4.75**0.80**

注：表中數值為F檢驗值。

Note: Values indicate results of F test.

圖2 生物結皮影響下3種植物不同生長期個體生物量變化 *指結皮處理與去除結皮處理間的差異顯著(*P<0.05，**P<0.01)；%指結皮處理相對于去除結皮處理的變化Fig.2 Variations of individual biomass of three herbs with different growth periods under the effects of biological soil crusts Asterisks indicated significant difference between crusted soils and uncrusted soils on each growing period(*P<0.05,**P<0.01); % indicated the changes in crusted soils compared with uncrusted soils.

圖3 3種植物不同生長期冠根比Fig.3 Changes in S/R of three herbs in different growth periods

2.4生物結皮對3種荒漠植物營養(yǎng)元素吸收的影響

實驗結果(表3)顯示，3種荒漠草本植物對N和K的吸收均因生物結皮的存在而顯著增加(P<0.05或P<0.01)。生長在生物結皮區(qū)的植物對N和K的吸收均大于去除生物結皮區(qū)植物的吸收。生物結皮的存在卻對P的吸收沒有顯著影響(P>0.05)，與植物對N和K的吸收有所不同，生長在生物結皮區(qū)的尖喙牻牛兒苗和琉苞菊對P的吸收小于去除生物結皮區(qū)的。說明生物結皮對植物吸收N、P和K這3種營養(yǎng)元素的影響不盡相同。生物結皮對3種荒漠草本植物元素吸收其它營養(yǎng)元素的影響因物種不同而異。3種荒漠草本植物對Cu、Ca、Mg、Na、Cl的吸收受生物結皮影響較大。其中，生物結皮顯著促進了尖喙牻牛兒苗對Ca的吸收，顯著抑制了其對Cu和Mg的吸收；顯著促進了條葉庭芥對Cu、Mg、Na、Cl的吸收；顯著促進了琉苞菊對Ca、Na、Cl的吸收。

表3 生物土壤結皮對3種荒漠草本植物對元素吸收的影響

3 討論

3.1生物結皮對荒漠草本植物生物量和植株生長的影響

我們之前的研究也表明，生物結皮能夠增加沙漠地表0～5 cm土層中的有機質含量[20]。這在不同程度上促進了荒漠植株的生長，并增加了荒漠草本植物的總生物量和單株生物量[10]。生物結皮和維管植物共同組成了一個小的生態(tài)系統(tǒng)，關系非常復雜。很多研究表明它們或者是競爭者[17,21]，或者是合作者[9～11]，又或是中立關系[22～23]，這主要就是由于生物結皮對土壤水分以及養(yǎng)分影響的差異、植物種類的不同和生物結皮類型等原因造成[17,19,24]。

我們的研究結果發(fā)現，生物結皮在荒漠草本植物生長前期對其具有積極影響，但是在植物生長后期，生物結皮卻對其造成了消極的影響。在干旱、半干旱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，水分和養(yǎng)分成了限制維管植物生長發(fā)育最主要的限制性因子[16]。生物結皮對荒漠草本植物前期的促進作用可能是因為生物結皮改變了土壤理化性質，從而能夠有利于維管植物的生長發(fā)育。通過我們對土壤養(yǎng)分含量的分析結果，也發(fā)現生物結皮的存在顯著增加了0～5和5～10 cm土層的養(yǎng)分，而生長前期，植物的根系也主要分布在這個區(qū)域。對于古爾班通古特沙漠來說，沙漠腹地降水主要集中在春季初期，加之冬季有穩(wěn)定的降雪，春季降水和積雪融水使得這期間水分相對充足，生物結皮的存在也沒有顯著影響土壤中的水分含量，因此水分并不是此時限制植物生長的關鍵因子。對于此時的荒漠草本植物來說，生物結皮的存在無異于養(yǎng)分帶，利于植物快速積累生物量。已有的研究也表明生物結皮使土壤表面的穩(wěn)定性增強，從而加速了土壤中養(yǎng)分的流動和運輸，并使土壤中的養(yǎng)分含量增加[20,22]，這與我們的研究結果一致。

生物結皮對3種荒漠草本植物生長后期的消極影響可能與這期間土壤水分的缺乏有關。生物結皮對土壤水文過程的影響也一直備受關注，也是一個最具爭議性的問題。一部分學者認為生物結皮的存在增加了土壤的粗糙度，大大延長了雨水在土壤表面滯留的時間，因此，提高了土壤水分入滲率[1,25]；而另一部分學者則認為結皮的存在阻礙了降水向深層的入滲，增加了地表徑流的發(fā)生[5～6]。我們的研究結果表明，在植物生長后期，生物結皮的存在顯著減少了土壤水分含量。眾所周知，在干旱的沙漠生態(tài)系統(tǒng)中，尤其是在蒸發(fā)量較高而降水量較低的季節(jié)，限制生物活性的最主要的因素首先是水分，其次才是養(yǎng)分[26]。在3種荒漠草本植物生長后期，土壤水分缺乏，水分是限制植物生長的主要因子。加之生物結皮的存在顯著降低了土壤水分的含量，因此對植物的生長產生了消極的影響，這與其它一些關于草本植物對水分與養(yǎng)分需求平衡的研究結果一致[27]：盡管養(yǎng)分供應充足，如果水分成了限制因素，那么則會對草本植物的生長和生物量累計造成不利影響。

3.2生物結皮對荒漠草本植物營養(yǎng)元素吸收的影響

很多研究表明生物結皮對土壤表面化學性質的改變與植物中所含有的生物所必需元素的變化有關[10,12]。生物結皮對維管植物營養(yǎng)元素吸收的影響可能就是因為生物結皮增加了土壤表面的有機質含量[20,28]，再通過某種途徑導致生長在生物結皮樣地的植物能夠吸收到更多的營養(yǎng)物質。我們的研究結果表明，生長在生物結皮樣地中植物體內的N含量顯著高于生活在去除生物結皮樣地，但P的含量在兩者間卻沒有顯著差異。De Falco[29]對5種一年生非禾本科植物的N、P含量進行了測量，結果發(fā)現，生長在藻結皮上的植物其全N和全P較高，其中，Bromusrubens和Erodiumcicutarium在結皮土壤中生長具有較高的N含量分別高出了6和10倍，P含量分別高出9和10倍?？赡苁且驗樵诓煌难芯繀^(qū)域和結皮類型針對不同的植物研究，因此其結果可能會不盡相同。但是不論是在哪種生物結皮類型上，生物結皮的存在均促進了植物對N的吸收。由于P是生物結皮和植物根二者都必需的營養(yǎng)元素，二者就會對P的吸收產生競爭，這可能是生物土壤結皮對植物中P的含量存在負效應的主要原因，在許多沙漠中，普遍存在的石灰質土壤和沙質土壤中，P經常處于缺乏的狀態(tài)[12]。因此，生物結皮有機體可能會與維管束植物競爭P元素，對于小種子植物以及扎根較深的短命植物而言，這些競爭尤為激烈，植物的根系出現的表層正是生物結皮影響最為激烈的區(qū)域，我們發(fā)現，許多植物，包括灌木在內，在土壤表層2 cm處會產生頭發(fā)狀的細絲，尤其在雨量豐富的季節(jié)這種現象更為明顯[4,12]，這些細絲狀的根會與表面的生物結皮產生對生物必需營養(yǎng)元素的競爭。

植物吸收營養(yǎng)元素因生物結皮的存在而增加，這可能是由于真菌在土壤與植物之間養(yǎng)分傳遞上起到了至關重要的作用[7～8]。越來越多的研究支持生物結皮與維管植物之間是由龐大的真菌網絡結構聯系起來的[30～31]。真菌對于古爾班通古特沙漠中的生物結皮來說是重要的組成部分[32]，因此，真菌在其氮素傳遞過程中的作用也不容小覷。我們的結果也表明，生物結皮的存在增加了植物對于K、Cu、Ca、Mg、Na、Cl的吸收。國內外也有研究報道生物結皮會增加維管植物體內Cu、K、Mg的含量[4,10]。生物結皮促進了維管植物對營養(yǎng)元素的吸收，可能還有很多其他的途徑，例如生物結皮覆蓋的土壤往往含有更多的黏土[33]。較多的黏土成分更有利于土壤顆粒黏結更多的營養(yǎng)物質，尤其是在濕潤的時候，這些土壤顆粒更容易吸附粘性的鞘物質[4]，帶負電的鞘物質與帶正電荷的植物營養(yǎng)元素螯合在一起，因而增加了植物體內營養(yǎng)元素的含量。

4 結論

生物結皮的存在對古爾班通古特沙漠3種荒漠草本植物生長的影響具有很強的時效性。在植物生長前期，生物結皮的存在促進了3種荒漠草本植物的生長；但是在植物生長后期，生物結皮卻顯著抑制了3種荒漠草本植物的生長。生物結皮的存在顯著增加了3種荒漠草本植物對N和K的吸收，卻對P的吸收沒有顯著影響。生物結皮對3種荒漠草本植物吸收Cu、Ca、Mg、Na、Cl的影響因種而異，對不同的植物有不同的影響?？偟膩碚f，生物結皮對植物營養(yǎng)元素吸收的積極影響要明顯大于消極影響。

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The Natural Science Foundation of Xinjiang Uygur Autonomous Region(2016D01B049)

introduction：ZHUANG Wei-Wei(1986—),female,doctor’s degree,engaged in the research of plant physiology and ecology in arid land.

date:2016-09-20

EffectsofBiologicalSoilCrustsonGrowthandNutrientUptakeinThreeDesertHerbsintheGurbantunggutDesert,NorthwesternChina

ZHUANG Wei-Wei1,2ZHOU Xiao-Bing3ZHANG Yuan-Ming3*

(1.Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conservation and Regulatory Biology,College of Life Sciences,Xinjiang Normal University,Urumqi 830054；2.Key Laboratory of Plant Stress Biology in Arid Land,College of Life Sciences, Xinjiang Normal University,Urumqi 830054；3.Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences,Key Laboratory of Bioresource in Arid Land,Chinese Academy of Sciences,Urumqi 830011)

As an important component for desert ecosystem, biological soil crusts(biocrusts) may possibly affect adjacent vascular plants via hydrology, soil erosion and nutrient cycling, while experimental evidences are still scarce and controversial. In the present research, we attempted to experimentally investigate whether and how biocrusts affect growth and nutrient uptake in vascular plants of the Gurbantunggut Desert. We conducted the experiments to examine the effects of biocrusts on growth and nutrient uptake in three widely distributed species ofErodiumoxyrrhynchum,AlyssumlinifoliumandHyaleapulchella. The results showed that the effects of biocrusts on the growth of three desert vascular plants were different in different growing phases. The biomass the three species in crusted soils were higher than those in uncrusted soils in the early growth period and lower in the later part of the growing period. While biocrusts did not significantly affect the biomass allocation between shoot and root. Biocrusts also influenced nutrient uptake by plants, especially promoting uptake of N and K, while did not affect the uptake of P. The influence on uptake of other elements(Cu, Ca, Mg, Na, Cl) was species-specific. We expect to provide important scientific basis on the potential vegetation succession direction in this desert ecosystem.

biological soil crusts;growth;nutrient uptake;desert herbs;the Gurbantunggut Desert

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學基金項目(2016D01B049)

莊偉偉(1986—)，女，博士，主要從事干旱區(qū)植物生理生態(tài)方面的研究工作。

* 通信作者：E-mail:zhangym@ms.xjb.ac.cn

2016-09-20

* Corresponding author：E-mail:zhangym@ms.xjb.ac.cn

S727.23

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.006