不同地理種源無患子苗期的光合及蒸騰特性

池新欽

(福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，福建 福州 350003)

不同地理種源無患子苗期的光合及蒸騰特性

池新欽*

(福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，福建 福州 350003)

利用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，野外實地測定了不同地理種源無患子苗期的光合及水分生理日動態(tài)。結果表明：3個參試地理種源無患子苗期的凈光合速率日變化均呈“雙峰”曲線，都有明顯的“午休”現(xiàn)象，但峰值出現(xiàn)的時間不同，不同種源地無患子苗期日均凈光合速率浦城(5.301 μmol·m-2·s-1)>德化(4.405 μmol·m-2·s-1)>周寧(3.464 μmol·m-2·s-1)；蒸騰速率日均值德化(2.530 mmol·m-2·s-1)>浦城(2.097 mmol·m-2·s-1)>周寧(1.701 mmol·m-2·s-1)；水分利用效率日均值為周寧(1.769 μmol·mol-1)>浦城(1.593 μmol·mol-1)>德化(-0.039 μmol·mol-1)，浦城無患子的日均凈光合速率最高，周寧無患子的日均水分利用效率最高；引起3個地理種源無患子光合“午休”的主要原因均為非氣孔限制；胞間CO2濃度是影響無患子光合能力及生產(chǎn)潛力的主要因素。

無患子；種源；光合速率；蒸騰速率

無患子(Sapindus mukorossi)又名肥皂樹或洗手果，為無患子科無患子屬落葉喬木，分布于我國的臺灣省及淮河以南各省，是我國傳統(tǒng)的藥用植物，其根、莖、果、皮、種仁都可以作為中藥材，材質(zhì)致密，花紋美觀，并含有天然皂素，不必經(jīng)防腐處理就可自然防蟲，是木質(zhì)家具，工藝品的優(yōu)良原料[1]。其種子富含油脂，成熟種仁含油率高達40%，果仁高達42.38%，果殼為18.52%，果皮為0.62%，可制備生物柴油和高檔潤滑油，是發(fā)展生物能源林的理想樹種，對于緩解能源緊張、保障生態(tài)安全等具有重要意義[2]。已有對無患子的開發(fā)利用研究多集中在育苗技術、組織培養(yǎng)、化學成分及提取物的藥性研究[3-8]。在良種選育上，王荔英[9]等進行了無患子10個地理種源的苗期試驗及優(yōu)樹選擇；辜夕容[10]進行了5個地理種源無患子種子品質(zhì)差異的研究；邵文豪[11]等進行了不同種源無患子苗期生長性狀的遺傳變異研究。在種源選擇方面，涉及光合及水分利用效率等生理生態(tài)方面的研究還相對較少。光合作用是植物生長和結果的基礎，一般認為，植物葉片光合能力與其生產(chǎn)潛力呈正相關，因此，光合作用對種源差異的揭示具有重要意義?；诖?，本研究以3種不同地理種源的2年生無患子苗木為試驗材料，采用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)對其光合及水分生理日動態(tài)進行了詳細觀測，以揭示不同地理種源間苗期的光合特性差異，為無患子優(yōu)良種質(zhì)資源庫和大規(guī)模高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)試驗林的建設提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗地位于福建省周寧縣七步鎮(zhèn)后洋村，地理坐標26°53′～27°19′N、119°06′～119°29′E，海拔668 m，屬中亞熱帶季風性山地氣候，溫暖濕潤，無霜期230 d，降水量2 034.9 mm，年平均氣溫14.6～19 ℃，年極端最低溫-6.4 ℃，極端最高溫32.2 ℃。植被類型屬中亞熱帶常綠闊葉林，主要木本植物為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)等。林下植被主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、黃瑞木(Adinandramillettii)、檵木(Loropetalumchinense)等。

2 研究方法

2.1試驗材料

參試的無患子分別來自福建德化、福建浦城及福建周寧3個種源地。田間試驗采用完全隨機區(qū)組設計。2013年5月于七步鎮(zhèn)后洋村設置露天苗床進行育苗。試驗地原為水稻田，粘壤土，土壤肥力中等。

2.2測定方法

于2015年9月18日，對3種不同地理種源的2年生無患子苗木進行生長情況調(diào)查(表1)。每個種源選擇能代表平均生長狀況的樣樹各3株進行苗期光合作用測定。每株選擇冠層中上部南向成熟植物葉片，用LI-6400便攜式光合測定儀(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)測定葉片光合氣體交換參數(shù)及環(huán)境因子，測定時間為9：00～19：00，每2 h測定1次。測定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Cs)、胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射(Par)、葉片溫度(TLeaf)、葉面水汽壓虧缺(VpdL)、大氣相對濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)等。所有試驗均采用活體測定，測定時，葉室條件與自然環(huán)境保持一致，不做任何設定或調(diào)節(jié)。

氣孔限制值：LS=1-Ci/Ca

葉片瞬時水分利用效率：WUE=Pn/Tr

表1 不同地理種源2年生無患子苗木生長情況

2.3數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)在SPSS for Windows 13.0中進行統(tǒng)計分析，在Microsoft Excel 2003中進行圖表整理。

3 結果與分析

3.1凈光合速率日變化

不同地理種源無患子苗木凈光合速率日變化基本呈雙峰曲線(圖1)。浦城無患子苗木為明顯雙峰型，而德化和周寧的無患子苗木光合日變化曲線為不完全的雙峰型，但在09:00以前和19:00以后，隨著光照等環(huán)境因子變化，可以認為，其光合速率日變化曲線也呈雙峰型，不同種源地均以上午的峰值較高。不同種源地兩峰值出現(xiàn)的時間不同，德化無患子苗木兩峰值出現(xiàn)時間分別為09:00或更早和15:00，在13:00出現(xiàn)午休；浦城無患子苗木兩峰值分別出現(xiàn)在11:00和15:00，在13:00出現(xiàn)午休；周寧無患子苗木兩峰值出現(xiàn)時間分別為09:00或更早和17:00，在15：00出現(xiàn)午休。17:00之后，隨著光照強度降低，無患子苗木凈光合速率均急劇下降。不同種源地無患子苗木凈光合速率日均值為浦城(5.301 μmol·m-2·s-1)>德化(4.405 μmol·m-2·s-1)>周寧(3.464 μmol·m-2·s-1)。

圖1 不同地理種源無患子苗木葉片凈光合速率日變化動態(tài)

3.2氣孔導度和胞間CO2濃度日變化

不同種源無患子苗木氣孔導度日變化趨勢不同(圖2)。德化無患子苗木氣孔導度日變化呈顯著雙峰型，峰值出現(xiàn)在11:00和15:00，分別為0.146 mol·m-2·s-1和0.119 mol·m-2·s-1；周寧無患子苗木氣孔導度日變化呈不顯著雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在09:00和15:00，分別為0.097 mol·m-2·s-1和0.096 mol·m-2·s-1；而浦城無患子氣孔導度日變化呈顯著單峰曲線，峰值出現(xiàn)在13:00，為0.137 mol·m-2·s-1。不同種源地無患子胞間CO2濃度變化略呈“U”型，上午09:00較高，分別為223.533 μmol·mol·-1、239.085 μmol·mol·-1和242.083 μmol·mol·-1，09:00～11:00呈下降趨勢，11:00～17:00波動幅度較小，17:00后呈現(xiàn)回升趨勢。

圖2 不同地理種源無患子葉片氣孔導度和胞間CO2濃度日變化動態(tài)

3.3葉面溫度和相對濕度的日變化

分析不同地理種源無患子葉面溫度和相對濕度日變化動態(tài)(圖3)。上午09:00，德化、浦城和周寧無患子苗木葉面溫度分別為29.143 ℃、30.334 ℃和29.782 ℃，隨后三者葉溫逐漸增加，其中浦城和周寧無患子苗木葉面溫度最大值均出現(xiàn)在11:00，分別為31.431 ℃和31.655 ℃，德化無患子苗木葉面溫度最大值出現(xiàn)在13:00，為34.798 ℃；在19:00時，三個種源葉面溫度分別為22.174 ℃、22.833 ℃和22.906 ℃。一天中，三個種源無患子苗木葉面均溫分別為德化(29.169 ℃)>周寧(28.288 ℃)>浦城(28.189 ℃)。

在上午09:00，德化、浦城和周寧無患子苗木葉片周圍的空氣相對濕度分別為42.739%、45.429%和47.541%，隨后逐漸降低；三個種源均在13:00達到最小值，德化、浦城和周寧無患子苗木葉片周圍的空氣相對濕度分別為31.795%、41.385%和41.081%；之后兩者葉片周圍的空氣相對濕度又逐漸回升，下午19:00三個種源葉片周圍空氣相對濕度分別為62.846%、61.878%和58.452%。一天中，三個種源無患子苗木葉面平均相對濕度為浦城(48.684%)>周寧(48.485%)>德化(46.816%)。

圖3 不同地理種源無患子葉面溫度和相對濕度日變化動態(tài)

3.4光合有效輻射和葉面水汽壓虧缺的日變化

分析光合有效輻射和葉面水汽壓虧缺日變化動態(tài)(圖4)，上午09:00，不同種源無患子苗木葉片周圍光合有效輻射為822.357 2 μmol·m-2·s-1，隨后光合有效輻射逐漸增加，上午11:00時達到最大，為1 130.495 μmol·m-2·s-1，之后逐漸降低，到下午19:00降低至12.776 μmol·m-2·s-1。顯然，一天中，不同地理種源無患子葉片光合有效輻射呈現(xiàn)明顯單峰曲線。

不同地理種源無患子葉面水汽壓虧缺日變化呈明顯的單峰曲線。上午09:00，德化、浦城和周寧無患子葉面水汽壓虧缺分別為2.263 kpa、2.617 kpa和2.173 kpa，之后逐漸升高，德化無患子葉面水汽壓虧缺在13:00達到最大值，為3.736 kpa，而浦城和周寧無患子葉面水汽壓虧缺在11:00時達到最大值，分別為2.804 kpa和2.965 kpa，之后逐漸下降，至下午19:00，德化、浦城和周寧無患子葉面水汽壓虧缺分別降低至0.841 kpa、0.916 kpa和0.981 kpa。

圖4 光合有效輻射和葉面水汽壓虧缺日變化動態(tài)

3.5蒸騰速率和水分利用效率日變化

分析不同地理種源無患子蒸騰速率和水分利用效率日變化動態(tài)(圖5)。不同種源地無患子蒸騰速率日變化均呈單峰曲線，德化和周寧無患子的蒸騰峰值出現(xiàn)在11:00，分別為4.889 mmol·m-2·s-1和2.493 mmol·m-2·s-1，浦城無患子的蒸騰峰值出現(xiàn)在13:00，為3.438 mmol·m-2·s-1。三個種源地的蒸騰速率日均值為德化(2.530 mmol·m-2·s-1)>浦城(2.097 mmol·m-2·s-1)>周寧(1.701 mmol·m-2·s-1)。

不同種源無患子葉片瞬時水分利用效率的日變化呈不顯著的雙峰曲線。德化無患子的水分利用效率峰值出現(xiàn)在09:00或更早和15:00，周寧出現(xiàn)在09:00或更早和17:00，浦城出現(xiàn)在11:00和17:00點。17:00之后因為光照強度減弱，光合速率減弱，導致水分利用效率急劇下降。一天中，葉片水分利用效率日均值為周寧(1.769 μmol·mol-1)>浦城(1.593 μmol·mol-1)>德化(-0.039 μmol·mol-1)。

圖5 不同地理種源無患子蒸騰速率和水分利用效率日變化動態(tài)

3.6氣孔限制值日變化

分析不同地理種源無患子氣孔限制值日變化動態(tài)(圖6)可知：德化無患子葉片氣孔限制值的日變化為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在09:00或更早，為0.372；浦城無患子的日變化為雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在11:00和15:00，分別為0.465和0.325；周寧無患子的日變化也為雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在09:00或更早和17:00，分別為0.338和0.242，17:00之后，光照和溫度降低，空氣相對濕度升高，氣孔限制值減小。

圖6 不同地理種源無患子氣孔限制值日變化動態(tài)

3.7光合速率與環(huán)境因子關系

德化無患子的凈光合速率與氣孔導度呈極顯著的正相關，與胞間CO2濃度呈極顯著的負相關，與蒸騰速率和光合有效輻射呈顯著的正相關；其氣孔導度與胞間CO2濃度呈顯著的負相關；其蒸騰速率與葉面溫度呈顯著的負相關。浦城無患子的凈光合速率與蒸騰速率呈極顯著的正相關，與胞間CO2濃度呈極顯著的負相關，與氣孔導度、葉面溫度和光合有效輻射呈顯著的正相關；其氣孔導度與蒸騰速率呈顯著的正相關；其蒸騰速率與葉面溫度和光合有效輻射正顯著的正相關。周寧無患子的凈光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著的負相關，與蒸騰速率呈顯著的正相關；其蒸騰速率與胞間CO2濃度呈極顯著的負相關；與葉面水汽壓虧缺、葉面溫度和光合有效輻射呈顯著的負相關(表2)。

表2 不同地理種源無患子葉片凈光合速率與環(huán)境因子的相關性

注：**指P<0.01；*指P<0.05。

4 結論與討論

植物的光合作用很大程度上取決于植物的遺傳特性。無患子生長迅速，凈光合速率較大。三個參試地理種源無患子的凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，都有明顯的午休現(xiàn)象，但峰值出現(xiàn)的時間不同。不同種源地無患子日均凈光合速率為浦城(5.301 μmol·m-2·s-1)>德化(4.405 μmol·m-2·s-1)>周寧(3.464 μmol·m-2·s-1)；蒸騰速率日均值為德化(2.530 mmol·m-2·s-1)>浦城(2.097 mmol·m-2·s-1)>周寧(1.701 mmol·m-2·s-1)；水分利用效率日均值為周寧(1.769 μmol·mol-1)>浦城(1.593 μmol·mol-1)>德化(-0.039 μmol·mol-1)。可見，德化和浦城無患子的凈光合速率較高，但耗水也較高，而周寧無患子的凈光合速率相對較低，但耗水也較少，具有更好的水分利用效率。

引起植物光合作用降低的原因包括兩個方面：其一是氣孔導度降低，進入氣孔的CO2減少，不能滿足光合作用的要求，稱為光合作用的氣孔限制；另一方面由于葉片溫度的升高，葉綠體活性與Rubisoo活性降低，RuBP羧化酶再生能力降低，導致葉片光合作用能力降低，稱為光合作用的非氣孔限制[12-14]。本研究中，德化和周寧無患子的凈光合速率在13:00和15:00出現(xiàn)午休，此時其氣孔導度降低，胞間CO2濃度呈小幅上升，氣孔限制值降低，說明引起這兩個種源葉片凈光合速率降低的主要原因是非氣孔因素。浦城無患子的凈光合速率在13:00出現(xiàn)午休，而此時其氣孔導度最大，胞間CO2濃度呈小幅上升，氣孔限制值降低，說明引起其葉片凈光合速率降低的主要原因也是非氣孔因素。

本研究結果表明，浦城無患子苗木葉片凈光合速率較高，而周寧無患子苗木葉片水分利用效率較高。相關分析表明，三個種源無患子苗木的凈光合速率均與胞間CO2濃度呈極顯著的負相關，說明胞間CO2濃度是影響無患子光合能力及生產(chǎn)潛力的主要因素。

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池新欽(1964-)，男，福建尤溪人，林業(yè)工程師，從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設計工作，(E-mail)372213075@qq.com。

S792.93

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1004-2180(2017)03-0029-06