退水期鄱陽湖薹草(Carex cinerascens)和藜蒿(Artemisia selengensis)洲灘濕地CO2通量變化及其影響因子*

劉 勝,陳宇煒

(1：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(2：中國科學院大學，北京 100049)

退水期鄱陽湖薹草(Carexcinerascens)和藜蒿(Artemisiaselengensis)洲灘濕地CO2通量變化及其影響因子*

劉 勝1,2,陳宇煒1**

(1：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(2：中國科學院大學，北京 100049)

于2014年10月到2015年5月鄱陽湖退水期，利用密閉箱—氣相色譜法對鄱陽湖北部星子縣洲灘兩種代表性的植被群落——薹草(Carexcinerascens)和藜蒿(Artemisiaselengensis)進行CO2通量的對比觀測，結(jié)果表明：薹草和藜蒿濕地的生態(tài)系統(tǒng)呼吸具有明顯季節(jié)變化模式，其最小值均出現(xiàn)在冬季，最大值均出現(xiàn)在春季，平均值分別為3291.80和2581.89 mg CO2/(m2·h)，退水期薹草和藜蒿濕地累積的CO2通量分別為213.71±2.27和176.39±11.48 t CO2/hm2. 較高的生物量是薹草濕地CO2通量高于藜蒿濕地的原因. 5 cm土溫是影響薹草和藜蒿濕地CO2通量季節(jié)變化最重要的影響因子，藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性指數(shù)(Q10)高于薹草濕地. 水分、植物生物量和濕地CO2通量之間無顯著相關(guān)性.

鄱陽湖;薹草;藜蒿;生態(tài)系統(tǒng)呼吸;溫度敏感性指數(shù)

濕地在全球碳儲存方面扮演了一個重要的角色，盡管濕地只占陸地表面積的5%～8%[1]，但是據(jù)估計地球土壤碳庫(2500 Pg)的20%～30%儲存在濕地中[2-4]. 濕地由于較低的有機質(zhì)分解速率和較高的生產(chǎn)力而成為重要的碳匯[5]，但是隨著未來氣候變化，濕地中儲存的碳有可能以CO2或CH4的形式釋放到大氣中，從而加劇人類活動造成的溫室效應(yīng)[6-7]. 那么濕地到底是“源”還是“匯”？要回答這個問題，關(guān)鍵在于弄清不同區(qū)域不同濕地類型的碳排放及其影響因子，并評估其碳平衡. 但是由于不同氣候區(qū)不同濕地類型的CO2排放信息極為缺乏，這無疑阻礙了我們認識濕地碳循環(huán)的特征以及對未來氣候變化或水文條件的響應(yīng)，也限制了濕地有關(guān)碳循環(huán)模型的發(fā)展.

鄱陽湖是中國第一大淡水湖，其濕地面積達到3130 km2，約占鄱陽湖總面積的80%，超過了洞庭湖或太湖的全湖面積[8]. 由于鄱陽湖是通江湖泊，年內(nèi)、年際水位變化巨大，高水位時以湖泊為主體，低水位時以洲灘為主體，鄱陽湖這種獨特的水文過程形成了多樣的濕地類型以及顯著的植被垂向分布，劇烈的水文波動以及由此引起的植被變化必然引起濕地碳動態(tài)的極大變化. 目前對鄱陽湖濕地CO2排放的研究只有零星報道[9-11]，且多位于鄱陽湖南部湖區(qū)，北部湖區(qū)研究較少，鄱陽湖南北湖區(qū)受地形、水情等影響，洲灘淹水與出露時間、代表性群落類型等存在一定的差異，因而，本研究在鄱陽湖北部星子洲灘沿水位梯度選擇廣泛分布于鄱陽湖典型洲灘濕地的2種代表性植被——薹草(Carexcinerascens)和藜蒿(Artemisiaselengensis)群落開展CO2通量及其影響因子的觀測，比較不同植被群落CO2通量釋放的差異，為評估鄱陽湖濕地碳平衡，降低區(qū)域碳收支估測的不確定性，深入認識不同濕地類型對溫室氣體排放的貢獻將具有重要意義.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

實驗樣地位于中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站附近的洲灘濕地(位于星子縣)(29°26′40″N, 116°3′24″E). 鄱陽湖屬亞熱帶濕潤季風氣候，流域氣候四季分明. 年平均降水量為1878 mm，降雨主要集中于4-9月，降水量占全年降水量的70%左右. 年平均溫度為18℃，7月平均溫度為29.5℃，1月平均溫度為5.1℃，實驗樣地土壤類型為草甸沼澤土. 鄱陽湖退水期時間的長短取決于當?shù)氐慕涤旰烷L江的水文狀況，在165～271 d之間變化.

于2014年10月依水位梯度選擇鄱陽湖兩種代表性的濕生植被群落——薹草和藜蒿. 薹草是鄱陽湖區(qū)面積最大，分布最廣的群落類型，常常是多種薹草混生在一起組成群落，常被湖區(qū)群眾用作飼料、綠肥和燃薪，也是重要的放牧場所，于每年春、秋兩季定期刈割. 薹草是莎草科薹草屬多年生草本，在鄱陽湖分春草和秋草，春草2月冬芽萌發(fā)，3-5月為生長期，4-5月為花期，豐水季節(jié)被水淹，薹草大量死亡或休眠，秋草9-12 月為萌發(fā)生長期，開花數(shù)量較少，第二年漲水被淹時枯萎. 該類型群落高度一般在40～60 cm之間，蓋度大，?？蛇_100%，結(jié)構(gòu)簡單，一般由6～8種植物組成，常見伴生種有:下江萎陵菜 (Potentillalimprichtii)、水田碎米薺(Cardaminelyrata)、水蓼(Polygonumhydropiper)、蠶繭草(PolygonumjaponicumMeissn)、糠稷(PanicumbisulcatumThunb)、紫花地丁(Violaphilippica)、七重樓(Parispolyphylla)等[12]. 藜蒿是菊科蒿屬的多年生草本植物，也是湖區(qū)牲畜以及部分鳥類的食物來源之一. 藜蒿從10月份萌發(fā)，11月至來年4月為生長期，4-6月為枯黃期，豐水季節(jié)被水淹，藜蒿不同于薹草，它只有一個生長季. 藜蒿群落主要分布在河道兩側(cè)灘地、堤壩及土丘上，藜蒿群落高度一般在45～65 cm, 蓋度在95%左右，主要伴生種有：水蓼、灰化薹草等.

1.2 樣品采集和分析方法

選擇分布均一、具有代表性的薹草和藜蒿群落. 每種群落設(shè)置3個重復(fù)，3個重復(fù)群落的間距大于5 m小于10 m. 實驗于2014年10月-2015年5月(鄱陽湖退水期)進行.

1.2.1 氣體樣品的采集和分析 通量觀測采用密閉靜態(tài)箱—氣相色譜法，觀測頻率為每月2～3次，遇到不可預(yù)測的事件比如下雨或大風等取樣時間會有所調(diào)整. 觀測時間選擇在9:00-11:00之間(代表一天中的平均值)[13]. 采樣箱由箱體和底座 2部分組成. 箱體長、寬、高規(guī)格為50 cm×50 cm×50 cm, 底座為15 cm×50 cm×50 cm(底座于通量觀測前埋入土壤中，為避免土壤擾動采樣期間不再取出，并且為了減少土壤的干擾CO2通量的測定在底座安裝完成的幾天之后進行). 采樣箱外粘貼一層2 cm厚的鋁箔隔熱板，以防止太陽輻射下箱內(nèi)溫度的升高而影響觀測結(jié)果. 采樣時底座密封槽內(nèi)加水，使底座與頂箱間的氣路密封，切斷箱內(nèi)外空氣的自由交換. 箱頂上安裝 1個攪拌風扇，外接移動充電電源，以充分混勻氣體，箱側(cè)面安裝取氣接口. 樣品采集用100 ml注射器，在30 min時間內(nèi)每 10 min采集1次氣體樣品 (每次共采集 4個氣體樣品 ). 在進行氣體收集的同時，還采用便攜式土壤水分測量儀(TDR300, Spectrum Technologies, USA)對土壤10cm含水率進行測定，采用便攜式溫度計(JM624, Jin Ming Instruments, China)測定土壤5 cm溫度. 假如地表有積水，也要記錄積水的深度和溫度. 同時利用鄱陽湖站氣象觀測場記錄每天的氣溫、地表溫度、降雨、大氣壓等數(shù)據(jù). 并在每個測量日登陸江西省水利廳的網(wǎng)站(http://www.jxsl.gov.cn)查詢當日的鄱陽湖星子水位數(shù)據(jù). 氣體樣品采集后注入氣袋運回實驗室利用氣相色譜儀(Agilent 4890D, Agilent Technologies, USA)進行CO2氣體濃度分析，其中CO2檢測器為FID(氫焰離子化檢測器). 載氣為氮氣，流速30 ml/min；氫氣為燃氣，流速為30 ml/min；空氣為助燃氣，流速為400 ml/min，檢測器溫度為200℃，柱箱溫度為55℃. 氣體排放通量采用式(1)進行計算:

(1)

式中，F(xiàn)為氣體排放通量(mg CO2/(m2·h))；ρ為標準狀態(tài)下的被測氣體密度(g/L)；H為測量時采樣箱的高度(m)；T0和P0分別為標準狀況下的空氣絕對溫度(K)和氣壓(hPa)；P為采樣地點的氣壓(hPa)；T為采樣時的絕對溫度(K)；dc/dt為采樣時氣體濃度隨時間變化的直線斜率(mg/(mol·h)).F值為正數(shù)時表示濕地生態(tài)系統(tǒng)釋放CO2到大氣中，為負數(shù)時表示濕地生態(tài)系統(tǒng)從大氣中吸收CO2. CO2的線性回歸系數(shù)(R2)要求大于0.9.

退水期薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的累積釋放量計算公式為：

(2)

式中，F(xiàn)i指每月測得的CO2通量(mg CO2/(m2·h))，n指每月采樣的次數(shù)，24指將溫室氣體通量換算成小時，Mj指采樣所在月份的天數(shù)，F(xiàn)j指退水期的CO2釋放通量(t CO2/hm2).

1.2.2 生態(tài)系統(tǒng)呼吸溫度敏感性的計算 通常使用Q10來表示生態(tài)系統(tǒng)呼吸或土壤呼吸對溫度的敏感性,它是指溫度每升高10℃生態(tài)系統(tǒng)呼吸或土壤呼吸增加的倍數(shù). 公式如下:

R=a·eb·t

(3)

Q10= e10b

(4)

式中，R為生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率(mg CO2/(m2·h))，t為溫度(℃)，a和b為擬合常數(shù).

1.2.3 生物量的收集 生物量測定采用收獲法，在薹草和藜蒿群落分布區(qū)域內(nèi)，每個群落設(shè)置生物量調(diào)查樣方，樣方大小為50 cm×50 cm，隨機設(shè)置3個重復(fù). 收集樣方內(nèi)植物地上部分活體及地下植物根系. 其中，地下部分根系采取挖掘法，野外初步分離根系與土壤后帶回實驗室清洗，生物量利用烘箱烘干后稱量(85℃/48 h)，得出地上和地下生物量. 同時統(tǒng)計樣方內(nèi)植物的數(shù)量(包括優(yōu)勢種和伴生種)，植物地上和地下根系的長度，估計每個樣方植被的蓋度. 植被生物量每月收集1次. 薹草分為秋草和春草，它們的第1次生物量測量分別在退水區(qū)域露出10 d后和2月初，藜蒿的第1次生物量測量在退水區(qū)域露出10 d后進行.

1.2.4 土壤理化指標的測定 用土鉆在每個樣方隨機鉆取0～10 cm土樣，每個樣地20個土鉆樣品混合成一個樣品，樣品過2 mm篩除去可見的土壤動物、石塊、根系等. 土壤樣品風干后用于土壤理化指標的測定. 稱取過100目篩的風干樣品15～20 mg使用元素分析儀(Model CNS, Elementar Analysen Systeme GmbH, Germany)測定總有機碳、全氮、全磷. 土壤pH值使用土水比1∶2.5浸提，電位法測定；土壤容重采用環(huán)刀法測定.

1.2.5 數(shù)據(jù)分析 采用非參數(shù)Mann-Whitney U檢驗比較2種植被環(huán)境因子(土溫、土壤含水率、pH值、全氮、全磷、土壤有機碳等)、生物因素(地上地下生物量、總生物量、密度)和CO2排放通量的差異，相關(guān)分析選擇Pearson相關(guān)分析法，逐步多元線性回歸分析被用來分析影響CO2排放通量的影響因子. 所有統(tǒng)計分析用SPSS 20.0軟件完成，繪圖用Sigma Plot 11.0 軟件完成，顯著性水平設(shè)定為α=0.05. 文中數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤，n=3.

表1 薹草和藜蒿濕地表層土壤基本理化性狀*

Tab.1 Physicochemical properties of the top soil from Carex cinerascens-dominated and Artemisia selengensis-dominated wetland

理化因子藜蒿濕地薹草濕地10cm土壤含水率/%28.31±4.57a50.07±8.47b5cm土溫/℃18.71±0.27a18.64±0.30apH4.81±0.16a4.74±0.06a總有機碳/%1.99±0.29a1.89±0.30a全氮/(mg/g)0.83±0.07a0.83±0.13a全磷/(mg/g)0.12±0.01a0.12±0.02a碳氮比23.94±1.77a22.95±0.97a容重/(g/cm3)1.66±0.02a1.60±0.01a密度/(株/m2)224±9a811±66b

*同一行上標不同小寫字母代表差異達到顯著水平(P<0.05),n=3.

2 結(jié)果

2.1 薹草與藜蒿濕地表層土壤基本理化性狀

藜蒿濕地的10 cm土壤含水率為28.31%，顯著低于薹草濕地的土壤含水率58.44%(P<0.01)，兩種植被5 cm土溫、pH值、總有機碳、全氮、全磷、碳氮比、容重等其它理化性質(zhì)沒有顯著差異(P>0.05，表1). 藜蒿濕地的植株密度為224株/m2，顯著小于薹草濕地的密度811株/m2(P<0.01，表1).

2.2 薹草與藜蒿濕地生物量、5 cm土壤溫度、10 cm 土壤含水率以及水位的季節(jié)變化

薹草和藜蒿濕地地上生物量較地下生物量具有明顯的季節(jié)變化動態(tài).薹草地下生物量變化范圍在808.00～2666.67 g/m2之間，平均值為1460.73 g/m2; 地上生物量變化范圍在101.33～308.27 g/m2之間，平均值為222.73 g/m2; 總生物量季節(jié)變化范圍在946.67～2768.00 g/m2之間，平均值為1683.47 g/m2. 藜蒿地下生物量變化范圍在131.20～1516.27 g/m2之間，平均值為949.87 g/m2，地上生物量變化范圍在149.87～680.53 g/m2之間，平均值為361.93 g/m2;總生物量季節(jié)變化范圍在433.60～1778.67 g/m2之間，平均值為1311.80 g/m2. 薹草的年均總生物量高于藜蒿(圖1).

薹草和藜蒿濕地5 cm土壤溫度具有相似的季節(jié)變化，自秋季開始逐漸降低，至冬季降至最低值，隨著春季氣溫的上升逐漸升高. 水位的季節(jié)變化與5 cm土壤溫度相似，薹草10 cm土壤含水率的季節(jié)變化與水位變化相反，藜蒿10 cm土壤含水率的季節(jié)變化與水位變化相似(圖2).

圖1 薹草和藜蒿濕地生物量的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variations of biomass from Carex cinerascens-dominated and Artemisia selengensis-dominated wetland

圖2 薹草和藜蒿濕地5 cm土壤溫度、10 cm土壤含水率以及水位的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variations of soil temperature at 5 cm depth, soil moisture at 10 cm depth and water level from Carex cinerascens-dominated and Artemisia selengensis-dominated wetland

2.3 薹草和藜蒿濕地土壤—植物系統(tǒng)CO2釋放季節(jié)動態(tài)

圖3 薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations of ecosystem respiration from Carex cinerascens-dominated and Artemisia selengensiss-dominated wetland

薹草濕地的生態(tài)系統(tǒng)呼吸具有明顯季節(jié)變化模式，自秋季開始逐漸降低，至冬季降至最低值；隨著氣溫的上升及春季薹草的萌發(fā)，生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率逐漸上升. 薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸變化范圍在411.87～6016.32 mg CO2/(m2·h)之間，平均值為3291.80 mg CO2/(m2·h)，最小值出現(xiàn)在2014年12月29日(冬季)，最大值出現(xiàn)在2015年4月12日(春季). 藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)變化模式與薹草濕地相似，變化范圍在185.84～7213.94 mg CO2/(m2·h)之間，平均值為2581.89 mg CO2/(m2·h)，最小值出現(xiàn)在2014年12月29日，在2015年5月16日出現(xiàn)最大值(春季)(圖3). 退水期薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的平均值是藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的1.27倍. 退水期薹草和藜蒿濕地累積的生態(tài)系統(tǒng)呼吸分別為213.71±2.27和176.39±11.48 t CO2/hm2，薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的累積釋放量高于藜蒿濕地.

圖4 薹草生態(tài)系統(tǒng)呼吸與5 cm土溫(a),藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸與氣溫(b)、5 cm土溫(c)的相關(guān)性Fig.4 Relationship between soil temperature at 5 cm depth and ecosystem respiration from Carex cinerascens-dominated wetland (a)； Relationship between air temperature(b)， soil temperature at 5 cm depth(c) and ecosystem respiration from Artemisia selengensis-dominated wetland

2.4 生態(tài)系統(tǒng)呼吸與溫度、水分、生物量的關(guān)系

Pearson相關(guān)分析顯示薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸與5 cm土溫呈顯著正相關(guān)(P<0.01), 藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸與5 cm土溫、氣溫均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖4). 逐步多元回歸分析表明，薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸與5 cm土溫呈顯著正相關(guān)(薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸=-1538.922+398.914×(5 cm土溫),F=51.744,R2=0.896，P<0.001)，5 cm土溫是影響薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)變化最重要的影響因子. 藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸與5 cm土溫呈顯著正相關(guān)，與氣溫呈顯著負相關(guān)(藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸=-6521.758+1210.856×(5 cm土溫)-394.478×氣溫，F(xiàn)=130.071,R2=0.981，P<0.001)，其中5 cm土溫解釋了藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)變化的81.5%，氣溫解釋了藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)變化的16.6%，5 cm土溫是影響藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)變化最重要的影響因子. 基于5 cm土溫，計算出薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的Q10值分別為2.82±0.13和7.33±0.02，藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的Q10值是薹草的2.6倍. 2種植被所在濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤水分、植被地上地下生物量均無顯著相關(guān)性(P>0.05).

3 討論

3.1 薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸與其它地區(qū)的比較

本研究實驗樣地位于中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站附近的洲灘濕地(位于星子縣)，是鄱陽湖洲灘濕地的一個典型區(qū)域. 鄱陽湖退水期時間的長短取決于當?shù)氐慕涤旰烷L江的水文狀況，在165～271 d之間變化[12]. 有研究指出當濕地水位下降到一定程度時，濕地土壤的通氣狀況會改變，有機質(zhì)分解產(chǎn)生的CO2也會增加，濕地可能由碳匯變成碳源[14]. 本研究鄱陽湖退水期達到8個月，那么退水期濕地的CO2排放在鄱陽湖碳平衡中將占有十分重要的地位. 將鄱陽湖湖濱濕地的CO2排放與其他地區(qū)進行比較(表2)，整個退水期薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的平均值為2936.84±1219.35 mg CO2/(m2·h)，高于鄱陽湖南磯濕地[11]、蚌湖[15]以及鄱陽湖水汽界面的CO2排放[16]，這說明了鄱陽湖CO2排放的空間變異性，將來需要更加詳細尺度的調(diào)查. 并且鄱陽湖湖濱濕地的CO2排放遠遠高于三峽水庫[17]、青藏高原沼澤化草甸[18]、諾爾蓋高原沼澤濕地[19]、東北三江平原沼澤濕地[20]，以及芬蘭[21]、日本[22]、南極洲[23]的湖泊濕地，可能原因是鄱陽湖濕地植被生物量較高，土壤表面沒有明顯的立地積水以及適宜的溫度所致[11].

3.2 薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸之間的差異

退水期薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸大于藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸，可能原因是薹草的生物量相比藜蒿較高. 有研究顯示，植物的生物量與CO2排放有正相關(guān)效應(yīng)，這是因為植物的呼吸作用與其相對生長速率呈正相關(guān)[25-26]，生長速率快的植物需要更多物質(zhì)和能量的輸出，以滿足較高生長速率的需要[27]，由于薹草的總生物量高于藜蒿，導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)呼吸水平也高于藜蒿.

通過實驗觀測, 2014-2015年退水期鄱陽湖薹草和藜蒿濕地均具有較高的生態(tài)系統(tǒng)呼吸排放. 鄱陽湖獨特的水文狀況決定了濕地植被的分布和生物量，不同濕地植被的分布和生物量影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的排放. 光合作用和呼吸作用決定著植物的生產(chǎn)力，溫度是影響植物生產(chǎn)力的最重要影響因子[28]，因此，氣候微小的變化將引起植物生產(chǎn)力和生物量的巨大變化[29]. 近年來，氣候變化和三峽大壩的建設(shè)改變了鄱陽湖的水文狀況，造成鄱陽湖夏季豐水期持續(xù)時間的縮短以及退水期的延長[30]，那么薹草和藜蒿的生長期也會相應(yīng)延長，薹草和藜蒿濕地的生態(tài)系統(tǒng)呼吸將會加強.

3.3 溫度、水分和生物量對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響

本研究表明5 cm土溫是影響薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸最重要的影響因子，Q10值通常被用來評價土壤或生態(tài)系統(tǒng)呼吸對于溫度變化的敏感性. 不同地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的Q10值有很大差異，全球土壤呼吸Q10平均值為2.4[31]. 北方泥炭地的Q10值在1.6～4.1之間[32]，青藏高原濕地的Q10值在2.0～8.9之間[33]，三江平原沼澤濕地的Q10值在2.37～2.98之間[34]. 在本研究中，薹草濕地的Q10值為2.82，介于上述報道的濕地CO2排放的溫度敏感性指數(shù)之間. 藜蒿濕地的Q10值較高，為7.33，Q10值容易受到根呼吸、土壤有機碳的有效性和微生物活動等因素的影響[35]，藜蒿和薹草濕地之間Q10值較大的差異還需要進一步的研究.

水分也是控制呼吸過程的一個重要環(huán)境因子，但是本研究未發(fā)現(xiàn)藜蒿和薹草濕地CO2的排放通量與土壤含水率有顯著相關(guān)性，這可能是由于薹草和藜蒿濕地土壤含水率較高且季節(jié)變異較小，對濕地CO2排放影響較小所致[11]. 研究表明植物呼吸速率與植物生物量呈顯著線性正相關(guān)[36-37]，植物生物量大，會有更多的光合產(chǎn)物向土壤運輸，同時產(chǎn)生更多的根系分泌物，為土壤微生物提供能源，從而促進土壤呼吸，但是本研究未發(fā)現(xiàn)濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸與生物量呈顯著相關(guān)性，可能原因是5 cm土溫對濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響削弱了植被生物量的作用，具體影響機理還需要進一步的研究.

表2 鄱陽湖湖濱濕地CO2通量與其他地區(qū)的比較

nd表示原文獻無此數(shù)據(jù).

4 結(jié)論

1) 退水期薹草和藜蒿濕地的生態(tài)系統(tǒng)呼吸具有明顯季節(jié)變化模式，它們的最小值均出現(xiàn)在2014年12月(冬季)，最大值分別出現(xiàn)在2015年的4月和5月(春季)，退水期薹草和藜蒿濕地累積的生態(tài)系統(tǒng)呼吸分別為213.71±2.27和176.39±11.48 t CO2/hm2. 較高的生物量是薹草濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸高于藜蒿濕地的原因.

2) 5 cm土溫是影響薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)變化最重要的影響因子，藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度的敏感性高于薹草濕地. 水分和植物生物量與薹草和藜蒿濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸無顯著相關(guān)性.

致謝：感謝中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站劉賀和鄧秋婷實驗員在采樣方面給予的支持和幫助！

[1] Mitsch WJ, Gosselink JG eds. Wetlands(fourth ed). Hoboken: Wiley, 2007.

[2] Roulet N. Peatlands, carbon storage, greenhouse gases, and the Kyoto Protocol: Prospects and significance for Canada.Wetlands, 2000,20: 605-615.

[3] Bridgham S, Megonigal J, Keller Jetal. The carbon balance of North American wetlands.Wetlands, 2006,26: 889-916.

[4] Lal R. Carbon sequestration.PhilosophicalTransactionsoftheRoyalSociety, 2008,363: 815-830.

[5] Kayranli B, Scholz M, Mustafa Aetal. Carbon storage and fluxes within freshwater wetlands: A critical review.Wetlands, 2009,30: 111-124.

[6] Gorham E. The biogeochemistry of northern peatlands and its possible responses to global warming. In: Woodwell GM, Mackenzie FT eds. Biotic Feedbacks in the global climatic system. Oxford, UK: Oxford University Press, 1995: 169-187.

[7] Keller JK, White JR, Bridgham SDetal. Climate change effects on carbon and nitrogen mineralization in peatlands through changes in soil quality.GlobalChangeBiology, 2004,10: 1053-1064.

[8] Liu Xinzhong, Ye Juzheng eds. Jiangxi Wetland. Beijing: Chinese Forestry Press, 2000. [劉信中, 葉居正. 江西濕地. 北京：中國林業(yè)出版社, 2000.]

[9] Hu Qiwu, Xin Ruixin, Zhu Lilietal. Characteristics of CO2emission fromCarex-dominated wetland in Poyang lake in non-flooded period.ChineseJournalofAppliedEcology, 2011,22(6): 1431-1436. [胡啟武, 辛瑞新, 朱麗麗等. 鄱陽湖苔草濕地非淹水期CO2釋放特征. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2011,22(6): 1431-1436.]

[10] Lin Mao, Xu Ming, Geng Yuqingetal. Spatial heterogeneity and controlling factors of autumn CH4flux at water-air interface in Poyang Lake of Jiangxi Province, China.ChineseJournalofEcology, 2012，31(8): 2112-2118. [林茂, 徐明, 耿玉清等. 鄱陽湖秋季水—氣界面CH4排放通量的區(qū)域差異及影響因素. 生態(tài)學雜志, 2012,31(8): 2112-2118.]

[11] Hu QW, Wu Q, Yao Betal. Ecosystem respiration and its components from aCarexmeadow of Poyang Lake during the drawdown period.AtmosphericEnvironment, 2015,100: 124-132.

[12] Hu Zhenpeng, Ge Gang, Liu Chenglinetal. Structure of Poyang Lake wetland plants ecosystem and inuence of lake water level for the structure.ResourceEnvironmentYangtzeBasin, 2010,19(6): 597-605. [胡振鵬, 葛剛, 劉成林等. 鄱陽湖濕地植物生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及湖水位對其影響研究. 長江流域資源與環(huán)境, 2010,19(6): 597-605.]

[13] Tang XL, Liu SG, Zhou GYetal. Soil-atmospheric exchange of CO2, CH4, and N2O in three subtropical forest ecosystems in southern China.GlobalChangeBiology, 2006,12: 546-560.

[14] Oechel WC, Vourlitis GL, Hastings SJetal. The effects of water table manipulation and elevated temperature on the net CO2flux of wet sedge tundra ecosystems.GlobalChangeBiology, 1998,4: 77-90.

[15] Wan HX, Qin ZH, Liu YBetal. Estimates of carbon fluxes from Poyang Lake wetlands vegetation in the growing season. In: Frouin RJ, Yoo HR, Won JSetaleds. Remote sensing of the coastal ocean, land, and atmosphere environment. Proceeding of SPIE Vol.7858; 2010 Nov 4; New York: SPIE.

[16] Liu LX, Xu M, Lin Metal. Spatial variability of greenhouse gas effluxes and their controlling factors in the Poyang Lake in China.PolishJournalofEnvironmentStudy, 2013,22: 749-758.

[17] Li Zhe, Bai Lei, Guo Jinsongetal. Comparative study on water-air CO2, CH4flux in two tributaries in the Three Gorges Reservoir, China.EnvironmentalScience, 2013,34(3): 1008-1016. [李哲, 白鐳, 郭勁松等. 三峽水庫兩條支流水氣界面CO2、CH4通量比較初探. 環(huán)境科學, 2013,34(3): 1008-1016.]

[18] Hu QW, Cao GM, Wu Qetal. Comparative study on CO2emissions from different types of alpine meadows during grass exuberance period.JournalofGeographicalSciences, 2004,14: 167-176.

[19] Wang Dexuan, Song Changchun, Wang Yiyongetal. CO2flux in mire and grassland on Ruoergai plateau.ChineseJournalofAppliedEcology, 2008,19(2): 285-289. [王德宣, 宋長春, 王毅勇等. 若爾蓋高原沼澤濕地與草地二氧化碳通量的比較. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2008,19(2): 285-289.]

[20] Song CC, Yan BX, Wang YSetal. Fluxes of carbon dioxide and methane from swamp and impact factors in Sanjiang Plain, China.ChineseScienceBulletin, 2003,48: 2749-2753.

[21] Liikanen A, Ratilainen E, Saarnio Setal. Greenhouse gas dynamics in boreal, littoral sediments under raised CO2and nitrogen supply.FreshwaterBiology, 2003,48(3): 500-511.

[22] Hirota M, Senga Y, Seike Yetal. Fluxes of carbon dioxide, methane and nitrous oxide in two contrastive fringing zones of coastal lagoon, Lake Nakaumi, Japan.Chemosphere, 2007,68: 597-603.

[23] Ding W, Zhu RB, Ma DWetal. Summertime fluxes of N2O, CH4and CO2from the littoral zone of Lake Daming, East Antarctica: Effects of environmental conditions.AntarcticScience, 2013,25(6): 752-762.

[24] Cole JJ, Caraco NF, Kling GWetal. Carbon dioxide supersaturation in the surface water of lakes.Science, 1994,265: 1568-1570.

[25] Villar R, Held AA, Merino J. Comparison of methods to estimate dark respiration in the light in leaves of two woody species.PlantPhysiology, 1994,105: 167-172.

[26] Reich PB, Walters MB, Ellsworth DSetal. Relationships of leaf dark respiration to leaf nitrogen, specific leaf area and leaf life-span: a test across biomes and functional groups.Oecologia, 1998,114: 471-482.

[27] Atkin OK, Westbeek M, Cambridge MLetal. Leaf respiration in light and darkness (A comparison of slow- and fast-growingpoaspecies).PlantPhysiology, 1997,113: 961-965.

[28] Aber JD, Melillo JM. Resource allocation and net primary production, seconded, Terrestrial Ecosystems. San Diego, CA: Harcourt/Academic Press, 2001: 183-189.

[29] Hirota M, Tang YH, Hu QWetal. Methane emissions from different vegetation zones in a Qinghai-Tibetan Plateau wetland.SoilBiologyandBiochemistry, 2004,36: 737-748.

[30] Zhang Q, Li L, Wang YGetal. Has the Three-Gorges Dam made the Poyang Lake wetlands wetter and drier?GeophysicalResearchLetters, 2012,39(20): L20402.

[31] Raich JW, Schlesinger WH. The globle carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate.Tellus, 1992,44B: 81-99.

[32] Bubier JL, Bhatia G, Moore, TRetal. Spatial and temporal variability in growing-season net ecosystem carbon dioxide exchange at a large peatland in Ontario, Canada.Ecosystems, 2003,6: 353-367.

[33] Hirota M, Tang YH, Hu QWetal. Carbon dioxide dynamics and controls in a deep-water wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau.Ecosystems, 2006,9: 673-688.

[34] Song CC, Xu XF, Tian HQetal. Ecosystem-atmosphere exchange of CH4and N2O and ecosystem respiration in wetlands in the Sanjiang Plain, Northeastern China.GlobalChangeBiology, 2009,15: 692-705.

[35] Davidson EA, Janssens IA, Luo YQetal. On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: Moving beyond Q10.GlobalChangeBiology, 2006,12: 154-164.

[36] Lu Yan, Song Changchun, Wang Yiyongetal. Influence of plants on CO2and CH4emission in wetland ecosystem.ActaBotBoreal-OccidentSin, 2007,27(11): 2306-2313. [盧妍, 宋長春, 王毅勇等. 植物對沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2和CH4排放的影響. 西北植物學報, 2007,27(11): 2306-2313.]

[37] Sun Wenjuan, Huang Yao, Chen Shutaoetal. CO2emission from soil-crop system as influenced by crop growth and tissue N content.EnvironmentalScience, 2004,25(3): 1-6. [孫文娟, 黃耀, 陳書濤等. 作物生長和氮含量對土壤-作物系統(tǒng)CO2排放的影響. 環(huán)境科學, 2004,25(3): 1-6.]

VariationsandimpactfactorsofCO2fluxesofCarexcinerascens-dominatedandArtemisiaselengensis-dominatedwetlandinLakePoyangduringdrawdownperiods

LIU Sheng1,2& CHEN Yuwei1**

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

By using static chamber and gas chromatography, the CO2fluxes fromCarexcinerascens-dominated andArtemisiaselengensis-dominated wetland in Xingzi County(in the Northern Lake Poyang)were measured during drawdown periods (from October 2014 to May 2015). Ecosystem respiration of the two wetlands showed an obvious seasonal variations, with the minimum value in winter and the peak value in spring,and the mean CO2flux for theCarexcinerascens-dominated andArtemisiaselengensis-dominated wetland were 3291.80 and 2581.89 mg CO2/(m2·h), respectively. The cumulative CO2fluxes were 213.71±2.27 and 176.39±11.48 t CO2/ha for the two wetlands during drawdown periods, respectively. Furthermore, the higher CO2flux fromCarexcinerascens-dominated wetland resulted from higher biomass. Soil temperature (5 cm) was the key factor controlling the seasonal variations of the CO2fluxes. The temperature coefficient (Q10), an index of temperature sensitivity for respiration, was higher inArtemisiaselengensis-dominated wetland, comparing toCarexcinerascens-dominated wetland. No significant correlations were found between soil moisture content and vegetation biomass and CO2fluxes.

Lake Poyang;Carexcinerascens;Artemisiaselengensis; ecosystem respiration; temperature coefficient

*國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目(2012CB417005)資助. 2016-09-08收稿; 2017-01-03收修改稿. 劉勝(1983～),男,博士研究生； E-mail: liusheng882006@126.com.

**通信作者; E-mail: ywchen@niglas.ac.cn.