張 駿,郅軍銳,李順欣,曾 廣
(貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所,貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽(yáng) 550025)
南方小花蝽對(duì)不同處理菜豆及其揮發(fā)物的行為反應(yīng)
張 駿,郅軍銳*,李順欣,曾 廣
(貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所,貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽(yáng) 550025)
利用Y型嗅覺(jué)儀研究南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)對(duì)6種不同處理菜豆以及8種揮發(fā)物標(biāo)樣在不同濃度下的行為反應(yīng)。結(jié)果顯示,不論與干凈空氣、健康菜豆還是機(jī)械損傷菜豆相比,南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)為害的菜豆均有明顯的正趨性;與健康菜豆相比,外源茉莉酸與水楊酸甲酯處理的菜豆對(duì)南方小花蝽雌成蟲(chóng)沒(méi)有明顯的作用,但對(duì)雄成蟲(chóng)表現(xiàn)為明顯的吸引作用。與機(jī)械損傷菜豆相比,外源茉莉酸與水楊酸甲酯處理的菜豆對(duì)南方小花蝽雌成蟲(chóng)有極強(qiáng)的吸引作用,但對(duì)雄成蟲(chóng)沒(méi)有明顯作用。在被測(cè)的8種揮發(fā)物單體不同濃度中,對(duì)南方小花蝽引誘作用最強(qiáng)的是濃度為10-1μL/μL的乙酸葉醇酯、1-辛烯-3-醇、葉醛和濃度為10-3μL/μL的1-辛烯-3-醇、葉醛,且雌成蟲(chóng)的選擇率高于雄成蟲(chóng)。結(jié)果說(shuō)明不同處理的菜豆葉片對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)行為反應(yīng)有明顯的影響,揮發(fā)物單體的種類及相對(duì)濃度對(duì)南方小花蝽的影響也不同。
菜豆;南方小花蝽;揮發(fā)物;行為反應(yīng)
揮發(fā)性物質(zhì)在植物-植食性昆蟲(chóng)-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系之間的信息傳遞中起到重要作用(楊廣,2001)。害蟲(chóng)取食造成的機(jī)械損傷及其口腔分泌物可以誘導(dǎo)植株產(chǎn)生特定的信號(hào)(Zavalaetal., 2004),導(dǎo)致?lián)]發(fā)性物質(zhì)釋放成分和量的改變,從而對(duì)天敵的行為產(chǎn)生影響(戈峰等,2011)。天敵昆蟲(chóng)在尋找獵物的過(guò)程中,嗅覺(jué)對(duì)寄主定位起著主要作用(郭祥令等,2011)。許多研究表明,植物的揮發(fā)性物質(zhì)有利于天敵對(duì)棲境的選擇以及搜尋寄主昆蟲(chóng)(楊廣,2001;王婷,2005;高宇等,2012)。害蟲(chóng)為害后產(chǎn)生的揮發(fā)物可引誘Oligotakashmiricabenefica(Shimodaetal., 2001)、智利小植綏螨Phytoseiuluspersimilis(Chohetal., 2004)、Dicyphushesperus(Mcgregoretal., 2004)等天敵。相似的引誘現(xiàn)象在天敵類昆蟲(chóng)小花蝽Orius中也有發(fā)現(xiàn),東亞小花蝽O.sauteri對(duì)棕黃薊馬Thripspalmi危害的茄子以及西花薊馬Frankliniellaoccidentalis危害的蕓豆豆株都具有正趨性(Mochizuki and Yano, 2007;霍捷等,2011)。Alberto等(2007)發(fā)現(xiàn)美洲小花蝽O.insidiosus對(duì)馬鈴薯麥蛾P(guān)hthorimaeaoperculella幼蟲(chóng)為害的馬鈴薯有趨性,但對(duì)健康及機(jī)械損傷的馬鈴薯沒(méi)有反應(yīng)。Tatemoto和Shimoda(2008)研究發(fā)現(xiàn)O.strigicollis喜歡煙薊馬T.tabaci為害后的黃瓜。茉莉酸處理后的菜豆對(duì)南方小花蝽O.similis具有引誘作用(李順欣等,2016)。
西花薊馬是世界范圍內(nèi)的許多園藝和農(nóng)業(yè)作物的害蟲(chóng),若蟲(chóng)直接取食的危害較成蟲(chóng)大(Egger and Koschier, 2014),而成蟲(chóng)在植物組織內(nèi)產(chǎn)卵、傳播植物病毒,是產(chǎn)卵和尋找寄主的主要蟲(chóng)態(tài)。由于該蟲(chóng)體型微小,具有趨嫩性,喜好在花芽等隱蔽處為害,所以化學(xué)防治很難控制西花薊馬,并且化學(xué)藥劑的頻繁使用會(huì)造成害蟲(chóng)的抗性增強(qiáng)、天敵種群數(shù)量下降以及污染環(huán)境的副作用。從化學(xué)生態(tài)學(xué)的角度,利用天敵來(lái)控制害蟲(chóng)的種群密度不僅有利于保護(hù)環(huán)境,還可恢復(fù)自然生態(tài)平衡(徐偉,2006;宮玉艷,2010;陳學(xué)新等,2013)。南方小花蝽Oriussimilis是我國(guó)南方重要的雜食性天敵,對(duì)西花薊馬的種群有較好的控制作用(蔣興川等,2012)。捕食西花薊馬有利于南方小花蝽的種群增長(zhǎng)(張昌容等,2012),但南方小花蝽對(duì)不同寄主植物上的西花薊馬的捕食量存在明顯的差異,其中對(duì)菜豆上西花薊馬的捕食量相對(duì)較大(莫利鋒等,2012)。
在三營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系中信息化學(xué)物質(zhì)起著重要的通訊作用。若以這些信息物質(zhì)為主制成昆蟲(chóng)行為調(diào)節(jié)劑來(lái)引誘天敵昆蟲(chóng),可以較好地解決害蟲(chóng)與天敵的“時(shí)空錯(cuò)位”等問(wèn)題,從而大大提高天敵昆蟲(chóng)對(duì)害蟲(chóng)的控制作用,減少化學(xué)農(nóng)藥的使用(魏建榮等,2007;陳學(xué)新等,2013)。研究發(fā)現(xiàn),外源茉莉酸和水楊酸甲酯誘導(dǎo)處理的菜豆對(duì)西花薊馬均具有顯著的驅(qū)避作用,揮發(fā)物單體對(duì)西花薊馬的影響與揮發(fā)物的種類和濃度有關(guān)(張駿等,2015)。但不同處理的菜豆會(huì)對(duì)南方小花蝽產(chǎn)生怎樣的影響?是否會(huì)對(duì)它有明顯的引誘作用?因此,本文研究了6種不同處理的菜豆對(duì)南方小花蝽的引誘能力,從不同處理菜豆的揮發(fā)物中選取8種有代表性的揮發(fā)物標(biāo)樣進(jìn)行行為反應(yīng)測(cè)定,期望通過(guò)上述研究明確對(duì)南方小花蝽具有引誘作用的揮發(fā)物,為田間有效利用南方小花蝽提供理論依據(jù)。
1.1 材料
1.1.1供試?yán)ハx(chóng)
南方小花蝽:采自貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)豆科植物上,在人工氣候箱(L ∶D=14 h ∶10 h;溫度25℃±1℃;相對(duì)濕度70%±5%)中用蠶豆蚜和西花薊馬混合飼養(yǎng)3代,南方小花蝽選取同一天羽化的雌、雄成蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源,在Y型嗅覺(jué)儀行為反應(yīng)實(shí)驗(yàn)前饑餓8 h。
1.1.2供試植株
菜豆PhaseolusvulgarisL.植株在人工氣候箱內(nèi)以營(yíng)養(yǎng)缽單株培育,供試植株均選擇長(zhǎng)至15 d具有2片真葉的健康未受傷害的植株。人工氣候箱的設(shè)置同上。
1.1.3供試化合物
表1 室內(nèi)行為測(cè)定試驗(yàn)所用化合物的名稱、純度和來(lái)源
1.2 研究方法
1.2.1菜豆的處理
不同菜豆植株的處理參照(張駿等,2015)。分別為如下6種不同處理:
健康植株(CK):沒(méi)有任何蟲(chóng)害的植株。
機(jī)械損傷菜豆(MD):用消毒的針頭在供試植株葉片上穿刺50次,于24 h后再穿刺50次后取樣。
西花薊馬若蟲(chóng)為害菜豆(DFNF)和成蟲(chóng)為害菜豆(DFAF):分別在供試植株上接入西花薊馬2齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)15頭,穩(wěn)定取食2 h后開(kāi)始計(jì)時(shí),于96 h后將蟲(chóng)去除取樣。
外源茉莉酸誘導(dǎo)菜豆(JA):在供試植株葉片上噴施0.1 mmol/L的茉莉酸2 mL,于噴灑后48 h取樣。
外源水楊酸甲酯誘導(dǎo)菜豆(MeSA):將帶有0.03 mg/L水楊酸甲酯的棉球放入盛有健康植株的密閉容器中,于處理后48 h取樣。
將以上處理均進(jìn)行兩兩相互比較測(cè)定,作為南方小花蝽對(duì)寄主植物趨性的處理組合。
1.2.2南方小花蝽的趨性行為測(cè)定
分別取100 μL溶于900 μL的液體石蠟中,在漩渦混合器上充分混合后,用液體石蠟按體積比分別配成10-1、10-2、10-3、10-4、10-5μL/μL 5個(gè)濃度的溶液。避光貯存于-20℃冰箱中。試驗(yàn)時(shí)分別將各揮發(fā)性物質(zhì)不同濃度的標(biāo)樣(濃度按由低到高的順序)與對(duì)照(液體石蠟)組合進(jìn)行南方小花蝽對(duì)揮發(fā)物趨性的行為測(cè)定。每次取30 μL樣品滴在濾紙上,放入Y型嗅覺(jué)儀味源瓶中,每個(gè)濃度測(cè)試完畢后用90%乙醇對(duì)味源瓶進(jìn)行清洗。每個(gè)濃度處理記錄50頭南方小花蝽。
參照張駿等(2015)的方法,由氣泵、活性炭過(guò)濾裝置、蒸餾水加濕裝置、流量計(jì)、味源瓶(或?qū)φ掌?、Y型管(內(nèi)徑為3 cm,基部和兩臂長(zhǎng)10 cm,夾角75°)等裝置用硅膠管相連組成的嗅覺(jué)儀。試驗(yàn)時(shí),在Y型管的正上方放置一盞15 W熒光燈平衡光照,兩臂的氣流量控制在200 mL/min,室內(nèi)溫度控制在25℃±1℃、相對(duì)濕度為60%-80%。測(cè)試前,將味源置于味源瓶中,然后通氣5 min,使氣味充滿管道,以保證測(cè)試結(jié)果。
挑選健康活潑并經(jīng)過(guò)饑餓處理的南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng),將其單頭接到Y(jié)型管基部,觀察其5 min內(nèi)的行為選擇反應(yīng),當(dāng)南方小花蝽越過(guò)某一側(cè)臂的1/3并做一定時(shí)間的徘徊停留,則視為選擇,5 min內(nèi)未進(jìn)入任何側(cè)臂,則記為無(wú)選擇。每組處理30頭,每測(cè)試5頭調(diào)換Y型管左右臂并用95%乙醇擦洗Y型管,烘干以消除味源殘留。記錄進(jìn)入兩臂內(nèi)南方小花蝽的數(shù)量。味源物和小花蝽均不重復(fù)使用。
1.3 數(shù)據(jù)處理
通過(guò)選擇率(%)=(味源瓶或?qū)φ掌恐邢x(chóng)體數(shù)/測(cè)試總蟲(chóng)數(shù))×100,計(jì)算南方小花蝽的行為反應(yīng),利用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)其選擇率進(jìn)行χ2檢驗(yàn)。
2.1 南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)6種不同處理菜豆的選擇反應(yīng)
南方小花蝽雌成蟲(chóng)對(duì)健康、機(jī)械損傷、蟲(chóng)害、外源茉莉酸、水楊酸甲酯處理菜豆和空氣的選擇率存在差異(圖1)。南方小花蝽雌成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)、成蟲(chóng)為害的菜豆的選擇性明顯高于干凈空氣(P<0.05);南方小花蝽雌成蟲(chóng)對(duì)外源茉莉酸和水楊酸甲酯處理菜豆都表現(xiàn)出極顯著的正趨性(P<0.01)。但雌成蟲(chóng)對(duì)健康菜豆、機(jī)械損傷菜豆的選擇性和空氣之間差異不顯著(P>0.05)。
南方小花蝽對(duì)6種不同誘導(dǎo)處理的菜豆進(jìn)行兩兩選擇發(fā)現(xiàn),南方小花蝽雌成蟲(chóng)在健康菜豆和機(jī)械損傷菜豆之間、健康菜豆和茉莉酸誘導(dǎo)菜豆、健康菜豆和水楊酸甲酯誘導(dǎo)菜豆之間均沒(méi)有顯著的偏好(P>0.05);西花薊馬若蟲(chóng)為害、成蟲(chóng)為害菜豆對(duì)南方小花蝽雌成蟲(chóng)的引誘作用顯著高于健康菜豆(P<0.05);同樣,與機(jī)械損傷菜豆相比,西花薊馬若蟲(chóng)為害菜豆對(duì)南方小花蝽雌成蟲(chóng)有明顯的吸引作用(P<0.05)、并且薊馬成蟲(chóng)為害、外源茉莉酸和水楊酸甲酯處理菜豆對(duì)小花蝽的吸引作用更強(qiáng),達(dá)到極顯著吸引(P<0.01);南方小花蝽雌成蟲(chóng)在西花薊馬成蟲(chóng)為害菜豆、西花薊馬若蟲(chóng)為害菜豆、外源茉莉酸處理菜豆、水楊酸甲酯處理菜豆兩兩之間的選擇性差異都不顯著(P>0.05)。
南方小花蝽雄成蟲(chóng)對(duì)不同處理菜豆的選擇性與雌成蟲(chóng)不完全相同(圖2)。和空氣相比,南方小花蝽雄成蟲(chóng)對(duì)各種處理菜豆的選擇性和雌成蟲(chóng)基本相同,只是南方小花蝽雄成蟲(chóng)對(duì)外源茉莉酸和水楊酸甲酯處理菜豆的選擇率(P<0.05)低于雌成蟲(chóng)的選擇率(P<0.01)。
圖1 南方小花蝽雌成蟲(chóng)對(duì)6種不同誘導(dǎo)處理菜豆之間的選擇反應(yīng)Fig.1 Behavioral responses of females Orius similis to 6 different treated kidney beans注:A,空氣;CK,健康菜豆;MD,機(jī)械損傷菜豆;DFNF,西花薊馬若蟲(chóng)為害菜豆;DFAF,西花薊馬成蟲(chóng)為害菜豆;JA,外源茉莉酸誘導(dǎo)菜豆;MeSA,外源水楊酸甲酯誘導(dǎo)菜豆。*,表示差異顯著(P<0.05);**,表示差異極顯著(P<0.01)。下同。Note: A, Clean air; CK, Healthy bean plant; MD, Mechanical damaged bean plant;DFNF, Bean plant damaged by thrips nymph; DFAF, Bean plant damaged by thrips adult; JA, Bean plant induced by exogenous jasmonic acid; MeSA, Bean plant induced by exogenous methyl salicylate. *, Means there is significant difference at 0.05 level; **, Means there is significant difference at 0.01 level. The same below.
南方小花蝽雄成蟲(chóng)在健康菜豆和機(jī)械損傷菜豆之間沒(méi)有顯著性偏好,但對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)為害引誘作用顯著高于健康菜豆(P<0.05),對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)為害處理菜豆、外源茉莉酸和水楊酸甲酯處理菜豆表現(xiàn)出極顯著的正趨性(P<0.01);與機(jī)械損傷菜豆相比,南方小花蝽雄成蟲(chóng)僅對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)和成蟲(chóng)為害菜豆具有趨性(P<0.05);雄成蟲(chóng)對(duì)外源茉莉酸處理菜豆、水楊酸甲酯處理菜豆的選擇性與機(jī)械損傷之間沒(méi)有明顯的差異;南方小花蝽雄成蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)一樣,也在西花薊馬成蟲(chóng)為害菜豆、西花薊馬若蟲(chóng)為害菜豆、外源茉莉酸處理菜豆、水楊酸甲酯處理菜豆兩兩之間的選擇性差異都不顯著(P>0.05)。
圖2 南方小花蝽雄成蟲(chóng)對(duì)6種不同誘導(dǎo)處理菜豆之間的選擇反應(yīng)Fig.2 Behavioral responses of males Orius similis to 6 different treated kidney beans
2.2 南方小花蝽成蟲(chóng)對(duì)揮發(fā)物標(biāo)樣的選擇反應(yīng)
南方小花蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)5個(gè)濃度的化合物標(biāo)樣的選擇反應(yīng)并不相同(表2)。在10-1μL/μL濃度下,南方小花蝽雌成蟲(chóng)對(duì)1-辛烯-3-醇的正向反應(yīng)率最高,依次是乙酸葉醇酯和葉醛,都達(dá)到極顯著水平(P<0.01),接著是異戊醛,也具有明顯的吸引作用(P<0.05)。其余4種揮發(fā)物標(biāo)樣對(duì)雌成蟲(chóng)有一定的作用,但和對(duì)照差異不顯著。而雄成蟲(chóng)對(duì)乙酸葉醇酯的正向反應(yīng)率最高,達(dá)到極顯著水平(P<0.01);其次是葉醛和1-辛烯-3-醇,具有一定的吸引作用(P<0.05);對(duì)其他5種揮發(fā)物標(biāo)樣無(wú)明顯反應(yīng)。在10-2μL/μL濃度下,異戊醛、乙酸葉醇酯、1-辛烯-3-醇和葉醛對(duì)雌成蟲(chóng)繼續(xù)表現(xiàn)為吸引作用(P<0.05)。異戊醇對(duì)雌成蟲(chóng)雖然具有一定的驅(qū)避反應(yīng),但差異不顯著。環(huán)戊醇、葉醇和α-蒎烯對(duì)雌成蟲(chóng)正向選擇率均高于負(fù)向選擇率,但卻并無(wú)表現(xiàn)出差異顯著性。而乙酸葉醇酯、1-辛烯-3-醇和葉醛對(duì)雄成蟲(chóng)具有明顯的吸引作用(P<0.05),其他5種揮發(fā)物無(wú)明顯反應(yīng)。在10-3μL/μL濃度下,葉醛、1-辛烯-3-醇、異戊醛和乙酸葉醇酯對(duì)雌成蟲(chóng)表現(xiàn)為吸引作用(P<0.05),其中葉醛和1-辛烯-3-醇差異極顯著(P<0.01)。而雄成蟲(chóng)對(duì)1-辛烯-3-醇的正向反應(yīng)率最高,達(dá)到了極顯著水平(P<0.01);緊接著分別是葉醛和乙酸葉醇酯對(duì)雄成蟲(chóng)都具有吸引作用(P<0.05)。在10-4μL/μL濃度下,乙酸葉醇酯、1-辛烯-3-醇、葉醛和α-蒎烯均對(duì)雌、雄成蟲(chóng)有一定的引誘作用(P<0.05),其中α-蒎烯對(duì)雌成蟲(chóng)的引誘效果最好(P<0.01)。此外,異戊醛對(duì)雄成蟲(chóng)也具有明顯的吸引作用(P<0.05);在10-5μL/μL濃度下,異戊醇對(duì)雌、雄蟲(chóng)均表現(xiàn)出明顯的驅(qū)避作用(P<0.05);乙酸葉醇酯、葉醛和α-蒎烯則對(duì)雌、雄蟲(chóng)皆具有吸引作用(P<0.05)。
根據(jù)8種被測(cè)的揮發(fā)性化合物標(biāo)樣在不同濃度下對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)的作用可以看出(表3),不同化合物及相同化合物的不同濃度對(duì)南方小花蝽的作用不同。異戊醇只有在10-5μL/μL濃度下對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)均有明顯的驅(qū)避作用(P<0.05);異戊醛在10-1、10-2、10-3μL/μL的相對(duì)高濃度下對(duì)南方小花蝽雌成蟲(chóng)有吸引作用(P<0.05),而僅在10-4μL/μL濃度下對(duì)雄成蟲(chóng)有正趨性(P<0.05);環(huán)戊醇和葉醇在任何濃度下對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)都沒(méi)有任何作用;乙酸葉醇酯和葉醛對(duì)南方小花蝽在不同濃度下始終具有明顯的引誘作用,乙酸葉醇酯在10-1μL/μL時(shí)對(duì)雌、雄成蟲(chóng)表現(xiàn)出極顯著水平(P<0.01),而葉醛在10-1和10-3μL/μL時(shí)僅有雌成蟲(chóng)達(dá)到了極顯著水平(P<0.01);1-辛烯-3-醇在10-1、10-2、10-3、10-4μL/μL4種濃度下對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)均具有吸引作用(P<0.05),其中雌成蟲(chóng)在10-1和10-3μL/μL時(shí)達(dá)到極顯著水平(P<0.01),雄成蟲(chóng)僅在10-3μL/μL時(shí)達(dá)到極顯著水平(P<0.01);α-蒎烯則在10-4和10-5μL/μL的低濃度下對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)均具有引誘作用(P<0.05),雌成蟲(chóng)在10-4μL/μL濃度時(shí)趨性最強(qiáng)(P<0.01)。
表2 南方小花蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)5個(gè)濃度不同化合物標(biāo)樣的行為反應(yīng)
續(xù)上表
濃度(μL/μL)Concentration標(biāo)樣Compounds正向反應(yīng)率(%)Positiveresponserate負(fù)向反應(yīng)率(%)Negativeresponserate卡方值χ2雌♀雄♂雌♀雄♂雌♀雄♂10-5異戊醇Isopentanol232763674 654?4 321?異戊醛3?methyl?Butanal535043400 138ns0 148ns環(huán)戊醇Cyclopentanol605333401 750ns0 321ns葉醇(Z)?3?Hexenol475040370 038ns0 346ns乙酸葉醇酯(Z)?3?Hexenylacetate606720235 042?5 333?1?辛烯?3?醇1?Octen?3?ol575027332 560ns0 640ns葉醛(Z)?3?Hexenal606323204 000?5 760?α?蒎烯α?Tetpinolene636723234 654?5 333?
注:*,表示差異顯著(P<0.05);**,表示差異極顯著(P<0.01);ns,表示差異不顯著。Note:*, Means there is significant difference at 0.05 level;**, Means there is significant difference at 0.01 level, ns, Means there is no significant difference.
表3 南方小花蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)8種不同化合物標(biāo)樣在不同濃度下的反應(yīng)比較(μL/μL)Table 3 Comparison of responses of female and male Orius similis to eight volatile compounds at different concentrations
注:+,表示存在顯著正向反應(yīng);-,表示顯著負(fù)向反應(yīng);0,表示不顯著。Note: +, Means there is significant positive response;-, Means there is significant negative response; 0, Means there is no significant difference.
植物受到植食性昆蟲(chóng)為害后,可引起植物的間接防御,即產(chǎn)生對(duì)天敵具有引誘作用的揮發(fā)物來(lái)保護(hù)自己。此外,寄主植物遭受機(jī)械損傷或噴施茉莉酸和水楊酸等不同處理后,植物體內(nèi)一些化學(xué)物質(zhì)的含量也會(huì)發(fā)生變化,釋放出一些揮發(fā)物,這些揮發(fā)物在調(diào)節(jié)植物-植食性昆蟲(chóng)-天敵的相互作用中具有重要作用。
本研究發(fā)現(xiàn),南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)之間趨避行為總趨勢(shì)相似,即西花薊馬若蟲(chóng)為害菜豆、成蟲(chóng)為害菜豆、外源茉莉酸處理菜豆、水楊酸甲酯處理菜豆對(duì)南方小花蝽雌雄蟲(chóng)都存在吸引作用,但不同處理之間的雌、雄蟲(chóng)的反應(yīng)率有差別。不同性別的東亞小花蝽對(duì)光譜的行為反應(yīng)也具有相似現(xiàn)象(馮娜等,2015)。這可能是由于雌、雄成蟲(chóng)本身在生存和繁衍中所承擔(dān)職能的不同,所以在觸角感受器的數(shù)量和嗅覺(jué)生理方面也可能存在差異(范麗清等,2013)。本研究發(fā)現(xiàn)南方小花蝽對(duì)健康菜豆和機(jī)械損傷菜豆沒(méi)有明顯的趨性,而西花薊馬若蟲(chóng)和成蟲(chóng)為害的菜豆對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)存在一定的吸引作用。這與高密度瓜蚜誘導(dǎo)的黃瓜對(duì)多異瓢蟲(chóng)具有引誘作用,而健康植株卻沒(méi)有明顯的反應(yīng)(李艷艷等,2013),以及椰心葉甲嚙小蜂Tetrastichusbrontispae對(duì)幼蟲(chóng)為害后的椰葉有明顯的趨向性的結(jié)論相似(楊楠等,2008)。其原因可能是因?yàn)橄x(chóng)害誘導(dǎo)產(chǎn)生的特異性揮發(fā)物加上蟲(chóng)體本身?yè)]發(fā)物加強(qiáng)了對(duì)天敵的吸引。但不同處理的寄主植物對(duì)天敵的作用也有不同的報(bào)道,如段立清等(2005)發(fā)現(xiàn)除健康枸杞葉對(duì)嚙小蜂無(wú)明顯的吸引作用外,機(jī)械損傷和枸杞木虱為害的枸杞葉同樣也無(wú)明顯的吸引作用;而張?jiān)仢嵉?2008)發(fā)現(xiàn)健康油松和蟲(chóng)害油松對(duì)天敵昆蟲(chóng)均有具有顯著的引誘作用。上述結(jié)果的不同可能是由于植食性昆蟲(chóng)個(gè)體大小、取食不同和寄主植物的差異所致。西花薊馬若蟲(chóng)、成蟲(chóng)為害菜豆對(duì)南方小花蝽的引誘作用不同,可能是同一害蟲(chóng)不同齡期為害植物后,會(huì)產(chǎn)生不同的誘導(dǎo)性化合物給天敵提供相關(guān)信息(魏建榮等,2007)。中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator也有相似的現(xiàn)象,僅1齡、2齡棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)為害棉葉對(duì)中紅側(cè)溝繭蜂有顯著的引誘作用(潘洪生等,2011)。本研究發(fā)現(xiàn)與空氣相比南方小花蝽對(duì)外源茉莉酸和水楊酸甲酯處理菜豆都表現(xiàn)出明顯的趨性(P<0.05),且雌蟲(chóng)達(dá)到了極顯著水平(P<0.01);但與健康菜豆相比,外源茉莉酸與水楊酸甲酯處理的菜豆對(duì)南方小花蝽雌成蟲(chóng)沒(méi)有明顯的作用,但對(duì)雄成蟲(chóng)存在明顯的吸引作用。馮宏祖等(2012)發(fā)現(xiàn)十一星瓢蟲(chóng)Coccinellaundecimpanctata、葉色草蛉Chrysopaphyllochroma對(duì)棉蚜Aphisgossypii危害的棉葉和茉莉酸甲酯處理棉葉的選擇性都高于健康棉葉,達(dá)到了極顯著水平。不同學(xué)者的結(jié)果不完全相同,可能是外源茉莉酸與水楊酸甲酯處理的寄主植物作用程度與寄主植物和天敵種類有關(guān)。
不同揮發(fā)物單體對(duì)昆蟲(chóng)的作用具有很大區(qū)別,同一揮發(fā)物單體在不同的濃度下對(duì)昆蟲(chóng)的作用也不一樣,說(shuō)明化合物的濃度在昆蟲(chóng)識(shí)別機(jī)制中至關(guān)重要(郭鈺等,2012)。本研究發(fā)現(xiàn),不同濃度葉醛對(duì)南方小花蝽的引誘作用不同,在10-1和10-3μL/μL時(shí)雌成蟲(chóng)達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。這與黃毅等(2009)發(fā)現(xiàn)葉醛誘集茶尺蠖絨繭蜂Apantelessp.時(shí)也表現(xiàn)出梯度效應(yīng)的結(jié)論一致。南方小花蝽對(duì)乙酸葉醇酯在不同濃度下始終具有正趨性,在10-1μL/μL時(shí)雌、雄成蟲(chóng)表現(xiàn)出極顯著水平。乙酸葉醇酯對(duì)隱蚜繭蜂Aphidiusfunebris(Parejaetal., 2007)和刺桐姬小蜂Quadrastichuserythrinae(李軍等,2014)等天敵也具有相似的有引誘作用。結(jié)果顯示α-蒎烯在10-4、10-5μL/μL的低濃度下對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)均具有引誘作用。其他學(xué)者對(duì)α-蒎烯的研究也有類似的報(bào)道。于惠林等(2006)利用氣質(zhì)聯(lián)用儀發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera取食后的棉花中α-蒎烯的含量明顯增加,并對(duì)中紅側(cè)溝繭蜂表現(xiàn)出明顯的引誘作用。薛皎亮等(2008)發(fā)現(xiàn)α-蒎烯在10-4~10-6g/mL對(duì)異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis有顯著的引誘作用。還有研究發(fā)現(xiàn),α-蒎烯具有加強(qiáng)南部松小蠹Dendroctonusfrontalis所產(chǎn)生的聚集素的作用(李源等,2010)。本文結(jié)果表明葉醇在任何濃度下對(duì)南方小花蝽雌、雄成蟲(chóng)都沒(méi)有任何作用,與門氏食蚜蠅Sphaerophoriamenthastri和大草蛉C.septempunctata對(duì)葉醇(即:順式-3-己烯-1-醇)無(wú)顯著的趨性的結(jié)論相似(韓寶瑜和周成松,2004)。
通過(guò)研究6種不同處理植物揮發(fā)物對(duì)南方小花蝽的行為調(diào)控機(jī)理以及對(duì)其有效組分進(jìn)行分析,對(duì)于進(jìn)一步揭示南方小花蝽對(duì)獵物棲境定位、獵物定位與植物的相互關(guān)系,探索小花蝽的廣泛應(yīng)用均具有十分重要的意義。本文僅明確了其中8種揮發(fā)物性化合物單一組分對(duì)南方小花蝽的引誘活性,但各組分互相混合或者與其他組分混合后對(duì)南方小花蝽的作用效果如何,還有待于進(jìn)一步的室內(nèi)外試驗(yàn)的驗(yàn)證。
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BehavioralresponsesofOriussimilistokidneybeanplantsandtheirvolatilesunderdifferenttreatments
ZHANG Jun,ZHI Jun-Rui*,LI Shun-Xin,ZENG Guang
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The behavioral response of female and maleOriussimilisto 6 kinds of kidney bean were studied by Y-tube olfactometer, the response ofO.similisto 8 standard samples of volatiles at different concentrations were assessed too. The results showed that the kidney bean plant damaged by thrips nymph and adult had strong attraction to female and male adult ofO.similis, no matter compared with the pure air, healthy and mechanical damaged bean respectively. Compared with healthy bean, the kidney bean plant induced by exogenous jasmonic acid (JA) and methyl salicylate (MeSA) hadn’t significant effect on female adult ofO.similis, while it had attractive to male adult ofO.similis. Female adult ofO.similisshowed a significant preference for volatiles from JA and MeSA kidney bean induced by compared to mechanical damaged bean, while male adult ofO.similisdidn’t show a significant respond. Among the different concentrations of 8 standard samples, (Z)-3-Hexenyl acetate, 1-Octen-3-ol, (Z)-3-Hexenal at the dosages of 10-1μL/μL and 1-Octen-3-ol, (Z)-3-Hexenal at the dosages of 10-3μL/μL showed the strongest attraction toO.similisrespectively, and they were more attractive to female than male. The results indicated that different treated bean had various effects on female and male adult ofO.similis, and the type and concentration of compounds had different effects too.
Kidney bean;Oriussimilis; volatile; behavioral responses
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A
1674-0858(2017)05-1120-10
國(guó)家自然科學(xué)基金(31160367);貴州省農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目(黔科合NY[2015]3014-1號(hào));貴州省高等學(xué)校系統(tǒng)與應(yīng)用蜱螨學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(黔教合人才團(tuán)隊(duì)字[2014]33)
張駿,男,1990年生,江蘇南京人,碩士研究生,主要從事有害生物防治與生物安全研究,E-mail: junforeverhao@126.com
*通訊作者Author for correspondence,E-mail: zhijunrui@126.com
Received: 2016-05-07;接受日期Accepted: 2017-02-13