保幼激素促進昆蟲桿狀病毒增殖效果及機制的研究進展

李廣宏，陳 杰，劉婷婷，王方海

(中山大學生命科學學院昆蟲學研究所/有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，廣州 510275)

保幼激素促進昆蟲桿狀病毒增殖效果及機制的研究進展

李廣宏，陳 杰，劉婷婷，王方海*

(中山大學生命科學學院昆蟲學研究所/有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，廣州 510275)

保幼激素除了對昆蟲生長發(fā)育具有重要的調節(jié)作用外，還能促進昆蟲桿狀病毒的增殖。本文重點綜述了保幼激素對昆蟲桿狀病毒的具體增殖效果和可能的機制。目前認為保幼激素促進病毒增殖的主要機制是延長宿主幼蟲歷期、提高宿主幼蟲取食量和食物轉化率等。最后建議今后應從DNA甲基化的角度探討保幼激素促進病毒增殖的可能表觀遺傳機制。

保幼激素；桿狀病毒；增值；DNA甲基化

許多昆蟲桿狀病毒已被開發(fā)成重要的微生物殺蟲劑，在防治某些特定的農(nóng)業(yè)害蟲中發(fā)揮出巨大的作用(高博等，2008)，高效增殖昆蟲桿狀病毒的研究一直是生物防治領域高度關注的方向，昆蟲桿狀病毒殺蟲劑只有在具備了大量增殖昆蟲桿狀病毒的技術基礎上才能大面積推廣應用，也才能在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮出明顯的優(yōu)勢和作用。結合本課題組多年研究的成果，本綜述擬先簡要介紹一下保幼激素和昆蟲桿狀病毒，然后重點總結昆蟲保幼激素在昆蟲桿狀病毒增殖中的作用及機制，并指出將來應從表觀遺傳的角度來探討保幼激素促進昆蟲桿狀病毒增殖的可能機制，從而可在深層次上進一步認識保幼激素促進昆蟲桿狀病毒增殖的內在機制，同時也為探索進一步提高昆蟲桿狀病毒增殖效率的新途徑和新方法提供一定的理論指導，服務于生物防治產(chǎn)業(yè)。

1 保幼激素

保幼激素(juvenile hormone，JH)是通過甲羥戊酸途徑合成的倍半萜類化合物，由昆蟲腺體器官咽側體合成和分泌，目前發(fā)現(xiàn)的有JH 0、JH Ⅰ、JH Ⅱ、JH Ⅲ、4-methyl-JH Ⅰ、JH Ⅲ-bisepoxide和Methyl farnesoate 7種結構形式(李娟等，2012)。保幼激素的結構和含量在不同種類和不同發(fā)育期往往有所不同，常常具有種的特異性。但在多數(shù)情況下，昆蟲成蟲期只含有JH Ⅱ。直翅目昆蟲中主要含有JH Ⅲ，而鱗翅目中則主要含有JH 0、JH Ⅰ和JH Ⅱ的混合物，在高等雙翅目中存在JH Ⅲ雙環(huán)氧化物，在蜚蠊胚胎和幼蟲中發(fā)現(xiàn)了少量的JH Ⅲ的直接前體—甲基法呢醇(劉永平和張慧琴，2007)。保幼激素具親脂特性，在血淋巴中有較高的溶解度，常與載體蛋白質形成復合體，可有效防止非特異性脂酶的水解，起到一定的保護作用(許再福，2009)。

保幼激素具有維持幼蟲特征、阻止變態(tài)發(fā)生的作用(Wenetal.，2015)。通常幼蟲期保幼激素的滴度較高，當缺乏保幼激素時，幼蟲就會早熟，提前變?yōu)槌上x。保幼激素在雌成蟲體內可以刺激卵巢發(fā)育和卵黃形成，同時也對雌蟲副性腺的真皮細胞發(fā)生作用，在其影響下，活化的真皮細胞可合成卵殼，形成所必須的特殊物質并運送到腺體腔內(李娟等，2012)。在蜚蠊、黃粉甲和小蠹蟲等一些昆蟲中，保幼激素還可調節(jié)雌蟲性信息素的合成和分泌(Rafaeli，2005)。此外，保幼激素在昆蟲多型形象(張瓊秀等，2007，2008)、品級決定(徐希蓮等，2015)、休眠和滯育(Lyoussoufietal.，1994；徐晶晶等，2012)等方面均有一定的作用。同時人們發(fā)現(xiàn)保幼激素還具有促進昆蟲桿狀病毒增殖的作用(劉永平等，2007；Elviraetal.，2010)。

2 昆蟲桿狀病毒

昆蟲桿狀病毒是發(fā)現(xiàn)最早、研究最多且實用意義較大的專門感染昆蟲的病毒(劉高強和余曉丹，2006)。通常分為核型多角體病毒、顆粒體病毒和非包涵體型桿狀病毒三大類，基因組為80-180 kb的雙鏈環(huán)狀DNA，遺傳和生化背景較清楚(Okanoetal.，2006；高博等，2008)。桿狀病毒可作為真核表達載體系統(tǒng)表達外源基因，在藥物研發(fā)、疫苗生產(chǎn)等方面有廣泛的應用(于永利，2015)；還可作為基因轉移載體用于基因治療；特別有意義的是桿狀病毒作為一類重要的微生物殺蟲劑，可有效地控制農(nóng)林害蟲的發(fā)生，且對環(huán)境不造成污染，對人、畜安全，被視為非常有潛力的安全可靠的生物殺蟲劑(孫修煉和胡志紅，2006；Lapiedetal.，2009)。事實上，國內外已在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量使用桿狀病毒殺蟲劑，特別是巴西利用桿狀病毒防治大豆害蟲取得了巨大成功，每年可節(jié)省費用1100萬美元，同時還免去了1700萬噸化學農(nóng)藥的使用，獲得了巨大的經(jīng)濟和生態(tài)效益(高博等，2008)。目前，國內外正式注冊商品化的桿狀病毒殺蟲劑雖已超過30種(Szewczyketal.，2006；秦啟聯(lián)等，2012；韓書友，2015)，但由于生產(chǎn)成本高，多數(shù)桿狀病毒殺蟲劑難以大面積推廣，應用受限，因此，如何進一步提高昆蟲桿狀病毒增殖效率，從而有效降低生產(chǎn)成本已成為桿狀病毒殺蟲劑生產(chǎn)過程中亟待解決的問題。

3 保幼激素促進昆蟲桿狀病毒增殖的效果

早在1984年Kloc就報道了保幼激素能夠影響大蚊虹彩病毒Tipula iridescent virus在鹽澤燈蛾Estigmeneacrea細胞懸浮培養(yǎng)中的增殖。王厚偉等人于2001年發(fā)現(xiàn)保幼激素能夠促進野生型家蠶核型多角體病毒增殖，他們在5齡家蠶幼蟲感染野生型病毒24 h后，用100 ppm的JH處理蟲體表面，從病毒感染后60 h開始收集病蠶血樣，經(jīng)超聲波破碎細胞和稀釋后，記數(shù)多角體數(shù)目，發(fā)現(xiàn)在JH處理的前期(病毒感染90 h之前)，多角體蛋白基因的表達量與對照沒有明顯差異，但在以后的6 h內，兩者的多角體數(shù)目迅速出現(xiàn)顯著差異，至病毒感染后96 h時，JH處理的蟲體每毫升血淋巴多角體數(shù)目比對照蟲體多角體數(shù)目高出35%以上，如果考慮到病蠶體重的增加，每條經(jīng)JH處理蠶的多角體數(shù)目至少比對照高出40%。

我們課題組分別用5×106，1×107，5×107，1×108PIBs/mL四種濃度的斜紋夜蛾核多角體病毒(SpltNPV)感染斜紋夜蛾末齡幼蟲(第6齡)，并于同齡期以10 μg/頭的保幼激素類似物methoprene分別對各感染組進行表面點滴處理，結果發(fā)現(xiàn)：與對照組相比，各不同濃度處理組病毒總產(chǎn)量分別提高227.06%、128.71%、52.62%、33.15%，平均單頭病毒含量分別提高49.15%、48.40%、36.40%和31.11%,其中以1×107PIBs/mL感染再經(jīng)保幼激素類似物methoprene處理的病毒總產(chǎn)量和平均單頭病毒含量最高，分別為1701.8×108PIBs和60.1×108PIBs，并且各處理組的病毒總產(chǎn)量和平均單頭病毒含量均顯著高于對照組，充分說明保幼激素類似物可顯著提高斜紋夜蛾核多角體病毒增殖的產(chǎn)量(劉永平等，2005)。應用免疫印跡和熒光定量PCR法，分析了保幼激素類似物methoprene對SpltNPV多角體蛋白(polyhedron，POLH)在宿主斜紋夜蛾6齡幼蟲血淋巴中合成的影響，結果表明：經(jīng)methoprene處理后2-3 d可明顯促進幼蟲血淋巴液中POLH的合成，且發(fā)現(xiàn)methoprene對SpltNPV在幼蟲血淋巴液復制的影響主要發(fā)生在處理后的第4天和第5天，該期間polh基因的拷貝數(shù)比對照顯著增加，拷貝數(shù)的峰值達1.22×1010/mL(劉永平等，2007)。

隨后Lasa等(2007)則發(fā)現(xiàn)保幼激素類似物也能夠促進野生型甜菜夜蛾核多角體病毒的增殖，他們用保幼激素類似物fenoxycarb和methoprene分別處理甜菜夜蛾末齡幼蟲后再感染SeMNPV，發(fā)現(xiàn)：與對照相比，用fenoxycarb和methoprene處理過的幼蟲病毒產(chǎn)量分別提高了2.7倍和2.9倍。來自Elvira等(2010)的試驗同樣證明了保幼激素類似物能夠促進野生型甜菜夜蛾核多角體病毒的增殖，處理組與對照相比病毒產(chǎn)量可提高5倍左右，且發(fā)現(xiàn)經(jīng)保幼激素類似物處理的幼蟲取食量與對照組幼蟲相似，并沒有增加，同時研究表明經(jīng)保幼激素類似物處理的幼蟲生產(chǎn)出的病毒和未經(jīng)激素處理的幼蟲生產(chǎn)出的病毒作為殺蟲劑效果等同，認為保幼激素類似物可用于大量生產(chǎn)病毒。此外，也有人報道了保幼激素類似物對重組甜菜夜蛾核多角體病毒SeXD1增殖的影響，用重組甜菜夜蛾核多角體病毒感染甜菜夜蛾幼蟲，并于同齡期點滴保幼激素類似物(Methoprene，ZR-515)，研究其對SeXD1增殖的影響，結果表明，用5×107PIB/mL的SeXD1感染甜菜夜蛾五齡幼蟲，并以2 μg/頭Methoprene點滴處理效果最佳，其感染死亡率、平均單頭病毒含量、病毒總產(chǎn)量分別為95.3%、8.6×108PIBs/頭和2.45×1011PIBs；比對照提高65.1%、115.0%和264.1%。提出用保幼激素類似物處理斜紋夜蛾和甜菜夜蛾幼蟲不僅是提高野生型病毒也是提高重組病毒增殖效率的有效途徑之一(李充璧等，2009)。

4 保幼激素促進病毒增殖的主要機制

4.1 延長宿主幼蟲歷期

外源病毒感染的幼蟲，其歷期被延長，自然就會增加病毒繁殖的時間，產(chǎn)量也就會有所提高。在斜紋夜蛾的試驗中，用不同劑量的methoprene處理6齡幼蟲，發(fā)現(xiàn)幼蟲歷期隨methoprene處理劑量的增加而逐漸延長，當劑量達到10 μg/頭時，延長期基本達到峰值，與對照相比，此時被methoprene處理的6齡幼蟲發(fā)育期平均延長了16 d(劉永平等，2005)。在甜菜夜蛾的試驗中，分別用1、2、3、4 μg/頭劑量的Methoprene處理甜菜夜蛾五齡幼蟲，幼蟲歷期分別被延長了0.9 d、2.6 d、3.5 d和4.7 d，顯然幼蟲歷期同樣隨methoprene處理劑量的增加而逐漸延長(李充璧等，2009)。此外也有人觀察到用保幼激素類似物fenoxycarb和methoprene分別處理甜菜夜蛾5齡幼蟲，分別有90%和70%的處理蟲子蛻皮到額外的6齡階段(Lasaetal.，2007)。

4.2 提高宿主幼蟲的取食量

用保幼激素類似物處理不同種類的幼蟲，發(fā)現(xiàn)均能提高被處理蟲子的取食量，而取食量的增加自然會增加蟲體內供給病毒增殖的原料，病毒增殖產(chǎn)量相應也就會有所提高。在斜紋夜蛾的試驗中，用Methoprene處理感染病毒的6齡幼蟲，試驗結果表明，各處理組平均單頭幼蟲總取食量與對照組差異極顯著，其中保幼激素組、保幼激素+病毒組和病毒組的總取食量分別比對照組高100.00%、70.97%、58.06%，可見保幼激素處理和病毒感染均可促進幼蟲取食，而保幼激素處理又比病毒感染更明顯(劉永平等，2005)。同樣，在甜菜夜蛾的試驗中，用Methoprene處理五齡幼蟲，共分4個處理組：Methoprene組、SeXD1組、Methoprene+SeXD1組、對照組，結果Methoprene組的平均單頭幼蟲總取食量明顯高于其他3組，且差異極顯著，說明Methoprene處理可通過促進甜菜夜蛾幼蟲取食以獲得更多營養(yǎng)，從而提高病毒產(chǎn)量(李充璧等，2009)。

4.3 提高宿主幼蟲的食物轉化率

此外，研究發(fā)現(xiàn)外源保幼激素的處理還能提高宿主幼蟲的食物轉化率。如斜紋夜蛾6齡幼蟲經(jīng)不同處理之后，各處理組間的食物消化率無明顯差異，但食物轉化率差異顯著，其中保幼激素處理組的食物轉化率為36.16%，明顯高于對照組的食物轉化率(32.18%)，而保幼激素+病毒處理組的食物轉化率為40.82%，則明顯高于病毒處理組的食物轉化率32.15%，說明保幼激素不僅能提高健康幼蟲而且也能提高病毒感染幼蟲的食物轉化率。在每克蟲尸病毒含量方面進行比較，發(fā)現(xiàn)保幼激素+病毒處理組和病毒處理組的每克蟲尸病毒含量分別為5.53×109PIBs 和4.62×109PIBs，存在顯著差異，表明保幼激素促進了病毒的增殖(劉永平等，2005)。在甜菜夜蛾的試驗中，得到類似的結果，不同處理組的食物轉化率差異顯著。其中Methoprene處理組和Methoprene+SeXD1處理組的食物轉化率(42.9%，44.2%)均極顯著高于SeXD1處理組(37.1%)和對照組(37.5)，說明Methoprene可顯著提高甜菜夜蛾的食物轉化率，促進幼蟲的生長，從而提高蟲體內病毒增殖的效率(李充璧等，2009)。

4.4 提高宿主幼蟲的絕對體重

多個試驗結果已證明保幼激素類似物可以提高被處理試蟲的體重。用Methoprene和桿狀病毒分別處理斜紋夜蛾6齡幼蟲，觀察對其體重的影響，發(fā)現(xiàn)保幼激素處理組、保幼激素+病毒處理組、病毒處理組的平均最大體重均顯著高于對照組，其分別比對照組高60.88%、51.36%和34.80%(劉永平等，2005)。而在甜菜夜蛾中，用Methoprene和SeXD1處理五齡幼蟲，經(jīng)Methoprene處理組、Methoprene+SeXD1處理組和SeXD1組處理后的最大體重均顯著高于對照組，分別高出103.2%、73.4%和31.5%(李充璧等，2009)。Lasa等(2007)用fenoxycarb和methoprene分別處理甜菜夜蛾5齡幼蟲，在處理后的8-10 d內，則觀察到其重量大概是對照所觀察到的最大重量的2倍。

5 展望

綜觀現(xiàn)有文獻資料，普遍認為保幼激素促進病毒增殖的原因主要是延長宿主幼蟲歷期、提高宿主幼蟲取食量和食物轉化率等(王厚偉等，2001；劉永平等，2005；Zibaeeetal.，2011)。但已有研究表明保幼激素可以促進病毒基因的表達(王厚偉等，2001；劉永平等，2007；Hepat，etal.，2015；Zhang,etal.，2015)，那么保幼激素是通過什么途徑促進病毒基因表達的？其具體的分子機制是什么？目前還不清楚，有待進一步研究。

DNA甲基化是表觀遺傳修飾的主要形式，真核細胞DNA的甲基化現(xiàn)象最早發(fā)現(xiàn)于上世紀40年代(沈秀平等，2012)。從上世紀70年代起，就有不少關于病毒DNA甲基化對其復制影響的研究(Hoelzeretal.，2008)。近年來隨著亞硫酸氫鹽處理方法、甲基化芯片、甲基免疫沉淀等DNA甲基化研究技術的發(fā)展，對病毒DNA甲基化現(xiàn)象及其生物學作用的研究迅速增加(Barbierietal.，2014；Simanavicieneetal.，2015；Khanetal.，2016)。越來越多的證據(jù)表明，病毒基因組DNA在病毒侵染的動、植物中普遍發(fā)生甲基化，且通過對病毒全基因組的甲基化水平測定，發(fā)現(xiàn)甲基化主要集中于病毒的啟動子區(qū)(Fernandez1etal.，2009；Yangetal.，2011；Toth,etal.，2013)。目前有關昆蟲桿狀病毒復制過程中的DNA甲基化動態(tài)變化研究僅見零星報導，尚缺乏系統(tǒng)的研究。復旦大學鐘江課題組首次報道DNA甲基轉移酶抑制劑azacytidine和decitabine可以提高苜蓿尺蠖核型多角體病毒(AcNPV)在哺乳動物細胞中介導基因表達的水平(Wangetal，2010)，并檢測到ie0啟動子區(qū)域甲基化程度較高(唐夢瑤和鐘江，2013)；而且已有報道斜紋夜蛾核型多角體病毒II型某些基因位點也確實存在DNA甲基化現(xiàn)象(石美麗等，2012)。加上最近在蜿豆蚜中已經(jīng)鑒定出的許多甲基化基因中，驚奇地發(fā)現(xiàn)某些甲基化基因與保幼激素存在相互作用關系(Walshetal.，2010)。因此我們推測保幼激素還有可能通過改變DNA甲基化譜式來促進昆蟲桿狀病毒增殖。今后如能弄清保幼激素促進桿狀病毒增殖過程中的病毒基因組特定啟動子的DNA甲基化動態(tài)變化過程及相關基因的表達譜，則可探討保幼激素促進病毒增殖的可能表觀遺傳機制，從而可在分子水平上進一步解析保幼激素促進昆蟲桿狀病毒增殖的本質，同時也為探索進一步提高昆蟲桿狀病毒增殖效率的新途徑和新方法提供一定的理論指導。

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Researchadvancesoneffectsandmechanismofinsectbaculovirusmultiplicationpromotedbyjuvenilehormone

LI Guang-Hong, CHEN Jie, LIU Ting-Ting, WANG Fang-Hai*

(State Key Laboratory for Biocontrol and Institute of Entomology, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

s: Juvenile hormone of insects plays an important role in regulating the growth and development of insects, and also has a role in promoting multiplication of insect baculovirus. This review is focused on effects and mechanism of insect baculovirus multiplication promoted by Juvenile hormone. Now it is thought that the main mechanism of insect baculovirus multiplication promoted by juvenile hormone is to extend the host larva stage, improving the host larva food intake and food conversion rate. In the future, we should explore the epigenetic mechanisms of insect baculovirus multiplication promoted by juvenile hormone basing on DNA methylation.

Juvenile hormone; baculovirus; multiplication; DNA methylation

李廣宏，陳杰，劉婷婷，等.保幼激素促進昆蟲桿狀病毒增殖效果及機制的研究進展[J].環(huán)境昆蟲學報，2017,39(5):977-982.

Q965;S476

A

1674-0858(2017)05-0977-06

國家自然科學基金資助項目(30170628)；廣東省自然科學基金資助項目(2015A030313114)

李廣宏，男，1964年生，博士，研究方向為昆蟲病理，E-mail：lsslgh@ mail.sysu.edu.cn

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: lsswfh@mail.sysu.edu.cn

Received: 2016-09-16; 接受日期Accepted: 2016-12-20