東南太平洋秘魯海域光合有效輻射對莖柔魚資源豐度和空間分布的影響研究

余為，陳新軍

(1. 上海海洋大學 海洋科學學院, 上海 201306；2. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心, 上海 201306；3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；4. 遠洋漁業(yè)協同創(chuàng)新中心，上海 201306)

東南太平洋秘魯海域光合有效輻射對莖柔魚資源豐度和空間分布的影響研究

余為1,2,3，4，陳新軍1，2,3,4*

(1. 上海海洋大學 海洋科學學院, 上海 201306；2. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心, 上海 201306；3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；4. 遠洋漁業(yè)協同創(chuàng)新中心，上海 201306)

光合有效輻射(PAR)是海洋初級生產力的重要驅動因素之一，因此對海洋魚類的資源豐度和空間分布產生潛在影響。本文根據2006-2015年1-12月中國魷釣科學技術組提供的秘魯外海莖柔魚捕撈數據和光合有效輻射衛(wèi)星遙感數據，以單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)表征資源豐度，以CPUE的緯度重心表征漁場空間分布，評估了東南太平洋秘魯海域光合有效輻射對莖柔魚資源變動的影響。結果發(fā)現，莖柔魚漁場的產量、捕撈努力量、CPUE和PAR呈現明顯的月間變化，其中CPUE和PAR月間變化規(guī)律表現為1-6月降低，7-12月增加的趨勢。相關分析法表明，CPUE與PAR呈正相關關系，7月和8月相關性顯著，而其余月份相關性不顯著。依據頻率分布法估算了各月適宜和最適PAR范圍，各月最適PAR范圍占漁場總面積比例與CPUE呈顯著正相關關系，推測莖柔魚資源豐度可能由各月適宜PAR面積大小決定；同時，最適PAR緯度與CPUE緯度重心呈顯著正相關，說明莖柔魚漁場的空間分布受最適PAR緯度的顯著影響。此外，拉尼娜年份莖柔魚適宜PAR面積要顯著高于厄爾尼諾年份。研究表明，莖柔魚資源豐度和空間分布受光合有效輻射的顯著影響，其調控作用在不同氣候條件下呈現不同的變化規(guī)律。

莖柔魚；光合有效輻射；資源豐度；空間分布；厄爾尼諾和拉尼娜事件；東南太平洋

1 引言

莖柔魚(Dosidicusgigas)屬大洋性經濟頭足類，其資源豐富且生態(tài)地位高，是東南太平洋海域的“關鍵種”[1]。莖柔魚群體主要棲息在125°W以東的加利福尼亞半島北部40°W至智利南部47°S的海域，且具有極高的經濟價值，因此成為中國、日本、韓國、秘魯和智利等各國主要捕撈對象[2]。我國于2001年對秘魯海區(qū)莖柔魚資源進行首次探捕，隨后產量劇增，約占我國頭足類產量的30%，成為我國遠洋漁業(yè)的重要組成部分[3]。莖柔魚為1年生短生命周期魚類，其群體對氣候和棲息地環(huán)境改變十分敏感。當前，全球氣候和海洋環(huán)境變化日益顯著，因此對莖柔魚群體資源豐度和空間分布產生重要影響，導致該資源各年產量波動明顯[4]。已有的研究表明，大尺度氣候變化和局部海域環(huán)境條件改變對莖柔魚資源變動作用越來越明顯，是造成莖柔魚資源興衰波動的主要因素之一[5]。

光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)是指能被植物葉綠體吸收利用并能進行光合作用的那部分輻射能，波長在400～700 nm，約占太陽總輻射能的一半[6]。在海洋生態(tài)系統中，光合有效輻射影響浮游植物的繁殖與分布，是海洋初級生產力的驅動力[7]。因此，其大小對海洋魚類的資源豐度和空間分布可能產生潛在影響。國外已有學者認為光合有效輻射對頭足類的資源變動存在影響[8]。然而，目前國內外針對秘魯海區(qū)莖柔魚與光合有效輻射的關聯研究甚少。因此，本文根據中國魷釣船在秘魯外海莖柔魚漁場作業(yè)的捕撈數據以及光合有效輻射遙感數據，分析莖柔魚漁場范圍內光合有效輻射的時空變化以及評估其對莖柔魚資源豐度和空間分布的影響，探索光合有效輻射對莖柔魚資源變動的調控過程。本文可為莖柔魚漁業(yè)資源管理提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 材料

本文莖柔魚捕撈數據主要來自上海海洋大學魷釣科學技術組，數據包括捕撈時間(年和月)、捕撈位置(經度和緯度)、每日產量(單位：t)以及捕撈努力量(以天數計)等，空間分辨率為0.5°×0.5°。數據時間為2006-2015年。莖柔魚漁場主要分布在8°～20°S，95°～75°W秘魯海區(qū)專屬經濟區(qū)外海海域(圖1)。

環(huán)境數據主要為PAR衛(wèi)星遙感數據。時間跨度為2006-2015年1-12月，環(huán)境數據覆蓋了秘魯海區(qū)莖柔魚漁場海域，其空間分布范圍為8°～20°S，95°～75°W。PAR數據來源于http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/thredds/catalog.html，其空間分辨率為0.05°×0.05°。在數據分析前，需將環(huán)境數據空間分辨率均轉化為0.25°×0.25°并與漁業(yè)數據相匹配。

圖1 東南太平洋秘魯海域莖柔魚作業(yè)漁場的空間分布Fig.1 Spatial distribution of fishing ground of Dosidicus gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru

2.2 分析方法

(1)定義經緯度0.25°×0.25°為一個漁區(qū)，按月計算每個漁區(qū)內的單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort，CPUE)，單位為t/d。本文中，CPUE用來表征莖柔魚的資源豐度[9]，其計算公式為：

(1)

式中，∑Catchymij為一個漁區(qū)內某年某月累計漁獲量，單位為t；∑Effortymij為一個漁區(qū)內某年某月累計捕撈努力量，單位為d；y為年份；m為月份；i為經度；j為緯度。

(2)計算2006-2015年1-12月各月產量、捕撈努力量、平均CPUE以及PAR值，分析以上各變量的季節(jié)性變化。同時，繪制秘魯海區(qū)PAR多年平均值空間分布圖，分析莖柔魚漁場范圍內PAR的空間分布特征。

(3)將各年1-12月PAR與CPUE進行相關分析，探討PAR與莖柔魚資源豐度的相關關系。依據頻率分布法，將各月PAR按照不同區(qū)間進行劃分，統計各區(qū)間內捕撈努力量的大小，據此計算莖柔魚各月適宜的PAR分布范圍(捕撈努力量分布較多的PAR區(qū)間)以及最偏好的PAR值(捕撈努力量最高時對應的PAR區(qū)間)。以各月適宜PAR范圍表征適宜的莖柔魚棲息地分布，計算各月適宜棲息地分布面積占漁場的比例，并與CPUE進行比較，評估莖柔魚各月適宜PAR面積與資源豐度的關系；同時，計算各月最適宜的PAR平均緯度和莖柔魚漁場緯度重心，估算莖柔魚空間分布與最適PAR平均緯度分布的關系。其中，莖柔魚漁場緯度重心計算公式為[10]：

(2)

式中，LATG為漁場緯度重心；Latitude為作業(yè)緯度；CPUE為單位捕撈努力量漁獲量；i為漁區(qū)；m為月份。

(4)選擇發(fā)生厄爾尼諾和拉尼娜事件的年份，分析2006-2015年不同氣候條件下莖柔魚漁場范圍內PAR空間分布特征，且定量分析莖柔魚適宜的PAR面積大小和范圍并進行對比，探討厄爾尼諾和拉尼娜事件對PAR空間分布可能產生的影響。厄爾尼諾和拉尼娜事件標準定義來源于美國NOAA氣候預報中心[11]，據此定義，我們選擇2007和2011年拉尼娜年份以及2009和2015年厄爾尼諾年份進行對比分析。該定義以及各異常環(huán)境年份分類的網址為：http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml。

3 結果

3.1莖柔魚產量、捕撈努力量、CPUE以及PAR的季節(jié)性分布

研究表明，莖柔魚產量、捕撈努力量、CPUE以及PAR具有明顯的月間變化(圖2)。產量和捕撈努力量各月變化趨勢基本一致，捕撈早期1-4月逐漸下降，到4月為最低值。隨后開始顯著上升，8月和9月的產量和捕撈努力量最高，到10月后開始下降。CPUE與PAR曲線在趨勢上基本一致，但是在時間上存在錯位。CPUE在1-4月逐月降低，4月最低為2.77 t/d，從5月開始CPUE一致遞增，到12月達到最高值為5.75 t/d。PAR月間變化規(guī)律同樣為先降低后增加趨勢，但最低值出現在6月為29.65 E/(m2·d)，最高值出現在1月為55.68 E/(m2·d)。

從秘魯海區(qū)PAR空間分布上來看，PAR主要分布范圍為30～60 E/(m2·d)?？臻g上具有近岸值小而離岸值增大的變化特征。但是沿岸海域具有2個高值中心，分別分布在84°～80°W，2°～6°S和78°～75°W，13°～16°S海域范圍內。同時，漁場范圍內西北海域PAR要明顯高于東南海域(圖3)。

圖2 2006-2015年秘魯海區(qū)莖柔魚各月產量、捕撈努力量、單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)以及平均光合有效輻射(PAR)Fig.2 Monthly catch, fishing effort, catch per unit effort (CPUE) of Dosidicus gigas and average Photosyntheticallyactive radiation (PAR) off Peru

圖3 2006-2015年秘魯海區(qū)年平均光合有效輻射空間分布Fig.3 Spatial distribution of annual averaged photosyn-thetically active radiation off Peru over 2006-2015

3.2 莖柔魚CPUE與PAR的相關分析

從2006-2015年莖柔魚漁場CPUE與PAR的時間序列分析來看(圖4a)，CPUE的變化趨勢與PAR的變動基本保持一致，兩者存在顯著的正相關關系(P<0.01)。同時，利用相關分析法分別估算了2006-2015年各月CPUE與PAR的相關系數(圖4b)，結果表明，7月和8月兩者呈顯著正相關關系(P<0.05)，其余月份相關性不顯著(P>0.05)。

3.3各月適宜的PAR范圍及對莖柔魚資源豐度和空間分布的影響

2006-2015年1-12月份捕撈努力量的頻率分布見圖5和表1。結果表明，捕撈努力量的空間分布與PAR存在一定關聯，各月份莖柔魚適宜的PAR和最適宜的PAR范圍隨時間的變化而變化。

圖4 2006-2015年秘魯海區(qū)莖柔魚漁場范圍內各月光合有效輻射(PAR)與CPUE(a)以及兩者各月相關系數(b)Fig.4 Monthly averaged photosynthetically active radiation (PAR) and catch per unit effort (CPUE) on the fishing ground of Dosidicus gigas off Peru over 2006-2015 (a) and the monthly correlation coefficients between them (b)

圖5 2006-2015年1-12月份不同光合有效輻射下捕撈努力量的分布Fig.5 Fishing effort distributions in relation to photosynthetically active radiation from January to December over 2006-2015

PAR/E·m-2·d-1月份1月2月3月4月5月6月7月8月9月10月11月12月適宜PAR范圍51～5751～5445～5133～3927～3021～2721～2727～3033～3939～4545～5145～51最適宜PAR值515448362724243036454848

圖6 2006-2015年各月適宜光合有效輻射(PAR)范圍占漁場比例與CPUE的關系Fig.6 Relationship between the monthly percentages of suitable photosynthetically active radiation (PAR) accounting for the fishing ground and the CPUE off Peru over 2006-2015

圖7 2006-2015年各月最適PAR平均緯度與CPUE緯度重心的關系Fig.7 Relationship between the average latitude of the most preferred photosynthetically active radiation (PAR) and the monthly latitudinal gravity centers of CPUE over 2006-2015

基于以上分析，估算各月適宜PAR占漁場總面積的比例，并與CPUE進行對比分析(圖6)。研究發(fā)現，適宜PAR范圍一般呈現1-4月逐漸降低，5-8月份處于最低水平，但9月之后呈逐漸上升的趨勢。同時，我們發(fā)現CPUE的大小隨適宜PAR范圍變化而變化，一般情況下適宜PAR面積增大，CPUE隨之增大；而適宜PAR面積縮減，則CPUE顯著降低。計算出兩者的相關系數為0.259，相關性極顯著(P<0.01)。

此外，我們還估算了每月最適PAR的平均緯度，與CPUE緯度重心進行比較(圖7)。最適PAR平均緯度變化規(guī)律主要變現為1-6月份向南移動，7-12月份逐漸向北轉移。同時我們發(fā)現CPUE的緯度重心隨最適PAR的緯度變化而變化，兩者相關系數為0.295，相關性極顯著(P<0.001)。

3.4厄爾尼諾和拉尼娜年份PAR適宜范圍的空間分布比較

由于8月份PAR與CPUE的相關性最高，我們選取2007和2011年以及2009和2015年8月份PAR適宜范圍進行對比分析(圖8)。其中2007和2011年8月對應了拉尼娜事件，而2009和2015年8月對應了厄爾尼諾事件。研究發(fā)現，2007年8月適宜PAR范圍所占比例為40.7%，2011年適宜PAR范圍所占比例為52.9%；而2009年8月和2015年8月適宜PAR范圍分別為37.9%和28.7%，空間上可以看出2009年和2015年的適宜PAR面積明顯縮減，說明拉尼娜年份適宜PAR面積顯著高于厄爾尼諾年份。

4 討論與分析

莖柔魚作為短生命周期柔魚科魚類，其生活史具有對氣候和海洋環(huán)境變化十分敏感的特征[12]。因此，當氣候和棲息地環(huán)境發(fā)生改變時，勢必影響到莖柔魚的資源狀況。近十年來，國內外學者就莖柔魚資源與環(huán)境關聯已展開部分研究，但大部分主要集中在水溫、葉綠素、海面高度等環(huán)境因子對莖柔魚資源變動的影響，并用這些因此預測資源狀況[13-14]。例如，Robinson等[15]通過將加利福尼亞海灣莖柔魚產量與海洋條件進行關聯分析，認為莖柔魚產量增高與水溫變冷和葉綠素上升有關。汪金濤等[16]基于神經網絡模型，分析認為海表溫度、葉綠素和海面高度3個因子對莖柔魚CPUE具有顯著影響，并構建了基于以上因子莖柔魚資源豐度的預測模型。但許駱良等[17]通過構建廣義線性模型和廣義加性模型，認為只有葉綠素濃度對莖柔魚CPUE具有顯著性影響，而通常被認對漁場起到決定作用的水溫因此則為非顯著因子。實際上除以上幾種環(huán)境因子之外，光合有效輻射作為重要的生物光學量，與海洋浮游植物的初級生產過程有著密切聯系，不僅影響浮游植物密度，也會受到負反饋作用[7]。因此光合有效輻射的變動可能潛在影響莖柔魚與海洋初級生產力之間的能量轉化，從而對莖柔魚資源變動產生影響。因此，研究光合有效輻射變化規(guī)律以及與莖柔魚資源變動的關系可以進一步加深理解海洋漁業(yè)資源對環(huán)境變化的響應過程。

1-12月秘魯外海莖柔魚資源豐度與光合有效輻射具有明顯的月間變化，且兩者的變化趨勢基本一致，較低強度的光合有效輻射月份對應的CPUE較小，而光合有效輻射強度增加的月份則CPUE相應上升。同時，研究發(fā)現，2006-2015年CPUE與光合有效輻射具有明顯的正相關關系，在7月和8月具有顯著相關性。以上結果說明了莖柔魚的資源豐度是與整個漁場內的光合有效輻射大小存在顯著關聯，尤其7月和8月的輻射強度對其作用更為明顯。此外，莖柔魚資源豐度不僅受漁場范圍內光合有效輻射平均值大小影響，同時與適宜的光合有效輻射面積大小有關。研究發(fā)現，適宜的光合有效輻射面積增加，表明莖柔魚有利的棲息地面積增加，其資源豐度增加；而適宜的光合有效輻射面積縮減時，表明莖柔魚不利的棲息地面積增加，則莖柔魚資源豐度降低。以上結論均說明了莖柔魚棲息地范圍內光合有效輻射強度對莖柔魚資源豐度產生顯著影響。需要說明的是，也有一些月份適宜的光合有效輻射面積增加，莖柔魚CPUE反而降低。CPUE雖然存在顯著的季節(jié)性變化，但其變化可能是受海表溫度、鹽度、葉綠素、海表面高度以及PAR等環(huán)境因子綜合作用的結果，這導致本文中PAR與CPUE的相關性只表現為7和8月份弱相關顯著，因此，未來需要綜合以上環(huán)境因子進行考量環(huán)境變化對莖柔魚CPUE變動的影響，以評估PAR對CPUE變化的貢獻率。

頭足類魚類的空間分布受海洋環(huán)境的重要影響，因此海洋環(huán)境發(fā)生改變時，其適宜的棲息地在空間上很大程度上會發(fā)生轉移[18]。例如Chen等[19]研究了西北太平洋柔魚漁場空間變動與水溫的關系，認為當漁場中水溫上升時，漁場重心向北移動；而漁場水溫降低時，則漁場重心向南轉移。余為等[20]認為西北太平洋柔魚的緯度重心年間變化與海洋初級生產力相關，其結論推斷出柔魚漁場緯度重心隨各年最適初級生產力平均緯度轉移而轉移。本研究中，根據頻率分布圖，可以發(fā)現秘魯外海莖柔魚捕撈努力量在海洋環(huán)境中并非隨機分布，而是與光合有效輻射具有一定關聯，莖柔魚適宜和最適的光合有效輻射隨月份變化而變化。同時，莖柔魚CPUE緯度重心位置變化與最適光合有效輻射平均緯度同步變化，說明了莖柔魚各月最偏好的光合有效輻射海域可能代表了最適宜的棲息地，即代表了該海域內莖柔魚資源豐度較高，因此漁場的緯度重心隨該位置的變動而變動。因此，最適光合有效輻射的緯度位置對莖柔魚漁場的空間分布具有調控作用。

不同氣候條件下(厄爾尼諾和拉尼娜事件)莖柔魚漁場范圍內的環(huán)境條件呈現不同變化規(guī)律，導致莖柔魚資源豐度和空間分布變化不同[21]。前人研究表明，拉尼娜事件發(fā)生時，秘魯海域上升流增強，溫度降低，葉綠素濃度上升，且適宜的棲息地向南偏移，因此莖柔魚資源豐度增加，漁場位置向南移動；相反，厄爾尼諾事件發(fā)生時，秘魯海域上升流減弱，溫度增加，葉綠素濃度降低，適宜的棲息地向北偏移，導致莖柔魚資源豐度減小，漁場位置向北移動[22]。由于本文研究時間范圍內，作業(yè)漁場均分布在秘魯外海，但CPUE在厄爾尼諾和拉尼娜年份發(fā)生顯著變動，這種變動可能與PAR在不同氣候條件下的分布差異所致，因此本文選擇了發(fā)生厄爾尼諾和拉尼娜年份進行對比分析。本文的研究結果顯示氣候條件對莖柔魚漁場內的光合有效輻射同樣有顯著影響且存在差異。拉尼娜年份(2007和2011年8月)莖柔魚適宜的光合有效輻射面積要顯著高于厄爾尼諾年份(2009和2015年8月)。需要指出的是，2011年8月CPUE為3.23 t/d，顯著低于2015年8月的CPUE 5.00 t/d。因此，即使該捕撈月份適宜的光合有效輻射面積增加，莖柔魚CPUE未必上升，需要結合其他環(huán)境因子對漁場環(huán)境進行綜合考量和評估，未來研究需考慮以上因素并進行機理研究。

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Influences of photosynthetically active radiation on abundance and distribution of jumbo flying squid Dosidicus gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru

Yu Wei1,2,3，4, Chen Xinjun1，2,3,4

(1.CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China; 2.NationalEngineeringResearchCenterforOceanicFisheries,Shanghai201306,China; 3.KeyLaboratoryofSustainableExploitationofOceanicFisheriesResources,MinistryofEducation,Shanghai201306,China; 4.CollaborativeInnovationCenterforDistant-waterFisheries,Shanghai201306,China)

The photosynthetically active radiation (PAR) is one of the most important factors driving the variations in ocean primary productivity, implying that the PAR may have potential influence on the abundance and spatial distribution of pelagic fish species. In this study, the catch per unit effort (CPUE) and the latitudinal gravity center (LATG) of CPUE was used to indicate the squid abundance and spatial distribution of fishing ground, respectively, we evaluated the influence of PAR on stock variation of jumbo flying squidDosidicusgigasin the Southeast Pacific Ocean off Peru, based on the fishery data during 2006-2015 obtained from the Chinese squid-jigging Science and Technology Group as well as the remotely satellite data. The results indicated that the catch, fishing effort, CPUE and PAR exhibited significant monthly variations. The CPUE and PAR showed the similar trend, decreasing from January to June and increasing from July to December. The correlation analysis suggested that positive relationship was found between the CPUE and the PAR. However, the correlation was significant in July and August, but was not significant in other months. Based on the histogram analysis, the monthly suitable and the most preferred PAR forDosidicusgigaswere evaluated. Significantly positive relationship was found between the monthly percentages of suitable PAR accounting for the fishing ground and the CPUE over 2006-2015, suggesting that the abundance ofDosidicusgigasoff Peruvian waters was determined by the monthly suitable PAR area. Meanwhile, the latitudinal gravity center of CPUE was positively related to the mean latitude of the most preferred PAR, indicating that the locations of fishing ground ofDosidicusgigaswere strongly affected by the latitudinal distribution of the most favorable PAR. Furthermore, the suitable PAR area in La Nia years was much larger than that in El Nio years. Our findings suggested that the abundance and spatial distribution ofDosidicusgigasin the Southeast Pacific Ocean off Peru were significantly influenced by the PAR, the regulation process tended to be different under different climate variability.

Dosidicusgigas; photosynthetically active radiation; abundance; spatial distribution; El Nio and La Nia events; the Southeast Pacific Ocean

S932

A

0253-4193(2017)11-0097-09

余為，陳新軍. 東南太平洋秘魯海域光合有效輻射對莖柔魚資源豐度和空間分布的影響研究[J].海洋學報，2017，39(11)：97—105,

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.11.009

Yu Wei, Chen Xinjun. Influences of photosynthetically active radiation on abundance and distribution of jumbo flying squidDosidicusgigasin the Southeast Pacific Ocean off Peru[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(11)：97—105, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.11.009

2017-03-21；

2017-05-17。

中國博士后基金面上項目(2017M611612)；上海海洋大學博士科研啟動基金(A2-0203-17-100313)；大洋漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展重點實驗室開放基金(A1-0203-00-2009-5)。

余為(1989—)，男，安徽省桐城市人，主要研究方向為漁業(yè)資源與漁場學。E-mail: wyu@shou.edu.cn

*通信作者：陳新軍。E-mail：xjchen@shou.edu.cn