黑河下游檉柳根系水力提升對林分蒸散的貢獻(xiàn)

魚騰飛,馮 起,*,司建華,張小由,趙春彥

1 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 阿拉善荒漠生態(tài)水文試驗(yàn)研究站,蘭州 730000 2 中國科學(xué)院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 3 甘肅省水文水資源工程研究中心,蘭州 730000

黑河下游檉柳根系水力提升對林分蒸散的貢獻(xiàn)

魚騰飛1,2,3,馮 起1,2,3,*,司建華1,2,3,張小由1,2,趙春彥1

1 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 阿拉善荒漠生態(tài)水文試驗(yàn)研究站,蘭州 730000 2 中國科學(xué)院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 3 甘肅省水文水資源工程研究中心,蘭州 730000

準(zhǔn)確量化植物根系水力提升(HL)及其生態(tài)-水文效應(yīng)對于陸地生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)和全球變化研究具有重要意義?；?011—2012年黑河下游檉柳林地土壤含水量和渦度協(xié)方差觀測資料,通過將土壤體積含水量分割為HL和水分損失量(WD),結(jié)合渦度協(xié)方差測定的潛熱通量計(jì)算的蒸散量(ET),首次定量黑河下游檉柳根系HL及其對ET的貢獻(xiàn)。據(jù)估算,檉柳根系HL主要發(fā)生在20—60 cm深度,生長季HL大小在0—1.4 mm/d之間變化,平均為0.22 mm/d,WD在0—0.76 mm/d之間變化,平均為0.23 mm/d,HL與WD的年內(nèi)變化存在同步性,且HL與WD處于正平衡狀態(tài),表明HL通過將深層吸收的土壤水或地下水釋放在根系吸收層以供植物蒸騰消耗外,還有剩余水分留存在該層內(nèi)。生長季ET在0.31—5.38 mm/d之間變化,平均為2.82 mm/d,但值得注意的是,HL與ET的年內(nèi)變化存在時(shí)間滯后性,HL在5月最高,但ET在7月最大。HL對ET的貢獻(xiàn)率在0.06%—108.25%之間變化,平均為19.25%,比例高于100%的時(shí)段主要在生長初期,也就是說在蒸散最大的夏季,HL是相對較小的,其原因可能有2個(gè)：一是HL受到夏季深層土壤干化的抑制,二是HL受到夏季夜間蒸騰的抑制,究竟是何種原因還有待進(jìn)一步研究。

水力提升(HL)；蒸散(ET)；土壤含水量；渦動(dòng)協(xié)方差；生態(tài)效應(yīng)

水力提升(HL)是指在氣孔關(guān)閉條件下(主要是夜間),水分經(jīng)由根系從深層濕潤土壤向淺層干燥土壤的被動(dòng)運(yùn)移過程[1- 4]。HL存在的普遍性已在全球不同生態(tài)系統(tǒng)得到證實(shí)[5],尤其是對于干旱區(qū)植物而言,植物根系HL作用更大[4]。HL的普遍存在并不意味著它的作用是“無所不能”的[6],其影響水文、生物地球化學(xué)及生態(tài)過程的方式和程度取決于HL的大小[7]。對于干旱區(qū)而言,研究者更多關(guān)注的是HL對生態(tài)系統(tǒng)水分平衡的影響,如果HL在滿足蒸騰需求中占相當(dāng)大的比例,那么在以蒸騰作用為主的生態(tài)系統(tǒng)水分平衡中的直接效應(yīng)就不言而喻；反之,如果這一比例很小,那么它的直接和短期的生態(tài)效應(yīng)就不甚明顯。例如,Lee等[8]通過將HL引入土壤-植被-大氣水分傳輸模型預(yù)測：HL使亞馬遜熱帶雨林夏季蒸騰增加約40%,進(jìn)而可能使干季全球干旱區(qū)溫度降低超過2℃；而對于干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng),盡管HL使蒸騰增加的比例約為20%—25%[9- 10],但是HL明顯緩解了根際區(qū)土壤干化。由此可見,準(zhǔn)確量化植物根系HL及生態(tài)效應(yīng)對于陸地生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)和全球變化的生態(tài)響應(yīng)研究具有重要意義。

目前,國內(nèi)外已對HL及其生態(tài)效應(yīng)開展了廣泛的研究。Neumann和Cardon[7]對16種生態(tài)系統(tǒng)綜述結(jié)果顯示：試驗(yàn)觀測的HL變化較大,最大為新西蘭糖楓(AcersaccharumMarsh)的1.3 mm/d,最小為巴西熱帶稀疏草原的0.04 mm/d,平均為0.30 mm/d (n=31)；而這些生態(tài)系統(tǒng)HL占蒸騰的比例在2%—80%之間,平均為15% (n=25),而這些研究主要集中在歐美及澳大利亞等國家。國內(nèi)則主要報(bào)道了干旱半干旱區(qū)存在HL的植物,如沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)[11]、胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)[12- 13]、多枝檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)[14- 15]及科爾沁沙地3種喬木[16]和19種灌木和草本等[17]。綜上,國外上對HL的研究已從簡單的現(xiàn)象描述發(fā)展到定量評價(jià)乃至與全球氣候模式等結(jié)合探討HL對全球氣候變化的影響,而國內(nèi)對HL定量評價(jià)的研究相對薄弱,尤其是對干旱區(qū)植物HL對蒸散(ET)的貢獻(xiàn)認(rèn)識(shí)不足。

檉柳是我國干旱及半干旱區(qū)廣泛分布的植物種之一。由于其具有耐干旱、耐鹽堿、耐貧瘠、耐風(fēng)蝕和沙埋等特點(diǎn),使之不僅成為優(yōu)良的防風(fēng)固沙植物,同時(shí)也是水土保持和鹽堿地改良的樹種。由于檉柳具有發(fā)達(dá)的根系,主根可深入地下含水層,因此主要依靠地下水生存,為典型的地下水濕生植物[18- 19]。但是,也有研究表明檉柳亦能利用淺層土壤水[20]。事實(shí)上,檉柳利用的深層地下水和淺層土壤水是通過根系HL相關(guān)聯(lián)的[11- 15]。已有研究表明：檉柳是一種高耗水植物,年ET在800—1400 mm之間變化,平均為1000 mm[21- 22],而在我國荒漠河岸林檉柳林分年ET約為500 mm[23- 24]。筆者曾計(jì)算的多枝檉柳HL的大小在0.01—1.77 mm/d,平均為0.43 mm/d[14],由于原數(shù)據(jù)未根據(jù)土壤質(zhì)地進(jìn)行校準(zhǔn),導(dǎo)致計(jì)算結(jié)果可能偏高。另外,檉柳根系HL對ET的貢獻(xiàn)究竟有多大還不得而知。因此,本研究首先采用土壤質(zhì)地對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行校準(zhǔn),之后將夜間土壤水分的增加定義為HL；其次,將HL與渦度協(xié)方差法測定的ET對比得到HL對ET的貢獻(xiàn)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處中亞荒漠東南部,屬內(nèi)陸極端干旱氣候區(qū),具有干旱少雨,蒸發(fā)量大,日照充足,溫差大,風(fēng)沙多等氣候特點(diǎn)。據(jù)額濟(jì)納氣象站1959—2011年資料,7月平均氣溫最高,為27.0 ℃,1月最低,為-11.7 ℃；全年盛行西北風(fēng),平均風(fēng)速為3.3 m/s,平均風(fēng)速最高達(dá)16.5 m/s；多年平均降水量為37.4 mm,其中75 %集中在6—8月[25]。2002—2015年E- 601型蒸發(fā)皿測得的水面蒸發(fā)量為2225.8 mm,約為降水量的60倍。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)場及群落特征

試驗(yàn)于2011年5月至2012年12月在中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所阿拉善荒漠生態(tài)水文試驗(yàn)研究站(簡稱“阿拉善站”)西南200 m處的檉柳群落通量綜合觀測場內(nèi)進(jìn)行,地理坐標(biāo)為42°02′00.07″N,101°02′59.41″E,海拔925 m(圖1)。試驗(yàn)場植物種以多枝檉柳為主,并零星生長黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)、苦豆子(SophoraalopecuroidesL.)、花花柴(Kareliniacaspia(Pall.) Less.)、芨芨草(Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski)等。多枝檉柳為2008年平茬后灌木,覆蓋度約55%,密度為14.4叢/100 m2,平均高度為1.87 m,平均冠幅為2.24 m × 2.30 m,平均地徑為2.05 cm[26]。該區(qū)土壤類型為砂壤土,檉柳吸收根系主要集中在20—60 cm[13]。每月人工測定的地下水埋深在1.63—2.65 m之間變化。

圖1 觀測點(diǎn)位置及現(xiàn)場圖Fig.1 Location and picture of the observation site

2.2 渦度協(xié)方差系統(tǒng)及蒸散發(fā)測定

試驗(yàn)場內(nèi)安裝開路渦度協(xié)方差系統(tǒng)一套,該系統(tǒng)觀測儀器均安裝在3 m高度支架上,包括三維超聲風(fēng)速系統(tǒng)(CSAT3,Campell,美國)和CO2/H2O分析儀(Li- 7500A,LI-COR,美國)。另外,凈輻射(Rn,W/m2)測定采用四輻射儀(CNR4,Kipp & Zonen,荷蘭),空氣溫度(Ta,℃)和相對濕度(RH,%)測定采用空氣溫濕度(HMP45C,Vaisala,美國),大氣壓(Pa,kPa)測定采用氣壓計(jì)(CS106,LI-COR,美國),以上所有數(shù)據(jù)通過數(shù)據(jù)線與CR3000數(shù)據(jù)采集器相連。渦度協(xié)方差原始數(shù)據(jù)采用EddyPro軟件預(yù)處理(LI-COR,美國),輸出0.5 h平均的感熱通量(H,W/m2)和潛熱通量(LE,W/m2)作為分析數(shù)據(jù)。預(yù)處理后,首先剔除明顯錯(cuò)誤和典型降雨日數(shù)據(jù)；其次考慮湍流穩(wěn)定性剔除摩擦風(fēng)速u* < 0.1 m/s；缺失數(shù)據(jù)插補(bǔ)采用查找表法[27]。

由于檉柳冠層相對稀疏且高度較低,忽略冠層內(nèi)熱量儲(chǔ)存項(xiàng)(S,W/m2),采用能量平衡閉合率(D=[H+LE]/[Rn-G])對數(shù)據(jù)質(zhì)量進(jìn)行評價(jià)(圖2)。由圖可見,2011和2012年渦度協(xié)方差測定檉柳林地能量閉合率D分別為0.75和0.74,該值在大部分文獻(xiàn)報(bào)道范圍內(nèi)[28],此處的閉合率略低于塔里木河檉柳林地(0.84)[23],說明渦度相關(guān)法低估了湍流通量。在此,采用波文比能量平衡法強(qiáng)制能量閉合[29]。之后,計(jì)算每小時(shí)的蒸散量(ETh,mm/h)：

ETh=LE/(L×ρW)

(1)

式中，L為水的汽化潛熱(2.45 MJ/kg),ρW為水的密度(g/cm3)。若ETh為負(fù)值,則設(shè)置為0,每天的蒸散量(ET,mm/d)為全天ETh的和。同時(shí),利用額濟(jì)納旗國家基準(zhǔn)氣象站資料采用FAO推薦的Penman-Monteith方程[30]計(jì)算參考蒸散量(ET0,mm/d),并與實(shí)際的ET對比。

圖2 檉柳林地(a)2011年和(b)2012年渦度協(xié)方差生長季能量平衡項(xiàng)(潛熱通量LE,感熱通量H,凈輻射Rn和土壤熱通量G)的閉合率(D=[H+LE]/[Rn-G])Fig.2 Energy balance closure (D=[H+LE]/[Rn-G]),latent heat flux LE, sensible heat H, net radiance Rn and soil heat G, of eddy covariance for T. ramosissima stands during the growing seasons of (a) 2011 and (b) 2012

2.3 土壤含水量測定及水力提升計(jì)算

在距離渦度協(xié)方差系統(tǒng)1 m范圍內(nèi)(距離最近檉柳約1 m)安裝頻域反射(Frequency Domain Reflectometry,FDR)原理的EnvirScan系統(tǒng)(Sentek,澳大利亞)測定土壤體積含水量(θ,cm3/cm3),該系統(tǒng)以PVC管包裹,內(nèi)部安裝多個(gè)環(huán)狀感應(yīng)傳感器,分別安裝在土壤10、30、50、80 cm和140 cm深度,測定頻率為10 min,采用30 min平均值作為分析數(shù)據(jù)?？紤]到研究區(qū)土壤0—20 cm為砂壤土,20—82 cm為粉砂壤土,82—124 cm為砂土,124—160 cm為粉砂壤土[14],分別采用Sentek公司提供的不同土壤質(zhì)地校準(zhǔn)參數(shù)對原始體積含水量進(jìn)行校準(zhǔn),統(tǒng)一模型為：

y=AxB+C

(2)

式中,x為體積含水量,y為尺度因子,A,B,C為轉(zhuǎn)換參數(shù),對于不同深度而言,10 cm轉(zhuǎn)換參數(shù)A=0.17,B=1,C=0.268；30、50、80 cm和140 cm轉(zhuǎn)換參數(shù)A=0.1659,B=0.4715,C=0。

具體地,首先對原始測定的體積含水量x利用默認(rèn)的轉(zhuǎn)換參數(shù)(A=0.19570,B=0.40400,C=0.02852)計(jì)算得到尺度因子y；其次,采用上述不同土壤質(zhì)地參數(shù)計(jì)算得到校準(zhǔn)的體積含水量,以下所有計(jì)算均以校準(zhǔn)的體積含水量為準(zhǔn)。

典型日檉柳根際區(qū)土壤含水量變化如圖3所示,由圖可見：10、30、50 cm 和80 cm的θ呈晝夜波動(dòng)趨勢,這也是檉柳吸收根的主要分布區(qū),已有研究表明檉柳根系存在水力提升[14-15]。由于土壤含水量的增加除了受根系水力提升影響外,還受到向上的氣相和液相水分運(yùn)移影響,表層10 cm土壤向上的氣相和液相水分運(yùn)移是直接通過表層以土壤蒸發(fā)的形式進(jìn)入大氣,而30、50 cm 和80 cm既向上運(yùn)輸散失水分,又接受下層水分的補(bǔ)給,在此假設(shè)對于某一層而言,水分的散失和補(bǔ)給是平衡的。依據(jù)Warren等[31]提出的方法,土壤含水量夜間上升為HL,其大小為θ最高值與前一日最低值的差；日間下降為水分損失量(WD),其大小為當(dāng)日θ最高值與最低值的差(圖3)。

圖3 2011年7月16—19日連續(xù)3d檉柳林下不同深度土壤含水量變化及劃分的水力提升(HL)和水分損失量(WD)Fig.3 The daily varation of soil moisture content with the different depths of 3 days during 16 to 19 July, 2011, and the partition of hydraulic lift, HL and water depletion, WD, from θ

3 結(jié)果與討論

3.1 檉柳林地蒸散量變化

2011—2012年生長季(5—10月)蒸散速率變化趨勢基本一致,但年際之間存在顯著差異(表1)。2011年生長季,各月的日蒸散速率在0.45—4.83 mm/d之間變化,平均為(2.99 ± 1.87)mm/d (由于5月僅觀測了6d,蒸散速率大而總量小。在此,根據(jù)2012年5月蒸散量占生長季ET的比例估算2011年5月蒸散量),總蒸散量為472.06 mm。2012年生長季,各月日蒸散速率在0.37—5.38 mm/d之間變化,平均為(2.72 ± 0.96) mm/d,總蒸散量為566.93 mm。據(jù)此計(jì)算,2011—2012年日平均蒸散速率為2.82 mm/d,年平均蒸散量為520 mm。檉柳林地蒸散速率和蒸散量的差異不僅表現(xiàn)在年際之間,在年內(nèi)不同月份之間也存在顯著差異(One-way ANOVA,P=0.05)：7月或8月最大,6月和9月相對較大,5月相對較小,10月最小。

3.2 根系水力提升大小及變化

2011—2012年檉柳根際區(qū)土壤含水量日變化過程如圖4所示。在生長季初期,因春汛對地下水的補(bǔ)給使得地下水埋深較淺,地下水通過毛細(xì)管上升補(bǔ)給土壤水,使不同深度的土壤含水量在6月前呈增加趨勢。6月后,隨著地下水埋深的下降,10—80 cm深度土壤含水量開始下降,但與140 cm深度迅速下降不同的是,30 cm和50 cm深度下降相對緩慢,甚至在7月中旬超過80 cm和140 cm,而維持30 cm和50 cm土壤含水量較高的原因就是HL。需說明的是,10 cm土壤含水量的突然增加,除2012年3月31日后因儀器安裝引起外,其余時(shí)段與降雨量一致。由此可見,HL主要發(fā)生在20—60 cm深度。據(jù)此計(jì)算的20—60 cm深度的HL和WD變化如圖4所示。HL的大小在0—1.4 mm/d之間變化,平均為0.22 mm/d,WD大小在0—0.76 mm/d之間變化,平均為0.23 mm/d。整體而言,春季HL最大,冬季最小；HL越大,WD越大,HL與WD維持平衡狀態(tài)。對比Neumann和Cardon[7]對全球16種生態(tài)系統(tǒng)的綜述來看,檉柳根系HL大小相對較高。

表12011—2012年生長季(5—10月)檉柳林地蒸散速率(ETd, mm/d)和蒸散量(ET, mm)變化

Table1Theyearlyvariationofevapotranspirationrate(ETd, mm/d)andevapotranspiration(ET, mm)forT.ramosissimastandduringgrowingseasonof2011—2012

年Year月Months5月May6月June7月July8月August9月September10月October合計(jì)Total2011ETd0．93±0．442．90±1．004．83±1．284．13±1．312．28±0．870．45±0．18ET28．8487．09149．65128．1568．399．94472．062012ETd1．12±0．663．92±1．104．40±1．765．38±1．333．10±1．080．60±0．44ET34．61117．50136．38166．8293．0918．53566．93

根據(jù)以上方法,計(jì)算得到不同月份根系HL與WD(表2)。2011年,20—60 cm的平均月HL在0.30 mm/d(5月)到0.06 mm/d (10月)之間變化,平均為0.15 mm/d。WD在0.24 mm/d (6月)到0.13 mm/d (10月)之間變化,平均為0.20 mm/d,HL占WD的比例在38.89%—130.43%之間變化,平均為75.00%。2012年,HL在0.74 mm/d (5月)到0.06 mm/d (10月)之間變化,平均為0.27 mm/d。WD在 0.44 mm/d (5月)到0.18 mm/d (10月)之間變化,平均為0.25 mm/d,HL占WD的比例在33.33%—168.18%之間變化,平均為108.00%。一般而言,WD是由于白天根系吸水以用于蒸騰失水引起的,而HL是對WD的補(bǔ)充,因此WD越大,HL越大,兩者呈正相關(guān)[32- 33],這也在圖4中得到證實(shí)。

圖4 檉柳根際區(qū)土壤含水量、地下水埋深及降雨量年變化；據(jù)此計(jì)算的20—60 cm深度水力提升和水分損耗量Fig.4 The daily variation of soil water content, groundwater depth and rainfall and the calculated hydraulic lift and water depletion from 20 to 60 cm depths for T. ramosissima root zone

表2檉柳林生長季水力提升、總土壤水分損耗及其兩者比例的季節(jié)變化

Table2Seasonalvariationsindailymeanhydrauliclift(HL, mm/d),waterdepletion(WD, mm/d),andtheratioofHLtoWD(HL:WD)ofthegrowingseason

年Year5月May6月June7月July8月August9月September10月October平均Mean2011HL0．30±0．160．18±0．070．14±0．060．07±0．040．06±0．050．15±0．08WD0．23±0．060．24±0．050．22±0．030．18±0．050．13±0．050．20±0．05HL/WD130．4375．0063．6438．8946．1575．002012HL0．74±0．350．39±0．280．17±0．080．16±0．070．07±0．050．06±0．060．27±0．15WD0．44±0．150．25±0．110．20±0．040．22±0．050．20±0．080．18±0．100．25±0．09HL：WD168．18156．0085．0072．7335．0033．33108．00

3.3 水力提升對蒸散的貢獻(xiàn)

2011—2012年HL和ET變化圖5所示：HL與ET存在時(shí)間滯后,HL在4—5月最大,并隨ET的增加而而降低,ET呈典型的單峰曲線變化,7—8月最大。HL對ET的貢獻(xiàn)(HL∶ET,%)變化如圖5所示：若不考慮冬季,HL∶ET在0.06%—108.25%之間變化,比例超過100%的時(shí)段在5月和10月前后,平均為19.25%。說明在植物ET最高的季節(jié)HL并不是最大的。對地中海固沙灌木Retamasphaerocarpa(L.) Boiss根系HL的研究表明：當(dāng)土壤水勢在-0.1MPa到-8.5 MPa之間變化時(shí),HL均存在,在土壤水勢約-4 MPa時(shí),HL最大[32]；同樣,對兩個(gè)干旱生態(tài)系統(tǒng)5種灌木HL的研究也表明：隨著土壤干化的加劇,HL逐漸減弱,當(dāng)土壤水勢為-1 MPa時(shí),HL最大,當(dāng)土壤水勢在-4 MPa至-6 MPa時(shí),HL最小。如作者所言,HL最大對應(yīng)的土壤水勢差異是土壤類型不同造成的[33]。但總的來看,HL是隨著土壤干旱的加劇而減小的,這也得到HL模型模擬結(jié)果的證實(shí)[34]。可見,5月HL最大的原因可能是相對適宜的土壤水分條件有助于增加根系水力導(dǎo)度[31,35]。

圖5 2011—2012年水力提升、蒸散及兩者的比例變化Fig.5 Seasonal pattern of mean daily hydraulic lift and evapotranspiration and the ratio of HL to ET

一年中,檉柳HL并不是隨著ET的增加而增加的,其原因可能有2個(gè)：一是HL受到夏季土壤干化的抑制(如前所述),二是HL受到夜間蒸騰的抑制[36],這與相同環(huán)境下生長的胡楊相似[37]。就第1個(gè)原因,HL通過將深層土壤水分向上運(yùn)移,增加了淺層土壤含水量,進(jìn)而影響林分ET。但隨著深層土壤含水量減少(圖4a),深層土壤干化導(dǎo)致根系能夠提升的水分減少,則釋放到淺層土壤的水分亦隨之減少,即HL對ET的貢獻(xiàn)在干季較低。盡管如此,HL還是能夠有效地緩解土壤干旱對植物吸收根的不利影響。已有研究表明：HL可以顯著改變淺層土壤含水量的時(shí)空變化。例如,對于20年生的花旗松(Pseudotsugamenziesii),7—8月土壤上層2 m內(nèi)的土壤水分有28%來自于深層根系HL,而對于美國黃松(Pinusponderosa)這一比例為35%。不僅如此,通過淺層土壤水分的不斷補(bǔ)充可以有效的縮短土壤干旱的時(shí)間,如在19d的觀測期內(nèi),美國黃松表層土壤含水量減少比沒有HL的推遲了6d,而花旗松在10d的觀測期內(nèi)推遲了2d[38]。

采用類似的方法,以檉柳林地土壤儲(chǔ)水量變化為例說明根系HL對土壤水分的調(diào)節(jié)(圖6)。在典型干季的連續(xù)10d(7月14—23日),檉柳林地0—80 cm深度土壤儲(chǔ)水量從208.33 mm減少為200.74 mm,累計(jì)減少7.59 mm,平均為0.76 mm/d。而HL增加的土壤儲(chǔ)水量為5.42 mm,平均為0.54 mm/d(圖6)。HL增加的土壤儲(chǔ)水量占第2天土壤儲(chǔ)水量減少的71%。與0—80 cm深度土壤儲(chǔ)水量晝夜波動(dòng)變化不同,80—140 cm深度土壤儲(chǔ)水量呈持續(xù)減少,減少量為29.24 mm,平均為2.92 mm/d,其減少量是根系HL的5.4倍(圖6)。說明在此范圍內(nèi),存在大量的根系直接吸收(由毛細(xì)管上升形成的)深層土壤水分甚至是地下水。同時(shí),如果HL不存在,在10d的觀測期內(nèi)檉柳林土壤儲(chǔ)水量減小到自然下降水平的時(shí)間至少要提前約4d。照此推算,在無降雨補(bǔ)充的150d的生長季內(nèi),HL至少可以將干旱對植物的脅迫推遲60d。因此,HL通過增加淺層土壤水分有效性,以使植物吸收根不受土壤干旱脅迫。

圖6 檉柳林地 0—80 cm和 80—140 cm土壤儲(chǔ)水量的變化Fig.6 Time courses of soil water storage of 0—80 cm and 80—140 cm depths for T. ramosissima stand圖中虛線表示HL不存在時(shí)土壤含水量的變化

4 結(jié)論

HL作為一種重要的植物生理過程,是缺水生境下植物內(nèi)在的一種生存機(jī)制,定量描述植物HL大小及生態(tài)-水文效應(yīng)對陸地生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)和全球變化研究具有重要意義。檉柳根系HL確實(shí)存在,主要發(fā)生在20—60 cm深度,其大小在0—1.4 mm/d之間,平均為0.22 mm/d,檉柳根系HL相對較高。HL對ET的貢獻(xiàn)率在0.06%—108.25 %之間變化,平均為19.25%,比例高于100%的時(shí)段主要在生長初期,相反在夏季HL較低,也就是說在蒸散最大的夏季,HL是相對較小的,其原因可能有2個(gè)：一是HL受到夏季深層土壤干化的抑制,二是HL受到夏季夜間蒸騰的抑制。

[1] Richards J H, Caldwell M M. Hydraulic lift: substantial nocturnal water transport between soil layers byArtemisiatridentataroots. Oecologia, 1987, 73(4): 486- 489.

[2] Caldwell M M, Richards J H. Hydraulic lift: water efflux from upper roots improves effectiveness of water uptake by deep roots. Oecologia, 1989, 79(1): 1- 5.

[3] Dawson T E. Hydraulic lift and water use by plants: implications for water balance, performance and plant-plant interactions. Oecologia, 1993, 95(4): 565- 574.

[4] Hultine K R, Cable W L, Burgess S S O, Williams D G. Hydraulic redistribution by deep roots of a Chihuahuan Desert phreatophyte. Tree Physiology, 2003, 23: 353- 360.

[5] 魚騰飛, 馮起, 司建華, 張小由, 趙春彥. 植物根系水力再分配測定與模擬方法研究進(jìn)展與展望. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(10): 2930- 2936.

[6] Burgess S S O. Can hydraulic redistribution put bread on our table?. Plant and Soil, 2011, 341(1/2): 25- 29.

[7] Neumann R B, Cardon Z G. The magnitude of hydraulic redistribution by plant roots: a review and synthesis of empirical and modeling studies. New Phytologist, 2012, 194(2): 337- 352.

[8] Lee J E, Oliveira R S, Dawson T E, Fung I. Root functioning modifies seasonal climate. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102(49): 17576- 17581.

[9] Ryel R J, Caldwell M M, Yoder C K, Or D, Leffler A J. Hydraulic redistribution in a stand ofArtemisiatridentata: evaluation of benefits to transpiration assessed with a simulation model. Oecologia, 2002, 130(2): 173- 184.

[10] Bleby T M, McElrone A J, Jackson R B. Water uptake and hydraulic redistribution across large woody root systems to 20 m depth. Plant Cell Environ, 2010, 33(12): 2132- 48.

[11] 薛小紅, 牛得草, 傅華, 張洪榮. 沙打旺根系提水作用及其機(jī)理研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2007, 27(11): 2269- 2274.

[12] Hao X M, Chen Y N, Li W H, Guo B, Zhao R F. Hydraulic lift inPopuluseuphraticaOliv. from the desert riparian vegetation of the Tarim River Basin. Journal of Arid Environments, 2010, 74(8): 905- 911.

[13] Yu T F, Feng Q, Si J H, Xi H Y, Li Z X, Chen A F. Hydraulic redistribution of soil water by roots of two desert riparian phreatophytes in northwest China′s extremely arid region. Plant and Soil, 2013, 372(1/2): 297- 308.

[14] Yu T F, Feng Q, Si J H, Xi H Y, Li W. Patterns, magnitude, and controlling factors of hydraulic redistribution of soil water byTamarixramosissimaroots. Journal of Arid Land, 2013, 5(3): 396- 407.

[15] 袁國富, 張佩, 薛沙沙, 莊偉. 沙丘多枝檉柳灌叢根層土壤含水量變化特征與根系水力提升證據(jù). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(10): 1033- 1042.

[16] 劉新平, 張銅會(huì), 何玉惠, 趙學(xué)勇, 趙哈林, 李玉霖. 科爾沁沙地三種常見喬木根—土界面水分再分配初探. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2009, 18(6): 2360- 2365.

[17] 阿拉木薩, 周麗芳. 科爾沁沙地21種植物水分提升作用的實(shí)證檢驗(yàn). 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 33(1): 70- 77.

[18] Anderson J E. Factors controlling transpiration and photosynthesis intamaraxchinensislour. Ecology, 1982, 63(1): 48- 56.

[19] Gries D, Zeng F J, Foetzki A, Arndt S K, Bruelheide H, Thomas F M, Zhang X M, Runge M. Growth and water relations ofTamarixramosissimaandPopuluseuphraticaon Taklamakan desert dunes in relation to depth to a permanent water table. Plant, Cell & Environment, 2003, 26(5): 725- 736.

[20] Busch D E, Ingraham N L, Smith S D. Water uptake in woody riparian phreatophytes of the southwestern United States: a stable isotope study. Ecological Applications, 1992, 2(4): 450- 459.

[21] Nagler P L, Morino K, Didan K, Erker J, Osterberg J, Hultine K R, Glenn E P. Wide-area estimates of saltcedar (Tamarixspp.) evapotranspiration on the lower Colorado River measured by heat balance and remote sensing methods. Ecohydrology, 2009, 2(1): 18- 33.

[22] Shafroth P B, Cleverly J R, Dudley T L, Taylor J P, van Riper C III, Weeks E P, Stuart J N. Control ofTamarixin the Western United States: implications for water salvage, wildlife use, and riparian restoration. Environmental Management, 2005, 35(3): 231- 246.

[23] Yuan G F, Zhang P, Shao M A, Luo Y, Zhu X C. Energy and water exchanges over a riparianTamarixspp. stand in the lower Tarim River basin under a hyper-arid climate. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 194: 144- 154.

[24] Yu T F, Feng Q, Si J H, Zhang X Y, Zhao C Y.Tamarixramosissimastand evapotranspiration and its association with hydroclimatic factors in an arid region in northwest China. Journal of Arid Environments, 2017,138(3): 18- 26.

[25] 魚騰飛, 馮起, 劉蔚, 司建華, 席海洋, 陳麗娟. 黑河下游土壤水鹽對生態(tài)輸水的響應(yīng)及其與植被生長的關(guān)系．生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(22): 7009- 7017.

[26] 魚騰飛, 馮起, 司建華. 極端干旱區(qū)多枝檉柳葉片氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)模擬. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(6): 483- 490.

[27] Falge E, Baldocchi D, Olson R, Anthoni P, Aubinet M, Bernhofer C, Burba G, Ceulemans R, Clement R, Dolman H, Granier A, Gross P, Grünwald T, Hollinger D, Jensen N O, Katul G, Keronen P, Kowalski A, Lai C T, Law B E, Meyers T, Moncrieff J, Moors E, J W Munger, Pilegaard K, Rannik ü, Rebmann C, Suyker A, Tenhunen J, Tu K, Verma S, Vesala T, Wilson K, Wofsy S. Gap filling strategies for long term energy flux data sets. Agricultural and Forest Meteorology, 2001, 107(1): 71- 77.

[28] Wilson K, Goldstein A, Falge E, Aubinet M, Baldocchi D, Berbigier P, Bernhofer C, Ceulemans R, Dolman H, Field C, Grelle A, Ibrom A, Law B E, Kowalski A, Meyers T, Moncrieff J, Monson R, Oechel W, Tenhunen J, Valentini R, Verma S. Energy balance closure at FLUXNET sites. Agricultural and Forest Meteorology, 2002,113(1/4): 223- 243.

[29] Wohlfahrt G, Haslwanter A, Hortnagl L, Jasoni R L, Fenstermaker L F, Arnone 3rd J A, Hammerle A. On the consequences of the energy imbalance for calculating surface conductance to water vapour. Agricultural and Forest Meteorology, 2009,149(9), 1556- 1559.

[30] Allen R G, Pereira L S, Raes D, Smith M. FAO Irrigation and drainage paper NO. 56 crop evapotranspiration (Guidelines for computing crop water requirements). 1998, Rome, Italy.

[31] Warren J M, Meinzer F C, Brooks J R, Domec J C, Coulombe R. Hydraulic redistribution of soil water in two old-growth coniferous forests: quantifying patterns and controls. New Phytologist, 2007, 173(4): 753- 765.

[32] Prieto I, Kikvidze Z, Pugnaire F I. Hydraulic lift: soil processes and transpiration in the Mediterranean leguminous shrubRetamasphaerocarpa(L.) Boiss. Plant and Soil, 2010, 329(1/2): 447- 456.

[33] Prieto I, Martínez-Tillería K, Martínez-Manchego L, Montecinos S, Pugnaire F I, Squeo F A. Hydraulic lift through transpiration suppression in shrubs from two arid ecosystems: patterns and control mechanisms. Oecologia, 2010, 163(4): 855- 865.

[34] Neumann R B, Cardon Z G, Teshera-Levye J, Rockwell F E, Zwieniecki M A, Holbrook N M. Modelled hydraulic redistribution by sunflower (HelianthusannuusL.) matches observed data only after including night-time transpiration. Plant, Cell & Environment, 2014, 37(4): 899- 910.

[35] Domec J C, Warren J M, Meinzer F C, Brooks J R, Coulombe R. Native root xylem embolism and stomatal closure in stands of Douglas-fir and ponderosa pine: mitigation by hydraulic redistribution. Oecologia, 2004, 141(1): 7- 16.

[36] Moore G W, Cleverly J R, Owen M K. Nocturnal transpiration in riparianTamarixthickets authenticated by sap flux, eddy covariance and leaf gas exchange measurements. Tree Physiology, 2008, 28(4): 521- 528.

[37] Brooks J R, Meinzer F C, Coulombe R, Gregg J. Hydraulic redistribution of soil water during summer drought in two contrasting Pacific Northwest coniferous forests. Tree Physiology, 2002, 22(15- 16): 1107- 1117.

[38] 魚騰飛, 馮起, 司建華, 張小由. 胡楊根系水力再分配的模式、大小及其影響因子. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 36(2): 22- 29.

ThecontributionofhydrauliclifttoevapotranspirationbyTamarixramosissimaLedeb.inthelowerHeiheRiver,China

YU Tengfei1,2,3, FENG Qi1,2,3,*, SI Jianhua1,2,3, ZHANG Xiaoyou1,2, ZHAO Chunyan1

1AlxaDesertEco-hydrologyExperimentalResearchStation,NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2KeyLaboratoryofEcohydrologyInlandRiverBasin,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China3GansuHydrologyandWaterResourcesEngineeringResearchCenter,Lanzhou730000,China

Accurately quantifying of hydraulic lift (HL) and its eco-hydrological effects has great significance for the terrestrial ecosystem water cycle and global change research. Based on measurements of the soil water content and latent heat flux by the eddy covariance method during 2011—2012 in the lower Heihe River, theHLwas first calculated by separated water depletion (WD) in the soil water content. Its contribution to evapotranspiration (ET), that calculated from latent heat flux, was then determined. The daily variation ofHLthat largely occurred in 20—60 cm soil depth ranged from 0 to 1.4 mm/d with an average of 0.22 mm/d, and theWDwas from 0 to 0.76 mm/d with an average of 0.23 mm/d. The annual variation ofHLandWDwas synchronized and the magnitude of both was in positive balance, indicating that the water extracted from the deep soil layer or groundwater viaHLwas expected to meet the transpiration; however, the remainder of the water was retained in the soil layer. The daily variation ofETranged from 0.31 to 6.42 mm/d with an average of 3.37 mm/d; however, the annual variation ofHLandEThas a time-lag effect, with the maximum ofHLandEToccurring in May and July, respectively. The ratio ofHLtoETranged from 0.06% to 108.25% with an average of 19.25%, which indicated that theHLdid not increase with an increase inET. Two possible reasons for this are that theHLwas restrained by the low soil water moisture of the deep layer or by the nocturnal transpiration during the dry season. Further research is required to confirm which one of these is correct.

hydraulic lift (HL)；evapotranspiration (ET)；soil water content；eddy covariance；ecological effects

國家自然科學(xué)青年基金(41401033);中國博士后科學(xué)基金(2014M560819);國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(31370466)

2016- 06- 30; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qifeng@lzb.ac.cn

10.5846/stxb201606301324

魚騰飛,馮起,司建華,張小由,趙春彥.黑河下游檉柳根系水力提升對林分蒸散的貢獻(xiàn).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(18):6029- 6037.

Yu T F, Feng Q, Si J H, Zhang X Y, Zhao C Y.The contribution of hydraulic lift to evapotranspiration byTamarixramosissimaLedeb. in the lower Heihe River, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):6029- 6037.