官山自然保護區(qū)白頸長尾雉季節(jié)性生境選擇

劉 鵬, 張微微

1 江西省林業(yè)科學院, 南昌 330013 2 江西農(nóng)業(yè)大學林學院,江西農(nóng)業(yè)大學野生動植物資源保護研究中心, 南昌 330045

官山自然保護區(qū)白頸長尾雉季節(jié)性生境選擇

劉 鵬1, 張微微2,*

1 江西省林業(yè)科學院, 南昌 330013 2 江西農(nóng)業(yè)大學林學院,江西農(nóng)業(yè)大學野生動植物資源保護研究中心, 南昌 330045

2009年10月至2010年11月,2015年7月至11月在江西官山自然保護區(qū)對白頸長尾雉不同生活史階段的(繁殖期、育雛期、繁殖后期)生境選擇進行了比較研究。調查了6條樣線上的126個樣方,選取與其生境相關的17個因子進行了觀察與測量。研究結果表明,不同生活史階段各生境選擇樣方負荷絕對值較大的因子在各主成分中的序位不盡相同,即生境選擇的主要生態(tài)因子隨生活史階段而變化。卡方檢驗及單因素方差分析,結果顯示,各生活史階段,白頸長尾雉對林型、坡向、坡度、灌木高度、草本高度和水源距離6個生態(tài)因子上無顯著差異(P≥0.05),其余11個生態(tài)因子兩兩之間存在顯著差異或極顯著差異。典則判別結果顯示,白頸長尾雉在不同生活史階段在生境選擇上存在一定程度的重疊,又有較為明顯的差異。逐步判別表明,在不同生活史階段,白頸長尾雉生境選擇差異上有一系列的生態(tài)因子發(fā)揮作用,依照貢獻值的大小依次為草本數(shù)量、落葉層蓋度、喬木蓋度、海拔和喬木數(shù)量,由這5個變量構成的方程對生境選擇差異的正確區(qū)分率為80.3%。繁殖期和越冬期食物條件是影響白頸長尾雉生境選擇的主要因素,而育雛期則為隱蔽條件。

白頸長尾雉；生境選擇；判別分析；官山自然保護區(qū)

鳥類的生境(棲息地)是個體、種群或群落在某一生活史階段所占據(jù)的環(huán)境類型,是其各種生命活動的場所[1]。鳥類對生境的選擇表明可供選擇的生境之間存在差異,而這些有差異的生境為鳥類提供了不同的生態(tài)環(huán)境,從而影響著它們的生存與繁衍[1]。伴隨著氣候的更替,多數(shù)鳥類完成一個完整的生活史動態(tài)過程中,鳥類對生境的選擇亦相應變化[2]。因此,鳥類生境選擇的時間動態(tài)研究同樣必要和重要[3]。研究顯示,雉類在不同季節(jié)、不同生活史階段對生境的選擇與利用有所變化,其對生境的利用不是均勻的,存在時間與空間上的差異變化[4-10]。如黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)在越冬期和繁殖期喜歡在陽坡活動,而夏季喜歡在陰坡活動[9]；褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)春、冬季多選擇林緣灌叢地,夏季則很少在林緣灌叢地活動[10]；石雞(Alectorischukar)不同生活史階段對坡度、海拔高度、地面環(huán)境異質性、植物叢密度差異性顯著[5]。

白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)為我國特有鳥類,國家I級重點保護動物,被IUCN列為瀕危物種[11- 13],我國繁殖種群大約不到10000繁殖對[14]。該物種分布于長江以南的華東和華南地區(qū),由于其聽覺敏銳、性膽小、謹慎且機警,在野外直接觀察到的機會很少[13]。對于白頸長尾雉的生境選擇和利用已有一些相關的研究報道,也有學者對白頸長尾雉生境的季節(jié)性變化進行研究[4,6,8,15],但尚缺乏全年白頸長尾雉生境選擇的變異研究。

生境破壞對瀕危雉類造成嚴重威脅[15],本研究以官山自然保護區(qū)為研究地,因其是國內白頸長尾雉最主要集中分布地之一,植被群落結構完整,原生性強,人為干擾很低[17]。本文通過對動物所利用生境的參數(shù)定性或定量分析,深入理解動物生境參數(shù)的相互關系[18]。擬探討白頸長尾雉不同季節(jié)和生活史階段對生境因子的選擇特點及其差異,為了解白頸長尾雉在不同生活史階段下對生境的需求,保護及重點保護區(qū)域的劃分提供科學依據(jù)。

1 研究地點

江西官山自然保護區(qū)(28°30′N—28°40′N,114°19′E—114°45′E)位于江西西北部的宜春市,地跨宜豐、銅鼓兩縣,地處九嶺山西段。區(qū)內最低海拔200m,最高海拔1480m,總面積11500.5hm2。屬中亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū),年均氣溫16.2℃,年均降水量1950—2100mm。保護區(qū)森林覆蓋率高達 93.8%,地形地貌復雜。研究區(qū)域植被以常綠闊葉林和落葉闊葉林為典型,還有發(fā)育良好針闊混交林、針葉林、竹林等植被類型。

圖1 研究區(qū)域樣線設置Fig.1 Map of study area and transects location

2 研究方法

2.1 采樣方法

調查時間為2009年10月—2010年11月,2015年7月—11月 經(jīng)過野外觀察和社區(qū)訪問,了解白頸長尾雉的分布信息,參照官山自然保護區(qū)的地形圖和林相圖,以自然保護區(qū)東河站為中心, 在其周圍選取6條長度2.8—5.0km 不等的小路作為固定樣線,樣線寬度為25m,樣線覆蓋了所有生境類型。調查在雉類早晚活動高峰期(6:00—10:00；15:00—19:00)進行,以2km/h 左右的速度行進,發(fā)現(xiàn)白頸長尾雉的實體或羽毛后,將該點作為其活動點,并用GPS定位。以活動點為中心,設置10m×10m 的大樣方,在大樣方內的中心及四角取5個1m×1m小樣方,記錄樣方里的17種生態(tài)因子包括：海拔、坡向、坡度、喬木蓋度、喬木種類、喬木數(shù)量、灌木蓋度、灌木種類、灌木數(shù)量、灌木高度、草本蓋度、草本種類、草本數(shù)量、草本高度、落葉層蓋度、水源距離和林型。每月對樣線進行調查,每條樣線早晚至少各調查1次。

因子的選取、測量方法參考張國鋼等[10]、劉鵬等[13,17](表1)。參考石建斌和鄭光美[4]、徐言朋等[19]劃分方法及結合官山自然保護區(qū)白頸長尾雉實際情況和采樣數(shù)據(jù),將3—5月份劃為繁殖期(春季),6—8月份劃為育雛期(夏季),11月至次年2月劃為繁殖后期(秋冬季)。

表1 研究區(qū)域生態(tài)因子的定義和描述

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

(1)采用主成分分析方法確定影響各季節(jié)生境選擇的主要生態(tài)因子,對林型和坡向2種非數(shù)值型因素分別賦值(闊葉林、針闊混交林、針葉林分別賦值1、2、3；陽坡、陰坡、半陰半陽坡分別賦值1、2、3)[20]。(2)利用卡方檢驗(Chi-Square)分析林型和坡向2種非數(shù)值型生態(tài)因子的選擇上是否存在差異；采用Kolmogorov Smirnov Z-檢驗對15個數(shù)字型因子進行正態(tài)分布檢驗[13],對不符合正態(tài)分布的因子經(jīng)轉換后,再做正態(tài)性檢驗[17]。當數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時,采用單因素方差分析LSD(方差齊性)或Thamhane′sT2(方差不齊)多重比較方法,找出差異顯著性因子。然后對這些因子通過逐步判別分析(系統(tǒng)默認方法)[21],進一步確定各季節(jié)間利用樣方特征的判別因子。

3 結果

野外調查樣方共126個,其中繁殖期27個,育雛期46個,繁殖后期53個。

3.1 白頸長尾雉各個季節(jié)生境選擇的主要生態(tài)因子

春季,前6個因子特征值累積貢獻率達到77.54%。第1主成分貢獻率達到19.88%,相關系數(shù)絕對值較大的為草本蓋度(0.811)、草本數(shù)量(0.766)和草本高度(0.713),反映了繁殖期白頸長尾雉對生境食物有著很高的要求。第2個主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是灌木種類(0.894),第3個主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是喬木種類(0.748)和喬木數(shù)量(0.776),第4個主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是灌木高度(0.710)和林型(0.886),第5個主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是水源距離(0.888),第6主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是坡向(0.751)和喬木蓋度(-0.703)。

夏季,前7個因子特征值累積貢獻率達到74.66%。第1主成分貢獻率達到14.56%,相關系數(shù)絕對值較大的為喬木數(shù)量(0.764),反映了育雛期白頸長尾雉對生境隱蔽性有著很高的要求。第2主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是喬木蓋度(0.781)、灌木蓋度(0.751)和草本數(shù)量(0.786),第3主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是灌木數(shù)量(0.846),第4主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是坡度(0.797)和水源距離(0.796),第5個主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是坡向(0.857),第6主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是草本高度(0.822),第7主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是林型(0.781)。

秋冬季,前7個因子特征值累積貢獻率達到78.02%。第1主成分貢獻率達到18.29%,相關系數(shù)絕對值較大的為灌木蓋度(0.723)、草本蓋度(0.863)、草本種類(0.893)和草本數(shù)量(0.871),反映了白頸長尾雉越冬期與繁殖期同樣對生境食物同樣有很高的要求。在第2主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是灌木種類(0.865)和灌木數(shù)量(0.909),第3主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是灌木高度(0.749),第4主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是落葉層蓋度(0.838),第5主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是喬木種類(0.854),第6主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是喬木數(shù)量(0.814),第7主成分載荷系數(shù)絕對值較大的水源距離(-0.817)。

3.2 白頸長尾雉不同季節(jié)間生態(tài)因子選擇上的差異

卡方分析表明,白頸長尾雉在不同季節(jié)上對坡向和林型上無顯著差異(表3)。

單因素方差分析表明,在15個數(shù)量型生態(tài)因子中,白頸長尾雉在不季節(jié)間對坡度、灌木高度、草本高度和水源距離4個生態(tài)因子上無顯著差異,其余11個生態(tài)因子差異顯著或極顯著,繁殖期與育雛期差異顯著或極顯著的因子數(shù)為6,育雛期與越冬期差異顯著或極顯著的因子為7個,繁殖期與越冬期差異顯著或極顯著的因子為3個,見表4。在典則系數(shù)的散布圖上可以看出白頸長尾雉在不同季節(jié)間的生境選擇具有一定的重疊和分離(圖2),較高比例(80.3%)的正確判別率也支持了這種差異性。逐步判別分析表明在區(qū)分白頸長尾雉不同季節(jié)間的生境選擇方面有一系列生態(tài)因子發(fā)揮作用,季節(jié)間的判別函數(shù)方程分別為：

F繁殖期=-0.043×草本數(shù)量+0.088×落葉層蓋度+0.241×喬木蓋度+0.039×海拔-0.043×喬木數(shù)量-21.787

F育雛期=-0.024×草本數(shù)量+0.119×落葉層蓋度+0.272×喬木蓋度+0.039×海拔-0.024×喬木數(shù)量-27.629

F越冬期=0.099×草本數(shù)量+0.159×落葉層蓋度+0.208×喬木蓋度+0.031×海拔+0.099×喬木數(shù)量-22.895

表2 白頸長尾雉不同季節(jié)生境選擇主成分特征向量

表3 不同生活史間白頸長尾雉在對坡向和林型選擇上的卡方檢驗

*P<0.05, **P<0.01

表4 白頸長尾雉不同季節(jié)單因素多重比較

SP:繁殖期(春季spring),SU:育雛期(夏季summer),AW:繁殖后期(秋冬季Autumn and Winter)；*P<0.05, **P<0.01

依照貢獻值的大小依次為草本數(shù)量、落葉層蓋度、喬木蓋度、海拔和喬木數(shù)量5個生態(tài)因子,由此可知這5個生態(tài)因子是不同季節(jié)間生境選擇差異的關鍵因子(表5)。

表5 白頸長尾雉不同季節(jié)生態(tài)因子的逐步判別分析

圖2 白頸長尾雉不同季節(jié)生境選擇的判別分析結果 Fig.2 Scatter diagram of habitat selection by Syrmaticus ellioti in different seasons

4 討論

4.1 白頸長尾雉不同季節(jié)生境選擇特征

已有研究表明,食物因素是野生動物生境選擇的三大要素之一,直接影響著野生動物對生境的選擇[22]。雞形目鳥類一般喜歡選擇食物較為豐富的區(qū)域活動[13,23],食物是影響白頸長尾雉生境利用的重要因素[24],本研究表明；草本蓋度、草本數(shù)量、草本種類和高度在各季節(jié)主成分中載荷量相對較大(表2)。在繁殖季節(jié)白頸長尾雉生境選擇中,食物因素是其繁殖季節(jié)生境選擇最主要的因素。這與楊月偉等人的研究結果一致[7]。在繁殖季節(jié),白頸長尾雉需要豐富的食物,以保證其完成配對、產(chǎn)卵與孵化的過程。選擇食物豐富的生境,可以減少白頸長尾雉,尤其是雌雉在孵化時因長時間尋找食物而帶來的危險。在第2主成分中灌木種類載荷量相對較大,說明繁殖期對灌木有選擇性,可以為白頸長尾雉提供保護作用,這與其他研究中結果相符[25-26]。白頸長尾雉繁殖季節(jié)筑巢于地面,較為適中的草本蓋度、草本高度與喬木蓋度與灌木蓋度可為白頸長尾雉提供隱蔽條件(表4),能及時的觀察與發(fā)現(xiàn)空中與地面上的天敵。水源是雉類繁殖期的偏好生境因子之一[27],以往研究結果表明雉類繁殖期對于水源遠近的選擇并不相同[27-28],這可能與各研究地水源分布的情況及季節(jié)差異有關。本研究中距水源距離僅位于第5主成分,說明春季白頸長尾雉對水源依賴性并不強,這是因為研究地點春季雨水較多[29],且溪流遍布,水源對其生境選擇的限制作用較小,并且春季植物新鮮的嫩芽和葉含水量較高,也可減少其對水源的依賴。

有關研究顯示,黑頸長尾雉育雛期生境選擇的主要因素是食物因素[30],本調查研究發(fā)現(xiàn),灌木數(shù)量與喬木蓋度、灌木蓋度、草本種類分別在第1主成分中和第2主成分中所占的載荷量較大,說明白頸長尾雉在育雛期首先考慮的是隱蔽因素。良好的隱蔽場所有利于雛鳥的存活,可降低被天敵捕食的幾率。另外,該時期食物條件豐富,容易獲取,因此表現(xiàn)出對生境選擇的食物條件限制作用較小。這是因為動物在取食和避免被天敵捕食之間存在著一個權衡[31]。育雛期,白頸長尾雉對草本蓋度的要求最高(51.21±26.19)%,在其他的雉類育雛期研究中也顯示類似的結果[32-33]。草本蓋度高,除了本身可提供多種種子供鳥類取食外,還為多種昆蟲生存創(chuàng)造了條件[32],而昆蟲則是雉類雛鳥最主要的食物資源[34]。已有的一些研究表明,無脊椎動物的豐富度與草本層植物的發(fā)育狀況相關[35-36]。

食物因素是白頸長尾雉越冬期生境選擇最主要的因素[8,19],白頸長尾雉在該時期對食物因素的需求最高。灌木蓋度、草本蓋度、草本種類和草本數(shù)量在第1主成分中所占的載荷量相對較大,這與研究地點同域分布的勺雞研究結果一致[17]。也有研究顯示,白頸長尾雉越冬期生境選擇中灌木層因子的作用大于草本層因子；這可能是研究地點的林型幾乎為人工杉木[8],隱蔽條件較差導致的。白頸長尾雉在越冬期形成大小不同的群體,以集群的方式活動,有和白鷴混群現(xiàn)象。這種集群的方式生活,可以及時發(fā)現(xiàn)天敵,有效的抵御天敵并減輕自身被捕食的壓力。因此,冬季隱蔽條件并非是影響該時期白頸長尾雉生境選擇的主要因素。白頸長尾雉對喬木蓋度(72.16±17.00)%和灌木蓋度(48.54±26.48)%要求并不是很高,過高蓋度的生境對白頸長尾雉是不利的,一是隨著蓋度逐漸升高,林下灌草層變得稀疏,二是蓋度越高,林下小生境的溫度就越低[37],白頸長尾雉便會逐漸退出這個生境。相反,太低的蓋度對隱蔽程度要求較高的白頸長尾雉也是不利的。

4.2 白頸長尾雉不同季節(jié)生境選擇差異

不同季節(jié)影響白頸長尾雉生境選擇的生態(tài)因子不盡相同(表2),典則判別函數(shù)圖顯示,在繁殖期、育雛期和繁殖后期3個生活史階段,白頸長尾雉在生境選擇上存在一定程度的分離,逐步判別分析結果也表明,白頸長尾雉在不同生活史中的生境選擇還是存在較大差異的(表5)。在不同的季節(jié)和生活史階段,鳥類對生境類型的選擇取決于季節(jié)性變化的植被因素和鳥類在不同生活史階段對生境的不同需求[1]。此外,不同的生活階段,白頸長尾雉自身生理狀況等因素也會發(fā)生相應的變化,對生境的選擇對策也會隨之發(fā)生一定程度的改變。同時,典則判別函數(shù)圖也顯示,官山自然保護區(qū)白頸長尾雉在生境選擇上存在一定的重疊, 這是因為從繁殖期到越冬期生境條件是一個逐步變化的過程,包括溫度、降雨量及其他自然因素的變化。因此,白頸長尾雉在不同生活史階段生境變化是漸變的過程而非割裂式的。

逐步判別分析顯示,白頸長尾雉在3個生活史階段生境選擇的差異主要表現(xiàn)在草本數(shù)量、落葉層蓋度、喬木蓋度、海拔和喬木數(shù)量等5個因子上。育雛期在草本數(shù)量上極顯著地高于繁殖期和繁殖后期(P≤0.001)。草本層的豐富度對于育雛期來說是非常重要的,這與白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)、黑頸長尾雉育雛期生境選擇的結果一致[32-33]。在越冬期,白頸長尾雉常取食堅果類食物[4],而繁殖期,許多灌木的新生芽可供白頸長尾雉取食[4],減少了白頸長尾雉對草本數(shù)量的要求。徐言朋等研究顯示,在不同季節(jié)白頸長尾雉呈現(xiàn)不同的海拔分布[19],關季白頸長尾雉于冬分布與海拔的研究結果不一,這應與研究地區(qū)的環(huán)境差異有關。水塢山區(qū)海拔高度較低(200—600m)的原因[6, 8],而烏巖嶺的海拔區(qū)域雖然較高,但由于低海拔區(qū)域干擾較大,高海拔區(qū)域干擾相對較小,所以白頸長尾雉主要棲居在1000—1200m的區(qū)域[4]。本文研究結果發(fā)現(xiàn)白頸長尾雉海拔在各個時期盡管差異不顯著,但仍有所差異,育雛期最高,繁殖期次之,繁殖后期最低。氣溫在低海拔比在高海拔要高,較低的海拔有利于白頸長尾雉抵御寒冷,而且海拔較低的地方食物豐富度也較高。

總體而言,與繁殖期、繁殖后期相比,白頸長尾雉在育雛期對喬木蓋度、灌木蓋度的要求較高。在繁殖期與繁殖后期白頸長尾雉把食物條件作為首選因素,而育雛期把隱蔽條件作為首選因素,這與在不同生活史階段,白頸長尾雉面臨的主要問題不盡相同有關,其選擇的一些因子及其序位在一定程度上反映了此時期白頸長尾雉的一些特殊需求。

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SeasonalchangesinhabitatselectionofSyrmaticuselliotiinGuanshanNationalNatureReserve

LIU Peng1, ZHANG Weiwei2,*

1JiangxiAcademyofForestry,Nanchang330013,China2CollegeofForestry,InstituteofWildlifeResourcesConservation,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang330045,China

Habitat selection of Elliot′s pheasant (Syrmaticusellioti) was studied in spring, summer, autumn and winter in Guanshan National Nature Reserve, Jiangxi, China, from October 2009 to November 2010 and July to November 2015. Seventeen ecological factors were measured across 126 sites used byS.elliotiby direct observation in six sampling transects. We identified 27 sites used in spring, 46 used in summer, and 53 used in autumn and winter. The results of principal component analysis revealed that the key factors influencing the habitat selection ofS.elliotidiffered as the seasons changed: six principal components explained 77.54% of the total variance in habitat selection during spring, and the first principal component, accounting for 19.88% of the variance, was positively related to herbage coverage, herbage quantity, and herbage height; seven principal components explained 74.68% of the total variance in habitat selection during summer, and the first principal components, accounting for 14.56% of the variance, was positively related to arbor quantity; and seven principal components explained 78.02% of the total variance in habitat selection during autumn and winter, and the first principal component, accounting for 18.29% of the variance, was positively related to shrub coverage, herbage coverage, herbage species, and herbage quantity. Six ecological factors (vegetation type, slope orientation, slope degree, shrub height, herbage height, and distance to water) had no significant effect on habitat selection (P≥ 0.05). Other ecological factors showed significant differences between any two seasons, as determined by theX2test and one-way ANOVA. The Fisher linear function discriminatedS.elliotiseasonal habitats as follows:Fspring= -0.043×Herbage quantity+0.088×Leaf litter coverage+0.241×Arbor coverage+0.039×Elevation-0.043×Arbor quantity-21.787;Fsummer= -0.024×Herbage quantity+0.119×Leaf litter coverage+0.272×Arbor coverage+0.039×Elevation-0.024×Arbor quantity-27.629;Fautumn and winter= 0.099×Herbage quantity+0.159×Leaf litter coverage+0.208×Arbor coverage+0.031×Elevation+0.099×Arbor quantity-22.895. The canonical scores revealed that the habitat selection ofS.elliotishowed clear differences but also some overlap at different life stages. Stepwise discriminant analysis revealed that herbage quantity, leaf litter coverage, arbor coverage, elevation, and arbor quantity were the critical factors distinguishing habitat selection during the different seasons. The predicted classification accuracy of the model was 80.3%. Availability of food was the primary factor influencing the habitat selection ofS.elliotiduring the breeding and wintering seasons; however, availability of shelter was the main factor during the brood period.

Syrmaticusellioti; habitat selection; discriminant analysis; Guanshan Nature Reserve

國家自然科學基金資助項目(31360521)；江西省科技計劃項目(2013BBG70004,2013BAB214013)；江西省教育廳項目(GJJ13277)

2016- 06- 23; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangweiwei_nefu@163.com

10.5846/stxb201606231229

劉鵬, 張微微.官山自然保護區(qū)白頸長尾雉季節(jié)性生境選擇.生態(tài)學報,2017,37(18):6005- 6013.

Liu P, Zhang W W.Seasonal changes in habitat selection ofSyrmaticuselliotiin Guanshan National Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):6005- 6013.