城市小型湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及演替規(guī)律
——以武漢沙湖為例

魯 蕾,吳亦瀟,張維昊,2,*

1 武漢大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,武漢 430072 2 水資源安全保障湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心,武漢 430072

城市小型湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及演替規(guī)律
——以武漢沙湖為例

魯 蕾1,吳亦瀟1,張維昊1,2,*

1 武漢大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,武漢 430072 2 水資源安全保障湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心,武漢 430072

城市小型湖泊具有對環(huán)境變化的高敏感性,其浮游植物群落特征和演替規(guī)律對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測與管理有重要意義。本研究于2015年3—12月,對武漢市沙湖進(jìn)行了生態(tài)和水質(zhì)監(jiān)測,共鑒定出藻類10門312種,綠藻、硅藻和藍(lán)藻種類數(shù)占優(yōu)。為探究富營養(yǎng)化城市小型湖泊浮游植物群落時空異質(zhì)性及其演替驅(qū)動力,選取了4個多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Whittaker指數(shù)),并進(jìn)行了多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析,計(jì)算了優(yōu)勢種在監(jiān)測時段的3個種間聯(lián)結(jié)性指數(shù)和校正χ2檢驗(yàn)系數(shù)。結(jié)果表明,夏秋季節(jié)浮游植物群落處于演替的穩(wěn)定狀態(tài),環(huán)境因子驅(qū)動作用明顯,其中離子濃度的影響大于溫度的影響,鈉、鎂離子濃度為主要影響因素；藍(lán)藻門和綠藻門優(yōu)勢種聯(lián)結(jié)性較高,硅藻門優(yōu)勢種內(nèi)部聯(lián)結(jié)性較高而與其他門類相關(guān)性較低,從季節(jié)上看,夏秋季節(jié)的優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性較高,春冬季優(yōu)勢種與其他時段優(yōu)勢種相關(guān)性低,可能為群落在冬春季不穩(wěn)定的原因。

城市湖泊; 浮游植物; 優(yōu)勢種; α多樣性; 常量離子; 種間聯(lián)結(jié)性

近年來,城市湖泊成為各界關(guān)注的熱點(diǎn)之一。其中,城市小型湖泊由于其具有易受城市生態(tài)系統(tǒng)干擾的特性,受到了廣泛關(guān)注。研究者發(fā)現(xiàn)人類通過農(nóng)業(yè)和氣候?qū)丛斐沙掷m(xù)干擾,會使浮游植物群落受到明顯影響[1]；同時,研究表明浮游植物群落的初級生產(chǎn)力變化與水體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有相互影響的關(guān)系[2, 3]。因此,城市小型湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征和演替規(guī)律的研究對于其生態(tài)保護(hù)有重要的意義。

在小型湖泊中易發(fā)生多種污染,小型湖泊浮游動植物群落對有機(jī)污染物的抗性與群落結(jié)構(gòu)有明顯的相關(guān)性,均呈現(xiàn)出季節(jié)性變化的特點(diǎn)[4],群落中的物種變化可能比表觀水體性質(zhì)參數(shù)如葉綠素濃度、總磷要更敏感[5]。目前對于氮磷營養(yǎng)鹽與浮游植物群落相關(guān)性的研究較多[6],但是湖泊水體成分較為復(fù)雜,除氮磷外,浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化與水體中的其他組分存在一定關(guān)系,Tilman[7]等認(rèn)為常量和微量金屬元素在一些情況下會成為浮游植物生長的限制因素；Holopainen[8]等研究發(fā)現(xiàn)礦地廢水流入造成陽離子濃度顯著升高的淺水湖泊中,浮游植物群落生物量達(dá)到了對照無污染湖泊的兩倍。因此對于水體中的常量離子對浮游植物群落的影響應(yīng)該給予關(guān)注。

目前,富營養(yǎng)化是城市小型湖泊面臨的主要環(huán)境問題。在富營養(yǎng)化湖泊中,營養(yǎng)鹽不再是限制因素,浮游動植物群落結(jié)構(gòu)和群落內(nèi)種間關(guān)系成為群落變化的原因[9]。優(yōu)勢種和優(yōu)勢類群很大程度上可以成為湖泊水質(zhì)的評判標(biāo)準(zhǔn)[10],并具有一定的時序變化性[11]。目前研究者普遍進(jìn)行的是群落物種表觀數(shù)量關(guān)系研究[12-13],優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)研究缺乏。而優(yōu)勢種作為群落結(jié)構(gòu)的指示,其種間關(guān)聯(lián)對群落演替具有潛在的驅(qū)動作用,并有較高的研究價值。

圖1 研究區(qū)采樣點(diǎn)設(shè)置Fig.1 Sample location of area under study

綜上所述,本研究以沙湖為例,研究了典型富營養(yǎng)化城市小型湖泊浮游植物群落的時空異質(zhì)性,并從環(huán)境因素和優(yōu)勢種更替兩個方面探究浮游植物群落的演替規(guī)律。其中,環(huán)境因子通過參與復(fù)雜的生化反應(yīng)影響群落的演替過程(即群落演替外驅(qū)動力),而優(yōu)勢種更替則直接影響群落的演替方向(即群落演替內(nèi)驅(qū)動力)。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

采樣區(qū)域?yàn)樯鷳B(tài)功能處于退化狀態(tài)的城市小型湖泊——沙湖,位于武漢市武昌東北部,水域面積3.197km2,于2013年完成一期公園建設(shè),通過人工挖掘的楚河與東湖連通。設(shè)置的采樣點(diǎn)見圖1。

采樣點(diǎn)坐標(biāo)見表1。采樣點(diǎn)分布的湖區(qū)存在明顯差異,5號采樣點(diǎn)為碼頭；3、4號采樣點(diǎn)位于挺水植物生長區(qū)邊緣；1、2、6號采樣點(diǎn)鄰近公園,其中1號點(diǎn)鄰近公園道路,2號點(diǎn)鄰近公園樹林,6號點(diǎn)鄰近公園草坡。

1.2 群落樣品采集和水質(zhì)參數(shù)測定

由于武漢1、2月多雨雪天氣,水溫偏低,表層浮游植物群落采集困難,因此設(shè)計(jì)的浮游植物群落采集時間為2015年3—12月,樣品采集使用1L有機(jī)玻璃采水器,采集表層0.5m處水樣,使用魯哥氏液進(jìn)行固定濃縮后,于高倍顯微鏡下使用0.1mL計(jì)數(shù)框分類計(jì)數(shù)。

常量陽離子監(jiān)測時間段為2015年5—12月。陽離子濃度測定使用EP- 600便攜式離子色譜儀,陽離子保護(hù)柱：Thermo scientific Dionex IonPacTMCG12A RFICTMGuard 4×50 mm,陽離子交換柱：Thermo scientific Dionex IonPacTMCG12A RFICTMAnalytical 4×250 mm,流動相：18mmol/L甲烷磺酸。

表1 采樣點(diǎn)位

1.3 多樣性指數(shù)計(jì)算

4個多樣性指數(shù),分別為Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)[14]和Whittaker指數(shù)[15]。計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener指數(shù)：

(1)

Pi=ni/N

(2)

Simpson指數(shù)：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/lnS

(4)

Whittaker指數(shù)：

β=S/A-1

(5)

式中,S為每月采樣出現(xiàn)的物種總數(shù),A為每月各采樣點(diǎn)的平均物種數(shù),Pi為第i種的相對重要值,ni為采樣點(diǎn)第i種物種的個體數(shù),N為采樣點(diǎn)各物種的總個體數(shù)。H值范圍大于等于3為清潔；2—3為輕度污染；1—2為中度污染；小于1為重污染[16]。J值范圍0—1時,J值大體現(xiàn)種間個體分布均勻,污染程度增加J值減小[17]。

1.4 優(yōu)勢種與種間聯(lián)結(jié)性計(jì)算

優(yōu)勢種使用優(yōu)勢度進(jìn)行判斷[17],種間聯(lián)結(jié)性選取了3個聯(lián)結(jié)性指數(shù),Ochiai指數(shù)、Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù),以及校正χ2檢驗(yàn)系數(shù)[19]進(jìn)行描述。

優(yōu)勢度：

Y=fi(ni/N)

(6)

Ochiai指數(shù)：

(7)

Dice指數(shù)：

(8)

Jaccard指數(shù)：

(9)

校正χ2檢驗(yàn)系數(shù)：

(10)

式中,fi為物種i的出現(xiàn)頻率；a為兩種物種均出現(xiàn)的采樣月數(shù),b、c為只有其中一種物種出現(xiàn)的采樣月數(shù),d為兩種物種均未出現(xiàn)的采樣月數(shù),n為采樣總月數(shù)。取Y≥0.02為優(yōu)勢種[17]。當(dāng)ad>bc時為正聯(lián)結(jié),當(dāng)ad3.841時為顯著聯(lián)結(jié),當(dāng)χ2>6.635時為極顯著聯(lián)結(jié)[18]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析使用軟件Matlab2014a,聚類分析使用K-均值法[19]進(jìn)行計(jì)算。數(shù)據(jù)繪圖使用Originlab 8.5。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物群落時空異質(zhì)性

2.1.1 群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律

沙湖浮游植物群落的物種組成和相對豐度均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性。

從群落物種組成來看(圖2),2015年3—12月,綠藻門(Chlorophyta)和硅藻門(Bacillariopgyta)物種數(shù)超過沙湖的浮游植物群落總體的70%；其中,春季硅藻門物種數(shù)超過總體的30%,夏秋季綠藻門物種數(shù)超過總體的50%；藍(lán)藻門(Cyanophyta)物種數(shù)占比范圍為7%—14%,5—7月以及11—12月藍(lán)藻門物種數(shù)占比超過10%；裸藻門(Euglenophyta)物種數(shù)占比(3%—9%)呈現(xiàn)波形變化,5月達(dá)最小值,8月、12月達(dá)到最大值；黃藻門(Xanthophyta)物種數(shù)占比(3%—6%)4月達(dá)最小值,8月達(dá)最大值,其他各月占比穩(wěn)定。

由群落相對豐度變化可知(圖3),2015年3—12月綠藻門占比均超過總豐度的50%；藍(lán)藻門(1%—20%)和硅藻門(9%—30%)生物量比例呈波形變化,最大值分別出現(xiàn)在8月和4月,最小值分別出現(xiàn)在3月和6月；裸藻門占比大幅增加出現(xiàn)在4月和9—10月,黃藻門占比大幅增加出現(xiàn)在5—8月；甲藻門(Dinophyta)在3月、金藻門(Crysophyceae)在12月比重明顯增大。隱藻門(Cryptophyta)、定鞭藻門(Haptophyta)和紅藻門(Rhodophyta)物種數(shù)和相對豐度占群落比例均非常小,為稀有種或偶見種。

圖2 不同采樣月沙湖浮游植物群落物種組成 Fig.2 Taxonomic composition of phytoplankton in different sampling months in Sand Lake

圖3 不同采樣月沙湖浮游植物群落物種相對豐度 Fig.3 Relative abundance of phytoplankton in different sampling months in Sand Lake

2.1.2 群落演替規(guī)律

(1)α和β多樣性時間異質(zhì)性

β多樣性指數(shù)為Whittaker指數(shù)；其值降低說明生境異質(zhì)性增加[17]。由圖4(a)可知,β多樣性分布有明顯季節(jié)性。沙湖各采樣點(diǎn)浮游植物群落的異質(zhì)性在7—9月最高,此時間段,采樣點(diǎn)內(nèi)的物種數(shù)較多而采樣點(diǎn)間的物種差異最大,群落處于物種更新緩慢的穩(wěn)定狀態(tài)；3—7月群落異質(zhì)性逐漸增強(qiáng),表明此時段沙湖整體浮游植物群落在向穩(wěn)定狀態(tài)演替；9—12月群落異質(zhì)性逐漸下降,表明此時段浮游植物群落開始向不穩(wěn)定狀態(tài)演替；12月浮游植物群落分布為監(jiān)測時段最均勻的月份(Whittaker指數(shù)達(dá)最大值),說明此時沙湖各采樣點(diǎn)的共有物種明顯減少,整體物種更新速率加快。

圖4 監(jiān)測時段沙湖浮游植物群落α、β多樣性指數(shù)Fig.4 α and β diversity indexes of phytoplankton in Sand Lake from March to December

圖5 監(jiān)測時段沙湖浮游植物群落三種α多樣性聚類圖 Fig.5 Cluster result of three kinds of α diversity indexes of phytoplankton in Sand Lake in monitoring period

α多樣性指數(shù)分別為Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)D和Pielou均勻度指數(shù)J；其中,H值和J值反映水體受污染的狀態(tài),H值與豐富度的關(guān)系最密切,D值和J值對均勻度的敏感性較高[14]。由圖4(b)可知,α多樣性呈現(xiàn)明顯波形變化規(guī)律?？傮w來說,監(jiān)測時段內(nèi)H值均集中在1—2之間,J值大都集中在0.3—0.4之間,說明水體保持在中度污染狀態(tài)；3、6、12月J值低于0.3說明此時水體處于重污染狀態(tài)。α多樣性分布規(guī)律β多樣性基本一致,7—9月沙湖的平均α多樣性指數(shù)最高,說明此時各采樣點(diǎn)群落物種豐富度和均勻度均達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)；3—7月為α多樣性增加段,9—12月為α多樣性下降段,總的來說,3—12月沙湖浮游植物群落的演替規(guī)律為由不穩(wěn)定向穩(wěn)定再向不穩(wěn)定群落發(fā)展的過程。

(2) 浮游植物群落空間異質(zhì)性

分別以Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)為每月每采樣點(diǎn)的x,y,z坐標(biāo)進(jìn)行聚類分析(圖5),最優(yōu)得到4類,各類中心信息見表2。

表2 α多樣性指數(shù)聚類中心信息

由表2可知,4類的綜合α多樣性排序?yàn)椋?>1>2>4。對監(jiān)測時段各采樣點(diǎn)α多樣性根據(jù)聚類進(jìn)行分類可知(表3),沙湖群落存在明顯的時空異質(zhì)性。從空間分布來看,2號點(diǎn)α多樣性最高,群落狀態(tài)最穩(wěn)定；1、3號點(diǎn)以及4、6號點(diǎn)差異不大,其群落演替狀態(tài)較接近；5號點(diǎn)α多樣性最低,群落受到擾動最大；總體來看,沙湖的浮游植物群落空間異質(zhì)性表現(xiàn)為湖泊中段群落較兩側(cè)穩(wěn)定,同一側(cè)湖岸的兩端群落演替狀態(tài)相似,湖泊中人類頻繁活動區(qū)域群落多樣性最低。

表3 沙湖浮游植物群落α多樣性聚類結(jié)果

2.2 浮游植物群落演替外驅(qū)動力

2.2.1 環(huán)境因子監(jiān)測結(jié)果

本研究考慮的環(huán)境因子包括溫度、鈉、鉀、鎂、鈣的陽離子濃度,除溫度外環(huán)境因子測定時間為5—12月。由圖6可知,水質(zhì)參數(shù)結(jié)果分布呈明顯季節(jié)性,總體上為3—7月逐漸增大,9—12月逐漸減小,8月出現(xiàn)夏季最低值。鈣離子濃度明顯高于其他3種離子,9月各離子濃度達(dá)到最大值,7月溫度達(dá)到最大值,4—10月表層水溫度高于20℃,12月水溫低于10℃。

圖6 監(jiān)測時段沙湖水質(zhì)因子變化圖Fig.6 The results of water quality factors of Sand Lake from March to December

2.2.2 外驅(qū)動力分析

(1)多樣性與環(huán)境因子相關(guān)性分析

由表4可知,Whittaker指數(shù)與鉀、鈣離子濃度和溫度有極強(qiáng)負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明當(dāng)其濃度增大或溫度增加,各采樣點(diǎn)間的異質(zhì)性增強(qiáng)。Shannon-Wiener指數(shù)與鎂離子濃度和溫度有強(qiáng)相關(guān)關(guān)系,與鈉離子濃度有極強(qiáng)相關(guān)關(guān)系；Simpson指數(shù)與鈉離子濃度有強(qiáng)相關(guān)關(guān)系,與鎂離子濃度有極強(qiáng)相關(guān)關(guān)系；Pielou均勻度指數(shù)與鈉、鎂離子濃度有強(qiáng)相關(guān)關(guān)系。相關(guān)性分析結(jié)果說明,環(huán)境因子對浮游植物群落狀態(tài)有明顯的影響,其中常量離子濃度對群落演替有比溫度更強(qiáng)的影響力,鈉、鎂離子濃度是α多樣性的主要影響因素,溫度主要影響群落物種豐富度,鉀、鈣離子濃度主要影響沙湖浮游植物群落β多樣性。

表4 多樣性指數(shù)與水質(zhì)因子相關(guān)性分析結(jié)果

圖7 監(jiān)測時段沙湖生物多樣性與水質(zhì)因子主成分分析聚類圖 Fig.7 Cluster results of principal component analysis of biodiversity indexes and water quality factors from March to December主成分3對應(yīng)的數(shù)值為原數(shù)值減去最小值,以使點(diǎn)均落在z軸正向; 藍(lán)色點(diǎn)為類別1,綠色點(diǎn)為類別2,紅色點(diǎn)為類別3

(2) 主成分分析

主成分分析考慮的因素包括α多樣性指數(shù)與環(huán)境因子。得到的主成分中,主成分1、主成分2和主成分3分別能夠解釋60.01%、 24.44%和11.28%(累積95.73%)的數(shù)據(jù)量(表5)。根據(jù)監(jiān)測數(shù)據(jù)對應(yīng)3個主成分空間的變換值進(jìn)行聚類,最優(yōu)可得3類結(jié)果,對3類結(jié)果進(jìn)行整理見表6,主成分分析聚類結(jié)果見圖7。

主成分分析是從原本存在相關(guān)性的各成分中提取出同樣個數(shù)的完全線性無關(guān)的主成分進(jìn)行分析的過程。由表5可知,主成分1綜合性較強(qiáng)；主成分2多樣性指數(shù)為主要因子；主成分3鎂離子濃度、溫度為主要因子。

由表6類別中心可知,類別3主成分1為主要因素,該類點(diǎn)α多樣性和環(huán)境因子數(shù)值均較高；類別2處于3個成分的負(fù)象限,說明該類點(diǎn)α多樣性和環(huán)境因子數(shù)值均較低；類別1主成分1和2為主要因素,主成分1為負(fù)象限,說明該類點(diǎn)的α多樣性較高而離子濃度等環(huán)境因子數(shù)值較低。由表6分可知,對各采樣點(diǎn)位來說,6月均為2類,7—10月均為3類,此時段內(nèi)群落狀態(tài)明顯受到環(huán)境因子的驅(qū)動,表現(xiàn)為兩者分布趨勢一致；5、11、12月大多數(shù)采樣點(diǎn)為1類,說明此時段內(nèi),除了環(huán)境因子的影響外,可能存在其他作用較強(qiáng)的影響因素。結(jié)合表6和表3的聚類結(jié)果可知,夏秋季節(jié)群落狀態(tài)較穩(wěn)定,環(huán)境因子有明顯的驅(qū)動性,冬春季節(jié)群落處于演替狀態(tài),環(huán)境因子的驅(qū)動力減弱,內(nèi)驅(qū)動力可能為主要作用因素。

表5 主成分系數(shù)

表6 主成分分析聚類結(jié)果

每一類中心為：類別1(-1.642,1.154,0.227),類別2(-2.384,-1.847,-0.678),類別3(1.889,-0.154,0.0745)

2.3 浮游植物群落演替內(nèi)驅(qū)動力

2.3.1 優(yōu)勢種變化規(guī)律

每月的優(yōu)勢種由優(yōu)勢度確定,3—12月出現(xiàn)的優(yōu)勢種共40種(表7)。其中綠藻門21種,硅藻門10種,藍(lán)藻門4種,黃藻門和裸藻門各2種,金藻門和甲藻門各1種。由表7可知,每月的優(yōu)勢種數(shù)量呈現(xiàn)先增多再減少的規(guī)律,最大值為9月,達(dá)到17種,最小為3月,有5種；其他各月基本上呈現(xiàn)出季節(jié)上的穩(wěn)定性；監(jiān)測時段主要優(yōu)勢種有5個,為S9、S10、S17、S23、S33,主要優(yōu)勢種集中在春季和夏季,且均為綠藻。

表7 監(jiān)測時段沙湖各月優(yōu)勢種匯總信息

*：主要優(yōu)勢種

2.3.2 內(nèi)驅(qū)動力分析

優(yōu)勢種每月分布的聯(lián)結(jié)性計(jì)算結(jié)果見表8。Ochiai、Dice、Jaccard指數(shù)確定的完全相關(guān)的物種分別為S4和S3、S20和S19、S21和S19、S21和S20、S25和S24、S30和S29；這6對物種同時作為優(yōu)勢種出現(xiàn)的時間為9月,且其優(yōu)勢度均在0.02-0.04中間,不是主要優(yōu)勢種。Jaccard指數(shù)強(qiáng)相關(guān)的物種分別為S9和S10,S32和S31；Dice指數(shù)強(qiáng)相關(guān)的物種有5對,分別為S9和S10,S32和S31,以及S27和S28、S33和S31、S39和S40；Ochiai指數(shù)強(qiáng)相關(guān)的物種有8對,分別為S9和S10,S32和S31、S27和S28、S33和S31、S39和S40,以及S33和S32、S11和S9、S29和S27。

表8 監(jiān)測時段優(yōu)勢種各聯(lián)結(jié)性指數(shù)半矩陣分析結(jié)果

校正χ2檢驗(yàn)結(jié)果見表9。χ2檢驗(yàn)結(jié)果中顯著正聯(lián)結(jié)的物種有6對,分別為S22和S19、S28和S27、S29和S27、S30和S27、S33和S31、S40和S39；極顯著正聯(lián)結(jié)的物種有7對,分別為S4和S3、S20和S19、S21和S19、S21和S20、S25和S24、S30和S29以及S32和S31；不相關(guān)的結(jié)果中,S9的與編號在其后的優(yōu)勢種不相關(guān),2對不相關(guān)的物種分別為S26和S22、S39和S35。

表9 監(jiān)測時段優(yōu)勢種校正χ2檢驗(yàn)半矩陣分析結(jié)果

種間聯(lián)結(jié)性測定值本身有一定的生態(tài)學(xué)意義,在一定程度上衡量了物種的相互關(guān)系和物種對環(huán)境綜合因子反應(yīng)的差異[18]；χ2檢驗(yàn)?zāi)鼙容^準(zhǔn)確度量種對的關(guān)聯(lián)顯著程度[20]。3個種間聯(lián)結(jié)性指數(shù)結(jié)果略有不同,Jaccard、Dice指數(shù)得到的信息量小于Ochiai指數(shù)。優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為同屬相關(guān)性較強(qiáng),包括三個指數(shù)均為強(qiáng)相關(guān)的2種小球藻和2種平裂藻,以及Ochiai和Dice指數(shù)強(qiáng)相關(guān)的直鏈藻,不同屬也存在強(qiáng)相關(guān)的現(xiàn)象,包括三角四角藻和普通黃絲藻、綠球藻和橢圓小球藻；綠藻門和藍(lán)藻門優(yōu)勢種顯著相關(guān),包括集球藻和2種平裂藻；硅藻門和其他藻類相關(guān)性均較低,表現(xiàn)為同屬的高相關(guān)性。χ2檢驗(yàn)結(jié)果和聯(lián)結(jié)性指數(shù)計(jì)算結(jié)果基本一致,但χ2檢驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)不相關(guān)的物種,包括模糊直鏈藻和綠脆桿藻、三角四角藻和月牙藻,其中,χ2檢驗(yàn)中橢圓小球藻與其他物種相關(guān)性均較低。

總體來說,9月群落處于監(jiān)測時段最穩(wěn)定狀態(tài),4月和9月優(yōu)勢種相關(guān)性較高,夏季和秋季優(yōu)勢種相關(guān)性較高,該結(jié)果與表6和表3結(jié)果一致,說明群落物種結(jié)構(gòu)的強(qiáng)關(guān)聯(lián)性對夏秋季節(jié)沙湖浮游植物群落演替的穩(wěn)定狀態(tài)有一定貢獻(xiàn)；5和11月優(yōu)勢種僅2種(S31,S32)與7、8月優(yōu)勢種S33有強(qiáng)相關(guān)性,其他優(yōu)勢種表現(xiàn)為月內(nèi)優(yōu)勢種極強(qiáng)相關(guān)性(S9和S10)和不與其他時段優(yōu)勢種相關(guān)的情況,12月優(yōu)勢種和其他優(yōu)勢種相關(guān)性也普遍較低,出現(xiàn)的是耐低溫的物種；該結(jié)果與表6結(jié)果一致,說明5、11、12月浮游植物群落演替主要由群落內(nèi)物種構(gòu)成變化驅(qū)動。

3 討論和結(jié)論

3.1 城市小型湖泊浮游植物群落時空分布異質(zhì)性

沙湖的浮游植物群落結(jié)構(gòu)與分布存在明顯的時空變化規(guī)律。沙湖是典型的富營養(yǎng)化湖泊,主要優(yōu)勢類群為綠藻-硅藻-藍(lán)藻(累積物種數(shù)占比超過80%),研究者普遍認(rèn)為優(yōu)勢類群的占比可以用于指示湖泊的污染狀態(tài)[10],硅藻的物種數(shù)占比從春季(約30%)到夏季(低于20%)有明顯下降,說明沙湖受污染程度從夏季開始加深；藍(lán)藻、裸藻物種數(shù)占比在夏秋季達(dá)到最大值,表明沙湖在夏秋季處于富營養(yǎng)化加劇的狀態(tài)。整個監(jiān)測時段中,7—9月浮游植物群落整體α多樣性最高,β多樣性最低(圖4),群落處于演替的穩(wěn)定階段,該時段的群落表現(xiàn)為耐污種占主要(表7),各采樣點(diǎn)在該時段群落多樣性差異不大。α多樣性較低的3—7月和9—12月,多樣性分布存在明顯空間差異(表3),5號點(diǎn)碼頭的多樣性總體來說最小,表明人為擾動對小型湖泊生物多樣性有明顯的影響；劉春光[21]等認(rèn)為水生植物能夠通過多種機(jī)制影響湖泊生態(tài)系統(tǒng),3、4號點(diǎn)為人工種植挺水、沉水植物的水域邊緣帶,由采樣點(diǎn)間對比發(fā)現(xiàn),挺水、沉水植物對小型湖泊浮游植物群落的影響較??；6月各點(diǎn)生物多樣性均明顯下降,而1號點(diǎn)多樣性下降最明顯,由1、2、6號采樣點(diǎn)對比結(jié)果可知,小型湖泊的浮游植物群落的穩(wěn)定性與湖濱帶的環(huán)境有相關(guān)關(guān)系。

3.2 浮游植物群落演替外驅(qū)動力

外驅(qū)動力主要作用因子為鈉、鎂離子濃度,溫度為輔助作用因子,外驅(qū)動力主要作用時段為夏秋季節(jié)。由主成分分析結(jié)果可知,6—10月α多樣性與環(huán)境因子變化規(guī)律一致,該時段內(nèi)浮游植物群落主要驅(qū)動力為外驅(qū)動力,可能原因?yàn)槎鄻有暂^高的7—9月浮游植物群落處于較穩(wěn)定狀態(tài),物種替換減緩,以物種更新為主的內(nèi)驅(qū)動力減小,環(huán)境因子的驅(qū)動作用相對增大；多樣性較低的6月浮游植物群落處于較敏感狀態(tài),加之水體整體營養(yǎng)水平在該時段較低[22],環(huán)境因子成為群落更新生長的限制因素。通過浮游植物群落多樣性和環(huán)境因子的相關(guān)性分析可知,鈉、鎂離子濃度與群落α多樣性有強(qiáng)相關(guān)性,主要原因可能為鎂離子是藻類的葉綠素的組成元素之一且與葉綠體基粒堆垛直接相關(guān),能夠?qū)θ~綠體熒光產(chǎn)率和光合作用原初過程造成影響[23],該結(jié)果與其他研究結(jié)果類似[24]。本研究發(fā)現(xiàn)溫度與浮游藻類群落的Shannon-Wiener指數(shù)有強(qiáng)相關(guān)性,但與Simpson指數(shù)相關(guān)性較低,與Pielou均勻度指數(shù)基本無相關(guān)性,與大中型湖泊水庫研究結(jié)果[25,26]有明顯差異,表明大中型湖泊與小型湖泊浮游植物群落演替外驅(qū)動力因素存在差異,溫度影響降低可能由于小型湖泊層間溫度和湖區(qū)溫度差異化不明顯。Whittaker指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)和其他環(huán)境因子均有強(qiáng)負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明較高的生境內(nèi)多樣性與較高的常量離子濃度有利于浮游植物群落維持演替的穩(wěn)定狀態(tài)。

3.3 浮游植物群落演替內(nèi)驅(qū)動力

浮游植物優(yōu)勢種種類及其數(shù)量對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要影響,優(yōu)勢種種類數(shù)越多且優(yōu)勢度越小,則群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定[26],沙湖每月優(yōu)勢種數(shù)量變化表明其群落演替規(guī)律為由不穩(wěn)定到穩(wěn)定再逐步向不穩(wěn)定變化的過程。從優(yōu)勢種分類來看,硅藻和藍(lán)綠藻對環(huán)境因素的響應(yīng)存在明顯差異[27]。藍(lán)藻大量生長的時間段為夏季和冬季,既有相對生物量的增加,也有種類數(shù)的明顯增加；夏季爆發(fā)可能由于該季節(jié)水體狀態(tài)更適宜藍(lán)藻生長[28],冬季爆發(fā)可能由于2015年11月降雨量增大,出現(xiàn)適宜藍(lán)藻生長的面源輸入[29]。硅藻大量生長的時間為春季和秋季,Sarmento[30]等通過對于淺水湖泊的研究發(fā)現(xiàn),外源輸入減少水位降低時,硅藻生物量得到明顯增加；硅藻夏季種類數(shù)比重變化穩(wěn)定,但是生物量比重明顯下降,硅藻與藍(lán)藻占總密度百分比為極顯著負(fù)相關(guān)[31]。硅藻和藍(lán)藻優(yōu)勢種的負(fù)關(guān)聯(lián)性可能是5、11月浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替與夏秋季不同的主要驅(qū)動因素。甲藻的生物量最大值出現(xiàn)在3月,達(dá)到6%,胡韌[32]等研究發(fā)現(xiàn),在溫度不是主要的限制因素時,春季甲藻的生物量較高,與硅藻門和綠藻門構(gòu)成優(yōu)勢類群；12月湖水溫度低于10℃,優(yōu)勢種以金藻門為主,其特點(diǎn)為耐低溫性,其與其他優(yōu)勢種幾乎無種間關(guān)聯(lián),可能為冬季群落演替的主要驅(qū)動力。

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Distributionandsuccessionpatternofphytoplanktoncommunitiesinasmallurbanlake,SandLakeinWuhanCity,China

LU Lei1, WU Yixiao1, ZHANG Weihao1,2,*

1SchoolofResourceandEnvironmentalSciences,WuhanUniversity,Wuhan430072,China2HubeiCollaborativeInnovationCenterforWaterResourceSecurity,Wuhan430072,China

Small urban lakes are highly sensitive to changes in their environment and are closely associated with the surrounding urban systems. The distribution and succession pattern of phytoplankton can significantly influence the entire ecosystem in a small urban lake. From March to December 2015, phytoplankton and water quality were monitored in Sand Lake, Wuhan city, China. In total, 312 species were detected representing 10 phyla, with Chlorophyta, Bacillariophyta, and Cyanophyta being the major phyla represented. Biodiversity indices were calculated using the methods of Shannon-Wiener, Simpson, Pielou, and Whittaker. The biodiversity indices and environmental factors were subjected to correlation analysis, principal component analysis, and cluster analysis. Three interspecific association indices and the calibrated coefficients ofχ2test were calculated. The results showed that the phytoplankton reached a stable state in summer and autumn, during which the environmental factors were the main influence; the effect of constant ion concentration was greater than that of temperature, particularly those of sodium and magnesium. Analysis of the data for the dominant species showed that Chlorophyta and Cyanophyta were significantly correlated, whereas Bacillariophyta showed no significant correlation with other phyla. A significant correlation occurred between summer and autumn dominant species, while dominant species in winter and spring showed no significant correlation with those in other seasons, which could be attributed to the low stability of the phytoplankton during this period.

urban lake; phytoplankton; dominant species; α diversity; constant ion; inter-specific association

國家自然科學(xué)基金(41331174)；江西省水利廳重大科技項(xiàng)目(KT201412)；水利部科技推廣項(xiàng)目(TG1520)

2016- 06- 21; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangwh@whu.edu.cn

10.5846/stxb201606211215

魯蕾,吳亦瀟,張維昊.城市小型湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及演替規(guī)律——以武漢沙湖為例.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(18):5993- 6004.

Lu L, Wu Y X, Zhang W H.Distribution and succession pattern of phytoplankton communities in a small urban lake, Sand Lake in Wuhan City, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):5993- 6004.