水東灣海域浮游植物潮汐分布特征及其與環(huán)境因子的關系

施玉珍,張才學,張際標,陳春亮,趙利容,孫省利

廣東海洋大學海洋資源與環(huán)境監(jiān)測中心, 湛江 524088

水東灣海域浮游植物潮汐分布特征及其與環(huán)境因子的關系

施玉珍,張才學,張際標,陳春亮,趙利容,孫省利*

廣東海洋大學海洋資源與環(huán)境監(jiān)測中心, 湛江 524088

2014年秋、冬兩季,每個季節(jié)在大潮期和小潮期對水東灣海域浮游植物群落結構和環(huán)境因子進行了調查,共鑒定出4門57屬134種。其中硅藻門42屬106種,占浮游植物種類數(shù)的79.1%；甲藻門13屬26種,占浮游植物種類數(shù)的19.4%；藍藻門1屬1種,占浮游植物種類數(shù)的0.8%；針胞藻綱1屬1種,占浮游植物種類數(shù)的0.8%。優(yōu)勢種 15 種,主要為尖布紋藻Gyrosigmaaluminatum、圓海鏈藻Thalassiosirarotula、中肋骨條藻Skeletonemacostatum、丹麥細柱藻Leptocylindrusdanicus和舟形鞍鏈藻Campylosiracymbelliformis等。4個航次共有種類數(shù)在18—40種,Jaccard種類相似性指數(shù)范圍在0.200—0.404,多樣性指數(shù)和均勻度平均值分別為2.60和0.60。秋季大、小潮期多樣性指數(shù)差異較顯著(P<0.05),冬季細胞豐度、多樣性指數(shù)和均勻度大、小潮期均無明顯差異。浮游植物細胞豐度變化范圍為0.95×104個/L—28.0×104個/L,平均為6.86×104個/L,平均豐度冬季小潮期(9.46×104個/L)>秋季小潮期(7.56×104個/L)>冬季大潮期(5.97×104個/L)>秋季大潮期(4.44×104個/L)。主成分分析(PCA)表明：鹽度和營養(yǎng)鹽可能是影響水東灣海域生態(tài)環(huán)境的主導因子。對水東灣海域浮游植物群落結構與主要環(huán)境因子進行Spearman相關性分析,細胞豐度與鹽度在秋季大、小潮期為負相關,在冬季大、小潮期呈顯著正相關；與無機氮和磷酸鹽在冬季大、小潮期呈極顯著負相關,在秋季大、小潮期均無相關性。冬季小潮期水溫與多樣性指數(shù)、均勻度和細胞豐度均呈正相關；從測定結果來看浮游植物細胞豐度、多樣性指數(shù)和均勻度與葉綠素a含量均無統(tǒng)計學意義上的相關性。

浮游植物；群落結構；多樣性；環(huán)境因子；水東灣

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者,在海洋食物鏈中起著重要作用,其生長繁殖通常受棲息環(huán)境的直接影響[1],不同海域由于生態(tài)環(huán)境的不同其浮游植物群落也有較大差別。水東灣位于廣東省茂名市電白縣境內,是一個大型沙壩圍抱的半封閉瀉湖灣,內寬口窄,納潮水域32 km2。灣內大部分水深小于2.5 m,灣口內水深5—9 m。連接瀉湖與外海的潮汐通道,長約12.7 km,寬500—800 m,水深5—15 m,潮汐受外海潮波控制,屬于不正規(guī)半日潮[2-3]。影響本岸段的主要動力因素是潮汐和波浪。

水東灣既是天然良港也是漁業(yè)生產(chǎn)的重要基地,目前灣內建有3千t級至3萬t級的各類碼頭8個,年吞吐量達1732萬t。已開發(fā)的海水養(yǎng)殖面積達1500 hm2。由于陸源物質的輸入及養(yǎng)殖活動的影響,水東灣淤積嚴重,水域生態(tài)環(huán)境遭受嚴重污染。本文對2014年秋、冬兩季不同潮期水東灣浮游植物的種類組成、數(shù)量分布及其與環(huán)境因子的關系進行了分析探討,以期闡明該海域浮游植物物種潮汐分布特點及環(huán)境影響因素,其結果可為水東灣生態(tài)環(huán)境的保護與管理提供參考依據(jù)。

圖1 水東灣采樣站位Fig.1 Sampling stations in Shuidong Bay

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

于2014年9月(秋季)和2014年12月(冬季)兩個季節(jié),每個季節(jié)在大潮和小潮分別對水東灣海域的浮游植物和環(huán)境因子進行了共4個航次的調查,根據(jù)水東灣的地形地貌共布設了12個調查站位(圖1),1—3站位位于潮汐通道也是港口航運區(qū),8號站位靠近勤海碼頭,12號站位靠近海洋保護區(qū)。

浮游植物定性樣品用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖網(wǎng)采集,定量樣品用采水器采集1L表層水樣于聚乙烯瓶,加入5%福爾馬林溶液固定,在實驗室濃縮至50 mL,于顯微鏡下進行定性和定量分析。葉綠素a樣品采集表、底層(離底部0.5 m)水樣 500 mL,用(9+1)丙酮溶液萃取紫外-可見分光光度法測定[4]。其它主要相關環(huán)境因子的測試方法如下：水溫用水溫計、鹽度采用Orion130A鹽度計,亞硝酸鹽采用鹽酸萘乙二胺分光光度法、硝酸鹽采用鋅鎘還原法、銨氮采用次溴酸鹽氧化法、活性磷酸鹽采用磷鉬藍分光光度法。每批樣品測試時,采用國家環(huán)境保護部標準樣品研究所的標準溶液做加標回收率實驗,以保證測試結果的準確性。無機氮含量為亞硝酸鹽、硝酸鹽和銨氮測試結果之和[5]。

1.2 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

多樣性指數(shù)[6]

式中,s為物種數(shù),Pi為第i種在全部采樣中的比例(Pi=ni/N),ni為第i種的個體數(shù),N為所有種的個體總數(shù)。

均勻度[6]

J=H′/log2S

式中,H′為前式的多樣性指數(shù)值,S為樣品中總種類數(shù)。

優(yōu)勢度[6]

Y=(ni/N)·fi

式中,ni為某海岸帶第i種的總個體數(shù);N為某海岸帶所有物種的總個體數(shù),fi為第i種在某海岸帶采樣點出現(xiàn)的頻率,以Y>0.02 作為優(yōu)勢種。

Jaccard 相似系數(shù)[7]

P=c·(a+b-c)-1

式中,a、b為兩不同季節(jié)浮游植物種類數(shù),c為兩不同季節(jié)的共有種類數(shù)。

統(tǒng)計分析采用 SPSS軟件(Statistical Program for Social Sciences) 17.0完成,等值線圖采用Golden Software Surfer 8.0軟件生成。

2 結果

2.1 浮游植物種類組成

水東灣海域浮游植物種類較多,4次調查共鑒定出4門57屬134種(含變種、變型),其中硅藻門42屬106種,占浮游植物種類數(shù)的79.1%；甲藻門13屬26種,占浮游植物種類數(shù)的19.4%；藍藻門1屬1種,占浮游植物種類數(shù)的0.8 %；針胞藻綱1屬1種,占浮游植物種類數(shù)的0.8 %。種類數(shù)以冬季大潮最多,達73種,冬季小潮次之,為67種,秋季大潮57種,秋季小潮42種(表1)。

表1 水東灣浮游植物種類組成和豐度的季節(jié)變化/(×104 個/L)

在硅藻門中圓篩藻屬種類最多共12種,其次為盒形藻屬、菱形藻屬、斜紋藻屬和根管藻屬各7種；角毛藻屬和直鏈藻屬各6種；在甲藻門中原甲藻屬種類最多,為6種,其次為角藻屬和原多甲藻屬,均為3種。4個航次調查均出現(xiàn)的廣布種共有11種,其中硅藻10種,甲藻1種。共有種類數(shù)在18—40種,Jaccard種類相似性指數(shù)范圍在0.200—0.404(表2)。冬季大、小潮期相似性指數(shù)最高為0.404；秋、冬兩季大潮期相似性指數(shù)次之為0.358,其他季節(jié)間的種類相似性指數(shù)均較低；秋季大、小潮期相似性指數(shù)較低為0.289,秋季浮游植物的群落結構差異性較大,更替明顯。

表2 2014水東灣季節(jié)間浮游植物種類相似性指數(shù)

HA: high tides in autumn; LA: low tides in autumn; HW: high tides in winter; LW: low tides in winter

水東灣海域浮游植物細胞豐度變化范圍為47.75×104—83.7×104個/L,平均為63.24×104個/L。4個潮期浮游植物共有種類主要為硅藻,細胞數(shù)量硅藻占比均在95%以上；4個潮期共有種類還有甲藻,冬季大潮期最高占比3.91%,秋季小潮期最低為1.60%；其他門類的種類則很少,僅在冬季小潮期發(fā)現(xiàn)藍藻門1種,秋季大潮期和冬季大、小潮期各發(fā)現(xiàn)針胞藻綱1種。

2.2 浮游植物的優(yōu)勢種群

本次調查共采到15種優(yōu)勢種,其中秋季大潮6種,秋季小潮7種,冬季大潮6種,冬季小潮8種(表3)。水東灣浮游植物群落是一個以硅藻為主導型的群落結構。優(yōu)勢種類主要為廣溫、廣鹽沿岸性種類,4個調查航次均為優(yōu)勢種的為溫帶沿岸性優(yōu)勢種圓海鏈藻；3個航次均為優(yōu)勢種的種類有2種,分別為廣溫廣鹽沿岸性優(yōu)勢種丹麥細柱藻和廣溫廣鹽廣布優(yōu)勢種中肋骨條藻。優(yōu)勢度最高的是秋季大潮期的尖布紋藻,其優(yōu)勢度為0.532,占細胞總量的60.8%；其次是冬季大潮期的廣溫種舟形鞍鏈藻,優(yōu)勢度為0.414,占細胞總量的41.4%；秋季小潮期的第一優(yōu)勢種為中肋骨條藻,優(yōu)勢度大于0.1的還有圓海鏈藻和丹麥細柱藻,三者優(yōu)勢度均在0.14以上,它們共占細胞總量的57.9%；冬季大潮期的主要優(yōu)勢種為舟形鞍鏈藻,優(yōu)勢度為0.414,占了細胞總量的41.36%；冬季小潮期的主要優(yōu)勢種為舟形鞍鏈藻、圓海鏈藻、范氏瘤足斜斑藻和大洋脆桿藻,其優(yōu)勢度分別為0.234、0.223、0.093和0.090,占細胞總量分別為23.35%、22.34%、14.87%和10.33%。

表3 水東灣浮游植物的優(yōu)勢種

2.3 浮游植物多樣性指數(shù)、均勻度和葉綠素a濃度的季節(jié)變化

水東灣浮游植物各航次多樣性指數(shù)和均勻度都較低,多樣性指數(shù)變化范圍在2.07—2.98,平均為2.60；均勻度變化范圍在0.52—0.65,平均為0.60。各航次多樣性指數(shù)冬季小潮>秋季小潮>冬季大潮>秋季大潮；均勻度的排序為冬季小潮、秋季小潮>冬季大潮>秋季大潮。葉綠素a濃度冬季小潮最高,秋季小潮次之,秋季大潮期最低(表4)。應用方差分析t檢驗對水東灣海域秋季大、小潮期及冬季大、小潮期多樣性指數(shù)和均勻度進行差異性分析,秋季大、小潮期多樣性指數(shù)差異較顯著,差異顯著水平達0.029(P<0.05),其它P值均大于0.05,大、小潮期無明顯差異。

表4 水東灣各季節(jié)浮游植物的多樣性、均勻度和葉綠素 a 濃度

2.4 浮游植物豐度的平面分布和季節(jié)變化

水東灣海域各站位浮游植物細胞豐度變化范圍為0.95×104個—28.0×104個/L,平均為6.86×104個/L,最大值出現(xiàn)在冬季小潮期的1號站位,為28.0×104個/L,最小值出現(xiàn)在冬季大潮期的12號站位,為0.95×104個/L,相差約30倍。4個航次的平均值1號站位最高,為15.19×104個/L,6號站位最低,為4.03×104個/L。平均豐度冬季小潮期(9.46×104個/L)>秋季小潮期(7.56×104個/L)>冬季大潮期(5.97×104個/L)>秋季大潮期(4.44×104個/L)。方差分析t檢驗表明秋、冬兩季大小潮期的浮游植物細胞豐度P值均大于0.05,大、小潮期無明顯差異性。

水東灣海域浮游植物細胞豐度的平面分布如圖所示(圖2),秋季大潮期浮游植物細胞豐度變化由西岸到東岸呈減小的趨勢,水東島以西等值線密集,浮游植物豐度變化較大,水東島以東等值線稀疏豐度變化較小。秋季小潮期靠近水東鎮(zhèn)附近的10號站位浮游植物細胞豐度較高,10號站位往外豐度呈減小趨勢,該區(qū)域等值線密集,說明浮游植物細胞豐度變化幅度比較大。冬季大潮期和冬季小潮期分布規(guī)律較一致,均呈由灣里向灣口逐漸增大的趨勢,與潮流方向相一致；灣內區(qū)域等值線稀疏,灣口附近等值線比較密集,說明灣內浮游植物細胞豐度變化比較小,而灣口區(qū)域豐度變化比較大。

圖2 水東灣浮游植物豐度的平面分布和季節(jié)變化/(×104個/L)Fig.2 Horizontal distribution and seasonal changes of zooplankton in Shuidong Bay

3 討論

3.1 水東灣海域浮游植物的群落特征

水東灣海域各季節(jié)浮游植物種類組成以硅藻為主,甲藻次之,從種類和數(shù)量來看硅藻類都占有絕對優(yōu)勢,屬于硅藻型浮游植物群落。秋季大潮期以半咸水溫帶種尖布紋藻為主要優(yōu)勢種,尖布紋藻占細胞總量的60.8%,主要分布在水東島以北海域,8—12號站位尖布紋藻平均豐度達12.1×104個/L。秋季小潮期的優(yōu)勢種主要以廣溫、廣鹽的近岸暖水種中肋骨條藻、圓海鏈藻和丹麥細柱藻等為主。秋季大、小潮期水東灣的生物群落由以尖布紋藻為主的羽紋硅藻類演替為以中肋骨條藻、圓海鏈藻和丹麥細柱藻等為主的中心硅藻類。冬季大、小潮期的第一優(yōu)勢種均為舟形鞍鏈藻,但冬季大潮期舟形鞍鏈藻占絕對優(yōu)勢,優(yōu)勢度達0.414,占細胞總量的41.4%,冬季小潮期的主要優(yōu)勢種除舟形鞍鏈藻外,還有圓海鏈藻、范氏瘤足斜斑藻和大洋脆桿藻等。從以上結果來看秋季大潮期尖布紋藻為絕對優(yōu)勢種,冬季大潮期舟形鞍鏈藻為主要優(yōu)勢種,尖布紋藻和舟形鞍鏈藻均為羽紋硅藻,偏向于底棲分布,在大潮期它們成為絕對優(yōu)勢種的主要原因可能與水東灣海域的生態(tài)環(huán)境及潮灘特征有關。水東灣為瀉湖灣,灣內水深較淺大部分小于2.5 m,而且灣內灘涂寬闊,灘涂面積達2607 km2,灘涂年均生物量為335.39 g/m2,淺海底棲年均生物量為165.51 g/m2,棲息密度150個/m2[8]。另外水東灣北部區(qū)域有大片紅樹林,紅樹林面積近2000 hm2,在大潮期由于受潮汐和波浪影響,灣內表底水體混合作用加強,水深變淺,使偏向于底棲生活的硅藻更多地混入浮游群落中,在適宜的環(huán)境條件,這些藻類的生長競爭優(yōu)勢得到充分的體現(xiàn)而大量繁殖,從而抑制了其他種類的生存空間,物種多樣性降低,成為優(yōu)勢種群。而小潮期灣內水體交換平緩,外來海水的涌入會加強,底棲硅藻的混入減弱,其優(yōu)勢度也相應下降。秋季和冬季優(yōu)勢種由尖布紋藻演替為舟形鞍鏈藻,從本文3.3節(jié)的討論看,受沿岸河流影響比較大,流入水東灣的河流主要有旦場河、寨頭河、南海河等,經(jīng)水東鎮(zhèn)、陳村鎮(zhèn)等進入水東灣,秋季豐水期,河流的輸入量增大,半咸水沿岸種尖布紋藻生長競爭優(yōu)勢增強,灣內靠近西北岸細胞豐度較大而灣口較小(圖2)。冬季枯水期,徑流減少,舟形鞍鏈藻等成為優(yōu)勢種,灣口細胞豐度較大而灣內較小?？傮w來看由于水東灣海域水淺、受潮汐和波浪影響大,浮游植物群落結構穩(wěn)定性較差,容易受外界因素的影響,不同季節(jié)和不同潮期優(yōu)勢種更替較明顯。

秋季大潮期和冬季大、小潮期各發(fā)現(xiàn)針胞藻綱1種。針胞藻綱中許多種類為有害赤潮原因種,已在世界各海區(qū)引起赤潮并造成養(yǎng)殖魚類的大量死亡[9- 11]。本次在水東灣檢出的為針胞藻類的海洋卡盾藻(Chattonella marina),國內卡盾藻赤潮首次于1991年春在南海大鵬灣發(fā)生[12],2000年卡盾藻在南海大亞灣海域大量出現(xiàn),且于2003年夏在大亞灣發(fā)生赤潮,海洋卡盾藻已成為我國南方重要的有害赤潮原因種[13]。由于卡盾藻沒有細胞壁,只要周圍溶液的滲透壓稍有變化,細胞立即崩解,本次采樣中采用了常規(guī)固定劑福爾馬林給精確分析造成了影響,雖然檢出的卡盾藻數(shù)量極低,但在采樣的三個潮期都有出現(xiàn)需引起重視?？ǘ茉迨且环N沿岸性鞭毛藻類,在其生活史的某一時期會形成休眠孢囊,卡盾藻孢囊形成后,需要一段時間的強制性休眠時期,方可成熟萌發(fā)。日本沿海種類需在11℃下強制性休眠4個月以上才能成熟,15—18℃只有少數(shù)孢囊能成熟,20℃以上則不能成熟。成熟后的孢囊如遇到合適的環(huán)境條件,即可萌發(fā)形成游動細胞釋放至水體中[13]。水東灣處于亞熱帶海域,大部分季節(jié)水溫都在20℃以上,最低水溫達16℃,水東灣海域的溫度不能滿足卡盾藻孢囊成熟條件。水東灣由于陸源物質的輸入及養(yǎng)殖活動的影響,水域生態(tài)環(huán)境污染嚴重,水體處于富營養(yǎng)化狀態(tài)。但到目前為止尚未發(fā)現(xiàn)有關水東灣海域針胞藻藻華發(fā)生的報道,由此作者認為,水東灣海域卡盾藻種源可能是通過船舶壓艙水等途徑偶然帶來的已經(jīng)休眠成熟了的孢囊,而不是來源于本地。卡盾藻作為沿岸水域重要的有害藻華種類,今后仍需加強針胞藻等赤潮物種的監(jiān)測。

與南海其他海灣相比較(表5),水東灣海域浮游植物平均細胞豐度為6.86×104個/L,比流沙灣高大約2倍,與徐聞珊瑚區(qū)較接近,比其他海域拓林灣、大亞灣、深圳灣、湛江港、北部灣都要低得多。多樣性指數(shù)除了比粵西海域、徐聞珊瑚區(qū)和北部灣低之外,比拓林灣、大亞灣、深圳灣都要高。與其出口外毗鄰海域放雞島相比,馮波等2003年對放雞島海域浮游植物進行了四季調查,共鑒定出浮游植物57種,大多數(shù)屬浮游硅藻,全年優(yōu)勢種主要為角毛藻屬、丹麥細柱藻、脆根管藻和尖刺菱形藻,浮游植物豐度放雞島是水東灣的7倍,而多樣性水東灣要高于放雞島。水東灣海域和放雞島海域在浮游植物的種類、豐度和多樣性上均存在明顯差異。水東灣內由于港口運輸、養(yǎng)殖、及沿岸流等的影響,水質通透性較差,影響生物體的光合作用,造成灣內生物量較低。

表5 2014水東灣浮游植物群落結構和其他海灣的比較

3.2 水東灣海域浮游植物時空分布的影響因素

浮游植物的生長繁殖與光照、溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽(圖3—圖6)和攝食壓力等密切相關。水東灣海域浮游植物細胞豐度總體來看冬季大于秋季,小潮期大于大潮期。這與徐聞珊瑚礁區(qū)[19]和北海近岸水域浮游植物冬季出現(xiàn)豐度高峰相一致[21]。造成水東灣海域秋季浮游植物豐度較小的原因,一方面主要是水溫的影響,水東灣的浮游植物群落以硅藻為主,硅藻適于生長在低溫、低鹽和高氮磷比的環(huán)境中,硅藻隨溫度的波動較大,在18℃和21.5℃左右出現(xiàn)極大值[23]。水東灣海域秋季水溫在25℃左右,冬季水溫在19℃左右,冬季水溫更利于硅藻類的生長。另一方面水東灣是天然漁港,養(yǎng)殖優(yōu)質魚、蝦、貝類等,已開發(fā)的海水養(yǎng)殖面積達1400 hm2,目前有網(wǎng)箱近1萬個,秋季為養(yǎng)殖中后期,水產(chǎn)品對浮游植物攝食量增大,尤其是濾食性貝類養(yǎng)殖產(chǎn)生的攝食壓力是水東灣海域秋季浮游植物豐度相對較低的重要原因[24- 25]。

冬季小潮期浮游植物豐度出現(xiàn)高峰值可能主要與營養(yǎng)鹽結構有關,海水中的營養(yǎng)鹽結構對浮游植物的生長至關重要,浮游植物對環(huán)境中營養(yǎng)鹽的吸收有一個特定的比例和濃度極限[26- 27],Nelson等[28]利用浮游植物生長動力學得出浮游植物生長所能利用營養(yǎng)鹽的最低閾值,即營養(yǎng)鹽的絕對限制標準,海水中若某一元素含量低于閾值(CDIN=1μmol/L；CP=0.1μmol/L；CSi=2μmol/L),則判定該元素為唯一的限制因子。Justic等[29]根據(jù)Si/N/P比值提出營養(yǎng)鹽的相對限制標準；Dortch and Whitledge[30]結合營養(yǎng)鹽的絕對和相對限制標準提出了一套營養(yǎng)鹽的限制標準,若DIN≤1μmol/L,N/P<10則無機氮為限制因子；若P≤0.2 μmol/L,N/P>30,則磷酸鹽為限制因子。從水東灣水質分析結果來看(表6),4個航次水東灣海域水質營養(yǎng)鹽結構主要為低氮高磷,無機氮及磷酸鹽含量均遠高于Nelson等[28]所提出的浮游植物生長所能利用營養(yǎng)鹽的最低閾值,水東灣的N、P含量是豐富的。但秋季大、小潮期N/P比均小于10,而冬季小潮期N/P營養(yǎng)鹽結構更接近Redfield比值[31],有利于浮游植物的生長。

E: Eutrophication index； DIN: Dissolved inorganic nitrogen

秋季水東灣海域浮游植物細胞豐度的平面分布呈由灣內到灣口減小的趨勢,秋季是粵西地區(qū)的豐水期,受沿岸流的影響,一些廣溫、廣鹽的沿岸種如尖布紋藻、中肋骨條藻、丹麥細柱藻、尖刺擬菱形藻等成為優(yōu)勢種,大潮期優(yōu)勢種尖布紋藻占了細胞總量的60.8%。小潮期中肋骨條藻、丹麥細柱藻等占細胞總量的40%以上,這些耐鹽種一般在近海及河口的沖淡水區(qū)域大量出現(xiàn)[32- 33],測試結果表明1—6號站位的鹽度在30以上,而6—12號站位鹽度在30以下(圖4),灣口較高的鹽度(>30) 不利于近岸低鹽種的生長繁殖[34],浮游植物生物量減少。因此,灣內浮游植物細胞豐度較高而灣口較低。

冬季大、小兩個潮期平面分布則呈由灣內到灣口增大的趨勢。該季節(jié)一方面水溫較低在18℃左右(圖3)。在此水溫下,暖水性及種類會停止生長繁殖,暖溫性種類則大量繁殖,成為優(yōu)勢種群,水溫和光照成了該季節(jié)限制浮游植物生長的主要影響因素[35]。由于水東灣為瀉湖型海灣,灣口區(qū)域航道較深,海水交換量大,水體比較清潔,透光性較好。灣內水動力條件較差,水體交換差,造成水體渾濁度較高,光照條件相對較弱。這可能是冬季浮游植物豐度灣口比灣內高的主要原因。

圖3 調查海區(qū)表層水溫的平面分布和季節(jié)變化 Fig.3 Horizontal distribution and seasonal changes of surface water temperature in investigated area

圖4 調查海區(qū)表層鹽度的平面分布和季節(jié)變化 Fig.4 Horizontal distribution and seasonal changes of surface salinity in investigated area

圖5 調查海區(qū)無機氮含量的平面分布和季節(jié)變化 Fig.5 Horizontal distribution and seasonal changes of surface DIN in investigated area in

圖6 調查海區(qū)表層磷酸鹽的平面分布和季節(jié)變化 Fig.6 Horizontal distribution and seasonal changes Surface phosphate in nvestigated area

3.3 環(huán)境因子對水東灣海域浮游植物群落結構的影響

為更好反映影響水東灣海域生態(tài)環(huán)境的主導因子,對各季節(jié)水溫、鹽度、pH值、COD、亞硝酸鹽、硝酸鹽、氨氮、磷酸鹽、無機氮、氮磷比、葉綠素a等11項環(huán)境因子進行了主成分分析。冬季小潮期特征值大于1的主成分因子有兩個,其累積方差貢獻為82.6%。其它3個潮期特征值大于1的主成分因子均為3個,其累積方差貢獻均在79%以上。

對各季節(jié)因子荷載率(表7)進行分析可以看出,4個潮期第1主成分均包含了鹽度,鹽度的荷載率絕對值均較大,4個潮期第1主成分還主要包含了磷酸鹽、無機氮等表征營養(yǎng)鹽含量的因子。除此之外第1主成分因子荷載率較大的秋季為pH值,冬季為溫度。4個季節(jié)第2主成分在葉綠素a、COD上有較高的荷載率,反映了水東灣海域浮游植物和有機物的污染狀況。第2、3主成分因子和第1主成分因子相比重要性較低。因此,鹽度和營養(yǎng)鹽可能是影響水東灣海域生態(tài)環(huán)境的主導因子,而秋季pH值影響較大,冬季受溫度的影響較大。

表7 水環(huán)境因子旋轉后的因子荷載率

進一步對水東灣海域浮游植物群落結構與主要環(huán)境因子進行Spearman相關性分析(表8),結果表明,細胞豐度與鹽度在秋季大、小潮期為負相關,冬季大、小潮期呈顯著正相關。秋季為粵西地區(qū)豐水期,在秋季沿岸流作用下,海域鹽度降低,更利于低鹽沿岸種的繁殖,秋季大潮期半咸水種尖布紋藻成為絕對優(yōu)勢種,小潮期也主要為中肋骨條藻、丹麥細柱藻等沿岸種。而冬季的優(yōu)勢種為舟形鞍鏈藻、圓海鏈藻等海洋性種群,因此與鹽度呈極顯著正相關。冬季小潮期水溫與多樣性指數(shù)和均勻度呈正相關,與細胞豐度為極顯著正相關。水溫是冬季影響浮游植物種類組成及細胞豐度的關鍵因子[36]。冬季小潮期水溫較低,各測試站位平均水溫為18.7℃,溫度是該季節(jié)一些浮游植物種類能否生存的敏感因素,溫度過低使得一些暖水性生物停止生長繁殖,生物多樣性和均勻度減小[37],隨著溫度升高一些耐溫性海洋生物則大量繁殖,表明水溫的升高有利于浮游植物的生長,這與國內外大量相關研究報結果類似[38]。細胞豐度與無機氮和磷酸鹽在秋季大、小潮期均無相關性,在冬季大、小潮期均呈極顯著負相關。秋季由于陸源輸入及水產(chǎn)養(yǎng)殖的影響,一些沿岸性物種短時期內大量繁殖,而秋季也是水產(chǎn)養(yǎng)殖的中后期,對浮游植物的攝食量增大,導致營養(yǎng)鹽結構比例失調(表6)。冬季小潮期由于N/P比接近16,更有利于浮游植物的生長繁殖,浮游植物細胞豐度較高,浮游植物豐度高的站位消耗的營養(yǎng)鹽越多,浮游植物細胞豐度與營養(yǎng)鹽呈極顯著負相關。浮游植物細胞豐度、多樣性指數(shù)和均勻度與葉綠素a含量均無統(tǒng)計學意義上的相關性。葉綠素a與浮游植物豐度通常有良好的線性關系,但這種線性相關特征只有在浮游植物豐度較高時才較為明顯[39],水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽及浮游動物攝食等均會影響其關聯(lián)性[40]。水東灣海域浮游植物群落在大小潮期間優(yōu)勢種急劇演替,由羽紋硅藻轉為中心硅藻,周轉速率快,羽紋硅藻是初級生產(chǎn)力的重要貢獻者,尤其是在河口和近岸水域微小型硅藻是很多經(jīng)濟動物幼體的優(yōu)質餌料生物。過于密集的網(wǎng)箱魚排設施也會對光照產(chǎn)生較強的遮擋作用,并對浮游植物光合作用形成負面影響,網(wǎng)箱漁排養(yǎng)殖區(qū)葉綠素a濃度普遍低于其他調查站點[41]。另外羽紋硅藻的色素體為黃綠色或黃褐色,主要含有葉綠素a和c(沒有葉綠素b)、日胡蘿卜素、巖藻黃素和硅甲藻黃素[42],與中心硅藻的葉綠素有差異?？赡芨∮沃参锶郝湓诩眲〉难萏孢^程中造成了不同站位浮游植物分布的種類和密度的不均勻,使得浮游植物群落特征與葉綠素a含量無統(tǒng)計學意義上的線性關系。另外由于本文用淺水Ⅲ型生物網(wǎng)采樣,網(wǎng)孔徑較大,使得鏈狀硅藻更容易被浮游植物網(wǎng)采集到,而非鏈狀的微藻則極易透過采集網(wǎng)的網(wǎng)孔,造成非鏈狀微藻比例較少,由于采集網(wǎng)選擇性的問題,也會導致統(tǒng)計關系方面的偏差。

表8 水東灣浮游植物群落結構和環(huán)境因子的Spearman相關性

*顯著水準為0.05(兩尾)時相關顯著;**顯著水準為0.01(兩尾)時相關顯著

[1] Lalli C M, Parsons T R. Biological Oceanography: An Introduction. New York: Pergamon Press, 1993.

[2] 應秩甫. 水東潮汐通道和沿岸泥沙輸移. 熱帶海洋, 1988, 7(4): 55- 61.

[3] 李春初, 應秩甫, 楊干然, 羅章仁. 粵西水東灣潮汐通道——落潮三角洲的動力地貌過程. 海洋工程, 1990, 8(2): 78- 88.

[4] 中華人民共和國國家標準. GB 17378.7- 2007 海洋監(jiān)測規(guī)范 第7部分: 近海污染生態(tài)調查和生物監(jiān)測. 北京: 中國標準出版社, 2008: 84- 85.

[5] 中華人民共和國國家標準. GB 17378.4- 2007 海洋監(jiān)測規(guī)范 第4部分: 海水分析. 北京: 中國標準出版社, 2008: 57- 121.

[6] 沈國英, 施并章. 海洋生態(tài)學(第二版). 北京: 科學出版社, 2002: 158- 163.

[7] Jaccard P. Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bulletin de la Societe Vaudoise Des Sciences Naturelles, 1908, 44: 223- 270.

[8] 林東年. 水東灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)水域環(huán)境狀況評價. 水土保持研究, 2005, 12(4): 258- 260.

[9] Reguera B, Blanco J, Fernánde M, Wyatt T. Harmful Algae: Poceedings of the Ⅷ International Conference on Harmful Algae, Vigo Spain. International Oceanographic Commission of UNESCO, 1998: 93- 103.

[10] Tiffany M A, Barlow S B, Matey V E. Chattonella marina (Raphidophyceae) a potentially toxic alga in the Salton Sea California. Hydrobiology, 2001, 466(1/3): 187- 194.

[11] Anderson D M, Cembella A D, Hallegraeff G M. Physiological Ecology of Harmful Algal Bloom Berlin: Springer-Verlag, 1998: 95- 112.

[12] 齊雨藻, 黃長江. 南海大鵬灣海洋卡盾藻赤潮發(fā)生的環(huán)境背景. 海洋與湖沼, 1997, 28(4): 337- 342.

[13] 王朝暉, 齊雨藻, 陳菊芳, 徐寧. 大亞灣春季卡盾藻種群動態(tài)及其赤潮成因分析. 水生生物學報, 2006, 30(4): 394- 398.

[14] 周凱, 黃長江, 姜勝, 黃文魁, 董巧香. 2000—2001年柘林灣浮游植物群落結構及數(shù)量變動的周年調查. 生態(tài)學報, 2002, 22(5): 688- 698.

[15] 張玉宇, 呂頌輝, 齊雨藻. 2003—2004年大亞灣澳頭養(yǎng)殖區(qū)水域浮游植物群落結構及數(shù)量變動特征. 海洋環(huán)境科學, 2008, 27(2): 131- 134.

[16] 張才學, 周凱, 孫省利, 肖燕冰, 陳春亮, 張際標, 張瑜斌. 深圳灣浮游植物的季節(jié)變化. 生態(tài)環(huán)境學報, 2010, 19(10): 2445- 2451.

[17] 蔡文貴, 李純厚, 賈曉平, 高東陽. 粵西海域浮游植物種類的動態(tài)變化及多樣性. 海洋環(huán)境科學, 2003, 22(4): 34- 37.

[18] 呂頌輝, 齊雨藻, 錢宏林, 梁松. 湛江港浮游植物與赤潮植物的初步研究. 海洋與湖沼, 1994, 25(2): 190- 196.

[19] 張才學, 孫省利, 謝偉良, 謝少英, 詹冬玲, 張瑜斌, 張際標, 陳春亮. 徐聞珊瑚礁區(qū)浮游植物的季節(jié)變化. 海洋與湖沼, 2009, 40(2): 159- 165.

[20] 張才學, 陳慧妍, 孫省利, 張瑜斌, 張際標, 陳春亮. 流沙灣海草床海域浮游植物的時空分布及其影響因素. 生態(tài)學報, 2012, 32(5): 1527- 1537.

[21] 周茜茜, 陳長平, 梁君榮, 駱巧琦, 高亞輝. 北部灣2006年夏季網(wǎng)采浮游植物種類組成與數(shù)量分布 //胡建宇, 楊圣云. 北部灣海洋科學研究論文集(第一輯). 北京: 海洋出版社, 2008: 171- 179.

[22] 馮波, 陳俊輝, 盧伙勝. 茂名市大放雞島海域浮游植物群落的季節(jié)變化. 海洋漁業(yè), 2008, 30(1): 67- 73.

[23] 肖武鵬, 柳欣, 黃邦欽. 春季東海近岸表層浮游植物群落結構及其與環(huán)境因子的關系. 海洋學研究, 2013, 31(3): 76- 82.

[24] Macisaac H J, Sprules G, Johannson O E, Leach J H. Filtering impacts of larval and sessile zebra mussels (Dreissenapolymorpha) in western Lake Erie. Oecologia, 1992, 92(1): 30- 39.

[25] 韋蔓新, 何本茂. 欽州灣近20a來水環(huán)境指標的變化趨勢. 浮游植物生物量的分布及其影響因素. 海洋環(huán)境科學, 2009, 28(4): 403- 409.

[26] 沈志良. 膠州灣營養(yǎng)鹽結構的長期變化及其對生態(tài)環(huán)境的影響. 海洋與湖沼, 2002, 33(3): 232- 331.

[27] Song X X, Yu Z M, Yin K D, Qian P Y. Temporal and spatial distribution of nutrients and chlain the coastal area of Hong Kong. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2013, 44(4): 846- 852.

[28] Nelson D M, Brzezinski M A. Kinetics of silicic acid uptake by natural diatom assemblages in two Gulf Stream warm-core rings. Marine Ecology Progress Series, 1990, 62(3): 283- 292.

[30] Dortch Q, Whitledge T E. Does nitrogen or silicon limit phytoplankton production in the Mississippi River plume and nearby regions. Continental Shelf Research, 1992, 12(11): 1293- 1309.

[31] Redfield A C. The biological control of chemical factors in the environment. American Scientist, 1958, 46(3): 205- 221.

[32] 顧新根, 袁騏, 楊焦文, 華棣. 長江口羽狀鋒海區(qū)浮游植物的生態(tài)研究. 中國水產(chǎn)科學, 1995, 2(1): 1- 15.

[33] 欒青杉, 孫軍, 宋書群, 沈志良. 2004年秋季長江口及其鄰近水域浮游植物群集. 海洋科學進展, 2008, 26(3): 364- 371.

[34] 朱根海, 寧修仁, 蔡昱明, 劉子琳, 劉誠剛. 南海浮游植物種類組成和豐度分布的研究. 海洋學報, 2003, 25(S2): 8- 23.

[35] Riegman R, Noordeloos A A M. Size-fractionated uptake of nitrogenous nutrients and carbon by phytoplankton in the North Sea during summer 1994. Marine Ecology Progress Series, 1998, 173: 95- 106.

[36] Liu C W, Lin K H, Kuo Y M. Application of factor analysis in the assessment of groundwater quality in a black foot disease area in Taiwan. Science of the Total Environment, 2003, 313(1/3): 77- 89.

[37] Sayeswara H A, Goudar M A, Manjunatha R. Water quality evaluation and phytoplankton diversity of hosahalli pond, Shivamogga, Karnataka (INDIA). International Journal of Chemical Sciences, 2011, 9: 805- 815.

[38] Mwaura F, Mavuti K M, Wamicha W N. Biodiversity characteristics of small high-altitude tropical man-made reservoirs in the Eastern Rift Valley, Kenya. Lakes and Reservoirs: Research and Management, 2002, 7(1): 1- 12.

[39] Tilzer M M. Secchi disk: chlorophyll relationships in a lake with highly variable phytoplankton biomass. Hydrobiologia, 1988, 162(2): 163- 171.

[40] 王雨, 林茂, 陳興群, 林更銘. 海南西部近岸浮游植物的周年變化及主要關聯(lián)因素. 水生生物學報, 2012, 36(4): 724- 734.

[41] 高亞輝, 梁君榮, 陳長平, 李雪松, 彭興躍, 劉廣發(fā). 海洋硅藻多樣性與生態(tài)作用研究. 廈門大學學報: 自然科學版, 2011, 50(2): 455- 464.

[42] 杜桂森. 羽紋硅藻類的細胞構造和繁殖. 生物學通報, 1991, (11): 6- 8.

EffectoftidalchangesandmajorenvironmentalfactorsonthedistributionofphytoplanktoninShuidongBay

SHI Yuzhen, ZHANG Caixue, ZHANG Jibiao, CHEN Chunliang, ZHAO Lirong, SUN Xingli*

MonitoringCenterofMarineResourcesandEnvironment,GuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,China

Phytoplankton is the most important primary producer in marine ecosystems. Its growth and reproduction are affected by the biological characteristics of the different speciesas well as by environmental factors. Owing to the inflow of land-sourced material and mariculture activities, Maoming (Guangdong province), Shuidong Bay, a natural harbor and an important fishery production center, has become heavily polluted.In order to reveal the effect of tidal changes and major environmental factors on the distribution of phytoplankton in Shuidong Bay, the structure of the phytoplankton community and environmental factors were investigated during both high and low tides during the autumn and winter in 2014. As a result, 4 phyla, 57 genera and 134 species of phytoplankton were identified, including 42 genera and 106 species of diatoms, 13 genera and 26 species of dinoflagellates, and 1 species of cyanobacteria, accounted for 79.1%, 19.4% and 0.8% of the phytoplankton respectively. There were 15 dominant species, the major ones wereGyrosigmaaluminatum,Thalassiosirarotula,Skeletonemacostatum,Leptocylindrusdanicus, andCampylosiracymbelliformis.18—40 species were identified at each sampling, and the Jaccard species similarity index ranged from 0.200—0.404, with a diversity index and average uniformity of 2.60 and 0.60respectively.The diversity index, cell abundance, and evenness of the phytoplankton sampled during the high and low tides were significantly different (P<0.05) in the autumn but were not significantly different during the other seasons. Cell abundance, which ranged from 0.95×104to 28.0×104cells/L (mean=6.86×104cells/L), varied by season and tide: winter low tides (9.46×104cells/L) > autumn low tides (7.56×104cells/L) > winter high tides (5.97×104cells/L) > autumn high tides (4.44×104cells/L). Principal component analysis indicated that both salinity and nutrient content were likely the dominant environmental factors affecting the phytoplankton in Shuidong Bay. Meanwhile, correlation analysis indicated that cell abundance was negatively and positively correlated with salinity during the high and low tides of autumn and winter respectively, and negatively correlated with inorganic nitrogen and phosphate during the both the low and high tides of winter. In addition, water temperature was positively correlated with the diversity index, evenness, and cell abundance of phytoplankton sampled during the low tides of winter. However, none of the parameters was correlated with the content of chlorophyll a.

Phytoplankton; Community structure; Shannon-Weaver index; environmental factors; Shuidong Bay

2015年海洋公益性科研專項(20155027)；廣東省科技計劃資助項目(2013B021600015)

2016- 06- 29; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xinglsun@ 126.com

10.5846/stxb201606291286

施玉珍,張才學,張際標,陳春亮,趙利容,孫省利.水東灣海域浮游植物潮汐分布特征及其與環(huán)境因子的關系.生態(tài)學報,2017,37(18):5981- 5992.

Shi Y Z, Zhang C X, Zhang J B, Chen C L, Zhao L R, Sun X L.Effect of tidal changes and major environmental factors on the distribution of phytoplankton in Shuidong Bay.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):5981- 5992.