裸果木種群遺傳多樣性及其與土壤因子的關(guān)聯(lián)性研究

徐振朋，宛濤*，蔡萍，張曉明，伊衛(wèi)東，宛詣超

裸果木種群遺傳多樣性及其與土壤因子的關(guān)聯(lián)性研究

徐振朋1，宛濤1*，蔡萍2，張曉明1，伊衛(wèi)東3，宛詣超1

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 錫林郭勒職業(yè)學(xué)院，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000；3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

為深入了解裸果木（Gymnocarpos przewalskii）遺傳基礎(chǔ)、斑塊狀分布的種群遺傳結(jié)構(gòu)及遺傳多樣性與土壤因子間的相關(guān)性，對(duì)分布于西北荒漠區(qū)的12個(gè)裸果木種群遺傳多樣性及土壤養(yǎng)分及進(jìn)行分析，為裸果木遺傳多樣性的地理變異趨勢(shì)預(yù)測(cè)及種質(zhì)資源的科學(xué)管理和保育提供依據(jù)。結(jié)果表明，裸果木居群遺傳多樣性較高，其中，Nei’s基因多樣性指數(shù)（He）變化范圍為0.235～0.269，Shannom信息指數(shù)（I）變化范圍為0.351～0.405，居群內(nèi)具有豐富的遺傳變異，基因分化系數(shù)（Gst）為0.279。基于遺傳一致度對(duì)種群進(jìn)行PCA分析，12個(gè)種群裸果木可分為4大類：甘肅肅北縣種群為分布的核心區(qū)，單獨(dú)為一類；以河西走廊中西部為中心分化2類，甘肅瓜州及甘肅柳園鎮(zhèn)為河西走廊西部中心種群，與向西南和向西延伸的甘肅阿克塞縣和新疆伊州區(qū)種群親緣關(guān)系較近，聚為一類；甘肅金塔縣、甘肅高臺(tái)縣、甘肅清泉鄉(xiāng)、甘肅肅州區(qū)為中心的河西走廊東部分布聚為一類；向東和向東南延伸的內(nèi)蒙古阿右旗、寧夏沙坡頭區(qū)域和甘肅民勤縣聚為一類。依據(jù)裸果木分布區(qū)土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行主成分聚類，將種群劃分為3大類：寧夏沙坡頭樣地中有機(jī)質(zhì)、磷、氮和水分含量較高，被單獨(dú)劃為一類；甘肅肅北縣等種群因土壤養(yǎng)分含量處于中等水平，聚為一類；內(nèi)蒙古阿右旗等種群因鉀元素含量高，被劃分為一類。將遺傳特征參數(shù)與土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行相關(guān)性分析，土壤中氮含量及全鹽含量對(duì)種群遺傳多樣性水平有一定影響，處于貧瘠土壤上種群機(jī)體能夠更加有效地利用土壤中的限制性養(yǎng)分。

裸果木；土壤因子；遺傳多樣性；遺傳結(jié)構(gòu)

裸果木（Gymnocarpos przewalskii）為石竹科（Caryophyllaceae）裸果木屬（Gymnocarpos）多年生小半灌木，為國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物，起源于第三紀(jì)，古地中海殘遺成分（傅立國(guó)，1992；劉媖心，1985）。該植物主要分布于甘肅河西走廊、內(nèi)蒙古西部、寧夏中西部和新疆東部（馬松梅等，2010）。生境較為單一，生長(zhǎng)在海拔為800～2500 m的荒漠區(qū)的干河床、干河道、山前洪積扇及礫石戈壁灘等地。盡管裸果木種群生長(zhǎng)稀疏、生物量相對(duì)較低，但它對(duì)維持脆弱的荒漠生態(tài)環(huán)境，遏制荒漠化，維護(hù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有不可替代的作用（劉媖心，1985）。然而，因群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生態(tài)系統(tǒng)脆弱、自然地理環(huán)境變遷及人類活動(dòng)干擾等影響，近年來(lái)裸果木種群數(shù)量銳減，種群斑塊狀分布格局趨于明顯（馬松梅等，2010）。目前對(duì)于裸果木的研究主要集中于種群生態(tài)學(xué)（柴永青等，2010；王立龍等，2015）、分類學(xué)（Petrusson et al.，1996；Oxelman et al.，2002）、繁殖生物學(xué)（汪之波等，2004；劉生龍等，1995；李新蓉等，2016）等方面。遺傳多樣性是生物體攜帶遺傳信息的總和，是生物多樣性的重要組成部分，是維持生物繁殖活力及與環(huán)境相互適應(yīng)的基礎(chǔ)。物種適應(yīng)環(huán)境產(chǎn)生的遺傳變異體現(xiàn)出它們應(yīng)對(duì)不同環(huán)境的能力，在應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期以來(lái)環(huán)境壓力的影響，其主要是通過改變遺傳基礎(chǔ)以適應(yīng)環(huán)境（Gienapp et al.，2008）。因此，資源異質(zhì)性是種群遺傳多樣性研究的基礎(chǔ)（Yeaman et al.，2006；Huang et al.，2016）。在全球變化的大背景下，研究環(huán)境因子對(duì)瀕危物種遺傳多樣性的影響具有重要的生態(tài)學(xué)與保護(hù)生物學(xué)意義（Taberlet et al.，2012）。種群或物種遺傳多樣性越高，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力越強(qiáng)，越容易擴(kuò)展其分布范圍（Barrière et al.，2005）。種群遺傳結(jié)構(gòu)的研究不僅有助于闡明自然條件下生物變異與環(huán)境的關(guān)系，而且能夠解析物種親緣關(guān)系及演替進(jìn)程。探討物種的遺傳多樣性及其與生態(tài)因子間的相關(guān)性，評(píng)價(jià)其遺傳變異及其產(chǎn)生的相應(yīng)格局，將有助于更好地保護(hù)和利用種質(zhì)資源。為了深入了解裸果木遺傳基礎(chǔ)、斑塊狀分布的種群遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性與土壤因子間的相關(guān)性，以分布中國(guó)西部干旱區(qū)的裸果木為研究對(duì)象，對(duì)其種群的遺傳變異與分化進(jìn)行研究，分析裸果木種群遺傳變異與土壤因子的關(guān)系，探討影響裸果木種群遺傳變異的主要生態(tài)因子，為裸果木遺傳多樣性的地理變異趨勢(shì)預(yù)測(cè)及其種質(zhì)資源的科學(xué)管理和保育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2015年5月，依據(jù)裸果木分布特點(diǎn)對(duì)分布于內(nèi)蒙古、寧夏、新疆及甘肅河西走廊區(qū)域 12個(gè)裸果木種群土壤樣品及葉片進(jìn)行取樣，每個(gè)種群采集20個(gè)植株的健康葉片，每株植株間隔距離10 m以上，樣地分布信息見表1和圖1。

在每個(gè)樣地內(nèi)選取50 m×50 m樣方3個(gè)，每個(gè)樣方采集5個(gè)10～20 cm土層土樣，等量混合均勻，室內(nèi)自然風(fēng)干，去除粗枝、石塊等，過2目篩后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析。

1.2 樣品分析方法

1.2.1 土壤樣品分析

土壤pH采用電位法測(cè)定，有機(jī)質(zhì)采用硫酸-重鉻酸鉀法測(cè)定；全氮采用半微量凱氏法測(cè)定；全磷采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定；全鉀采用火焰光度法測(cè)定；速效氮采用擴(kuò)散皿法測(cè)定；速效磷采用碳酸氫鈉法測(cè)定；速效鉀采用乙酸銨提取法測(cè)定（鮑士旦，1999）。

表1 試驗(yàn)區(qū)裸果木種群樣地信息Table 1 The test site and sample plot’s information of the population of Gymnocarpos przewalskii

1.2.2 遺傳多樣性的ISSR分析

采用改進(jìn)CTAB法進(jìn)行DNA提取（李金璐等，2013）；利用紫外分光光度法檢測(cè)DNA濃度，并用1.0%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)其完整性，-20 ℃保存?zhèn)溆?。依?jù)正交實(shí)驗(yàn)建立裸果木ISSR-PCR反應(yīng)體系，在 25 μL反應(yīng)體系中 dNTP濃度為 0.30 mmol?L-1，引物為 0.50 μmol?L-1，Mg2+為 2.50 mmol·L-1，Taq DNA 酶為 1.00 U?μL-1，DNA 質(zhì)量濃度為40.00 ng?μL-1時(shí)效果最佳。對(duì)100個(gè)ISSR引物進(jìn)行篩選，從中選取擴(kuò)增條帶清晰、重復(fù)性較好的引物，所選引物條件如表 2所示。采用UBC(GA)8C引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增條件篩選，初步確定 ISSR-PCR的最佳擴(kuò)增程序?yàn)椋?4 ℃預(yù)變性 3 min；94 ℃變性30 s，54 ℃復(fù)性45 s，72 ℃延伸1.5 min，35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。

圖1 裸果木種群調(diào)查樣點(diǎn)空間分布示意圖Fig. 1 Observed spatial clustering of sample plots in the survey region of Gymnocarpos przewalskii

表2 用于檢測(cè)裸果木居群遺傳分化的引物Table 2 The primers in analyzing genetic variations of Gymnocarpos przewalskii populations

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 18.0軟件對(duì)不同種群土壤因子進(jìn)行主成分分析，POPGEN 32軟件對(duì)種群間和種群內(nèi)Nei’s基因多樣性指數(shù)（He）、總的遺傳多樣性（Ht）、居群內(nèi)的遺傳多樣性（Hs）、居群內(nèi)的遺傳多樣性（Hs）、Shannom信息指數(shù)（I）、等位基因數(shù)(Na)、有效等位基因數(shù)（Ne）、多態(tài)位點(diǎn)（PPL）等遺傳參數(shù)進(jìn)行分析（李明等，2013）；基因分化系數(shù)（Gst）由公式Gst=1-Hs/Ht算得；居群間基因流（Nm）由公式Nm=(1－Gst)/4Gst算得；采用NTSYS-pc 2.1軟件中的遺傳一致度參數(shù)構(gòu)建種群 PCA主成分關(guān)系圖，將遺傳參數(shù)與土壤因子進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果分析

2.1 裸果木種群樣地土壤因子分析

不同裸果木種群樣地土壤養(yǎng)分含量見表 3，土壤含水量在 3.93%～8.77%之間；有機(jī)質(zhì)變化范圍為2.9～6.3 g?kg-1；全氮變化范圍為 0.13～0.43 g?kg-1；速效氮變化范圍為26.00～51.07 mg?kg-1；全磷含量變化范圍為 0.31～0.86 g?kg-1，速效磷變化范圍為3.07～5.07 mg?kg-1。其中，寧夏沙坡頭種群樣地中的有機(jī)質(zhì)、土壤含水量、磷元素及氮元素均表現(xiàn)為最高。全鉀變化范圍為13.6～20.17 g?kg-1，速效鉀變化范圍為 144.67～261.33 mg?kg-1；甘肅高臺(tái)縣種群土壤鉀元素含量較高。土壤含鹽量變化范圍為2.17～4.11 g?kg-1，其中，甘肅阿克塞縣及甘肅肅北縣種群土壤全鹽含量較高。土壤pH變化范圍為6.33～8.42，寧夏沙坡頭區(qū)、甘肅瓜州種群的裸果木種群土壤為弱酸性，其余大部分區(qū)域土壤為堿性或弱堿性，表明堿性或弱堿性土壤更適合裸果木生長(zhǎng)。

對(duì)不同裸果木種群樣地土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行主成分分析（PCA），提取了前3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為88.70%。PC1主要解釋了除全鉀和速效鉀以外磷、氮及土壤含水量等含量；PC2解釋全鉀及速效鉀等含量；PC3主要解釋了全鹽含量及pH等。同時(shí)，繪制土壤養(yǎng)分三維聚類圖，如圖2所示，甘肅肅北縣、甘肅瓜州縣、甘肅金塔縣和甘肅阿克塞縣等樣地聚為一類，為第1類；內(nèi)蒙古阿右旗、新疆伊州區(qū)、甘肅民勤縣、甘肅省高臺(tái)縣、甘肅肅州區(qū)、甘肅清泉鄉(xiāng)、甘肅柳園鎮(zhèn)等樣地聚為一類，為第2類；寧夏沙坡頭樣地單獨(dú)為第3類。對(duì)土壤主成分因子進(jìn)行分析可知，在第1類樣地土壤中，有機(jī)質(zhì)、磷、氮和水分含量處于中等水平；在第3類樣地中，即寧夏沙坡頭樣地中，有機(jī)質(zhì)、磷、氮和水分含量最高的一類。在第2類樣地中，分異特征為鉀和速效鉀高被劃分一類，而第一、三主成分的得分范圍介于第1類和第3類樣地之間。

表3 不同裸果木種群土壤的理化性質(zhì)Table 3 The soil physicochemical properties in different distribution areas of Gymnocarpos przewalskii

圖2 不同種群土壤因子主成分得分聚類圖Fig. 2 Scores plots from PCA soils from different originsPC 1為第1主成分；PC 2為第2主成分；PC 3為第3主成分PC 1 The first PC; PC 2 The second PC; PC 3 the third PC

2.2 裸果木種群遺傳特征分析

依據(jù)PCR反應(yīng)體系對(duì)100條ISSR引物進(jìn)行篩選，最終篩選出 15條擴(kuò)增條帶清晰、重復(fù)性好的引物，用于不同種群裸果木的遺傳多樣性分析。對(duì)12個(gè)種群的240個(gè)裸果木植株進(jìn)行擴(kuò)增，總計(jì)擴(kuò)增出條帶數(shù)為 143，具有多態(tài)位條帶數(shù) 127，引物多態(tài)位平均比例為88.81%。不同種群裸果木遺傳參數(shù)如表4所示，平均多態(tài)位點(diǎn)百分率（PPL）為67.37%，較高的有甘肅阿克塞縣種群（81.12%），其次分別為甘肅肅北縣居群、寧夏沙坡頭、甘肅柳園鎮(zhèn)、甘肅清泉鄉(xiāng)及甘肅金塔縣等種群，最低為內(nèi)蒙古阿右旗種群（61.54%）。居群中有效等位基因數(shù)為（Ne）1.403～1.462，較高的為甘肅柳園鎮(zhèn)種群，最低為甘肅金塔縣種群。

居群間He變化范圍為0.235～0.269，平均值為0.248；居群間I變化范圍為0.351～0.405，平均值為0.369。甘肅省阿克塞與甘肅肅北縣種群的 He及 I值均高于其他種群，具有豐富的遺傳多樣性?？偟倪z傳多樣性（Ht）為 0.345，而居群內(nèi)的遺傳多樣性（Hs）為0.248，群體間遺傳分化系數(shù)Gst為0.279，即居群間的遺傳變異占總變異的27.90%，表明裸果木遺傳多樣性主要存在于居群內(nèi)，而居群間也存在一定的分化。居群間基因流（Nm）為 1.292，表明居群之間存在著遺傳交換。

圖3 ISSR標(biāo)記對(duì)不同種群裸果木PCA二維圖Fig. 3 Two-dimensional PCA plot based on ISSR from Gymnocarpos przewalskii

表4 基于ISSR標(biāo)記的不同種群裸果木遺傳多態(tài)性參數(shù)Table 4 Genetic diversity from different populations based on ISSR of Gymnocarpos przewalskii

對(duì)12個(gè)種群裸果木進(jìn)行PCA分析，前3個(gè)主成分累積解釋了總變異的93.01%?；谶z傳一致度對(duì)種群進(jìn)行主成分分類，結(jié)果如圖3所示，遺傳距離與地理分布有明顯關(guān)系，以河西走廊中西部為中心分化為2類，甘肅肅北縣種群為裸果木分布的核心區(qū)，單獨(dú)為一類。甘肅金塔縣、甘肅高臺(tái)縣、甘肅清泉鄉(xiāng)、甘肅肅州區(qū)為中心的河西走廊東部分布親緣關(guān)系較近，聚為一類；東和向東南延伸的內(nèi)蒙古阿右旗、寧夏沙坡頭區(qū)域和甘肅民勤縣親緣關(guān)系較近，聚為一類；甘肅瓜州及甘肅柳園鎮(zhèn)為核心的河西走廊西部中心種群，與向西南和向西延伸的甘肅阿克塞縣和新疆伊州區(qū)種群親緣關(guān)系較近，聚為一類。

2.3 遺傳特征與土壤因子相關(guān)性分析

對(duì)不同種群裸果木 ISSR標(biāo)記的各遺傳多樣性參數(shù)與土壤因子進(jìn)行相關(guān)分析（表5），結(jié)果表明，ISSR標(biāo)記的各遺傳多樣性參數(shù)與其所處的土壤因子有一定的相關(guān)性。土壤因子中氮元素及速效氮與Ne、He、I呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤中鹽分含量與遺傳參數(shù)相關(guān)性較強(qiáng)，與Na、Ne、PPL呈顯著正相關(guān)，與He、I呈極顯著正相關(guān)，其余各土壤因子與遺傳參數(shù)之間無(wú)顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 裸果木總體遺傳多樣性

Nybom et al.（2004）認(rèn)為期望雜合度（He）和Shannon信息指數(shù)（I）遺傳信息更為重要，其注重物種在居群水平的遺傳多樣性，而 Hamrick et al.（1996）認(rèn)為多態(tài)位點(diǎn)百分率（P）和期望雜合度（He）遺傳信息比較重要，其注重物種水平的多樣性。本研究結(jié)果表明，不同種群裸果木平均多態(tài)位點(diǎn)百分率（PPL）為67.37%，居群間He平均值為0.248，I平均值為0.369。裸果木總的遺傳多樣性（Ht）為0.345，而居群內(nèi)的遺傳多樣性（Hs）為0.248，綜合分析，裸果木具有較高的遺傳多樣性，維持著較高的遺傳變異。裸果木具有較高遺傳水平的原因可能與其本身的生物學(xué)特性有關(guān)，一方面裸果木以有性繁殖為主，世代周期較長(zhǎng)，為異花授粉植物具蟲媒及風(fēng)媒傳粉；另一方面裸果木為古地中海孑遺種，在中國(guó)西北旱區(qū)“避難所”中第三紀(jì)殘遺植物得以保留；末次間冰期裸果木分布范圍較廣，但受冰期的影響數(shù)量驟減趨于瀕危（吳征鎰等，1983），受第四紀(jì)冰川的影響當(dāng)時(shí)大部分植物消失，然而裸果木在強(qiáng)烈的氣候變遷過程中仍保存至今，能夠開拓適應(yīng)地來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，遺留下的種群通過積累豐富的遺傳基礎(chǔ)而適應(yīng)環(huán)境的變化，同四合木（Tetraenamongolica）及長(zhǎng)葉紅砂（Reaumuria trigyna）（張穎娟等，2008；Ge et al.，2003）等孑遺植物相同，表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性水平。因此，可推斷出裸果木遺傳多樣性水平較高與其生物學(xué)特性、演化歷史和分布區(qū)生態(tài)因子的特殊性分不開。Ma et al.（2012）采用cpDNA標(biāo)記對(duì)裸果木的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究表明，中國(guó)西北地區(qū)的干旱和沙漠的擴(kuò)展造成裸果木片段化。本研究結(jié)果表明裸果木基因流為 1.292，基因流較大的可能原因是裸果木繁育系統(tǒng)屬兼性異交類型，以異交為主，自交為輔，異交導(dǎo)致裸果木的基因流增大。同時(shí)，裸果木兼有風(fēng)媒和蟲媒傳粉，盛花期裸果木花期開花量較大（李新蓉等，2016），傳粉昆蟲較多，使得基因在較多個(gè)體間交流。亦有研究表明，高原隆升形成的主要山系阻礙了植物群體間的基因流，促進(jìn)了種群間分化（Liu et al.，2013；Li et al.，2011）。本研究中，裸果木種群在西北的分布主要沿著天山山脈延伸分布于新疆部分區(qū)域，而在東部的分布沿著祁連山分布于河西走廊東部及陰山山脈的內(nèi)蒙古西部。甘肅肅北縣及甘肅阿克塞縣為裸果木分布中心分布區(qū)，由中心分布向兩邊擴(kuò)展，使得種群間的基因流變小，遺傳水平亦隨著分布范圍擴(kuò)大而變低；其次，種群沿著祁連山、阿爾金山北側(cè)分布，種群間不存在山系間的隔離，種群間的地理隔離因子不強(qiáng)烈，可能存在較大的基因交流。

3.2 土壤因子對(duì)裸果木遺傳特征的影響

Levins（1969）研究了自然種群的遺傳結(jié)構(gòu)與微生境土壤因子的關(guān)系，建立了環(huán)境幅度模型，主張分子遺傳變異與環(huán)境變異相關(guān)，高水平的遺傳變異是植物響應(yīng)顯著異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)策略。裸果木種群分布地土壤有機(jī)質(zhì)含量較低，地表多礫石，一些表層土中具有龜裂化、漆皮化和碳酸鹽表聚集等現(xiàn)象。分布區(qū)土壤類型為灰漠土、灰棕漠土及棕漠土，土壤為中性或弱堿性。主成分分析顯示，裸果木植物個(gè)體在聚類特征上呈現(xiàn)從東到西分布的特征，與水分、土壤養(yǎng)分變化的分布狀況相吻合。研究發(fā)現(xiàn)，在裸果木種群分布中，土壤鹽分含量作用較大，這與王孝安（1997）對(duì)荒漠戈壁古老植被土壤養(yǎng)分的研究結(jié)果一致。古南大路及古地中海起源孑遺植物，在新的地區(qū)的生存和繁衍需要有“預(yù)適性”過程，強(qiáng)耐鹽性島嶼植物可演化為旱生植物，這也從側(cè)面證明極耐旱植物裸果木在一定程度上對(duì)鹽分土壤具有適應(yīng)性。本研究也發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在甘肅省肅北縣、甘肅瓜州縣、甘肅金塔縣和甘肅省阿克塞等樣地一類土壤類型的裸果木多生長(zhǎng)在干河床、沖積扇等地，大部分為裸果木種群分布的核心區(qū)。這些分布區(qū)的土壤含水量較低，氮含量低，鹽分含量高，土壤較貧瘠，但是卻具有較高的遺傳多樣性。與荒漠中的叉毛蓬（Petrosimonia sibirica）（王祎玲等，2006）、紅砂（Reaumuria songarica）等種群存在相似的適應(yīng)機(jī)制，表明荒漠區(qū)的裸果木處于貧瘠土壤上種群機(jī)體能夠更加有效地利用土壤中的限制性養(yǎng)分。大部分物種遺傳多樣性與土壤中的總氮量呈顯著正相關(guān)（李丹等，2001），而本研究裸果木種群的遺傳多樣性與樣地土壤的總氮及速效氮含量存在的顯著負(fù)相關(guān)性表明，相對(duì)于他未能顯現(xiàn)顯著相關(guān)性的土壤因子，裸果木對(duì)土壤中的氮元素具有一定的選擇適應(yīng)性。在土壤養(yǎng)分供應(yīng)不足但細(xì)胞內(nèi)滲透壓調(diào)節(jié)較高的環(huán)境下，在長(zhǎng)期貧瘠土壤環(huán)境下，裸果木為了生存，不斷地增強(qiáng)應(yīng)對(duì)環(huán)境的能力，積累了豐富的遺傳變異，以更好地維持著亞種群的穩(wěn)定性和正常的代謝功能。

表5 裸果木遺傳參數(shù)與土壤因子相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between parameters of genetic diversity and soil for Gymnocarpos przewalskii

4 結(jié)論

物種的遺傳多樣性水平在一定程度上體現(xiàn)著這個(gè)物種適應(yīng)環(huán)境的能力，制約著物種適應(yīng)性進(jìn)化水平，同時(shí)物種的遺傳多樣性水平可為其種群現(xiàn)狀和保護(hù)價(jià)值的評(píng)估提供重要信息。遺傳多樣性水平是瀕危植物保護(hù)的核心問題，裸果木種群遺傳多樣性研究表明，在自然選擇中能夠產(chǎn)生較為豐富的遺傳變異，表明裸果木在遺傳多樣性上沒有表現(xiàn)出瀕危特性，導(dǎo)致其瀕危的原因可能是其本身的繁殖特性引起的，今后對(duì)該種的研究需加強(qiáng)其生物學(xué)特點(diǎn)、生殖生態(tài)、傳粉生態(tài)等方面的研究，以揭示其瀕危的機(jī)理。研究發(fā)現(xiàn)，甘肅阿克塞縣及甘肅肅北縣分布有Nei’s遺傳多樣性指數(shù)（He）和Shannom信息指數(shù)（I）較高的裸果木種群，且這些地區(qū)也表現(xiàn)出較高的多態(tài)位點(diǎn)百分率（PPL），表明這些居群具有較為豐富的遺傳多樣性，也反映出這些地區(qū)的裸果木種群適應(yīng)力較強(qiáng)。

實(shí)地踏查發(fā)現(xiàn)，甘肅阿克塞及甘肅肅北縣是裸果木分布的中心地帶，推測(cè)其冰期避難所可能位于河西走廊的中部地區(qū)，其種群在西北的分布主要沿著天山山脈延伸分布于新疆部分區(qū)域，在東部的分布沿著祁連山分布于河西走廊東部及陰山山脈的內(nèi)蒙古西部。裸果木分布由中心向兩邊擴(kuò)展，使得種群間的基因流變小，導(dǎo)致遺傳水平隨著分布范圍擴(kuò)大變低。

土壤養(yǎng)分分析表明，堿性或弱堿性土壤更適合裸果木生長(zhǎng)。土壤氮含量及全鹽含量對(duì)種群遺傳特征有一定影響，氮素含量少的瘠地表現(xiàn)出高的遺傳多樣性，表明處于貧瘠土壤上裸果木種群能夠更加有效地利用土壤中的限制性養(yǎng)分。生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)整體，各環(huán)境因子之間相互聯(lián)系、共同作用，本文僅分析了裸果木不同種群間部分土壤因子與遺傳多樣性的關(guān)系，有關(guān)多因子的綜合作用還有待進(jìn)一步研究。

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Abstract: To study the genetic basis Gymnocarpos przewalskii, population distribution of plaque structure and correlation between genetic diversity and soil factors. In this study, the analysis of soil nutrient and population genetic diversity of 12 Gymnocarpos przewalskii population in the northwest desert area provided scientific guidance for predicting the geographical variation of genetic diversity of Gymnocarpos przewalski, and the scientific management and conservation of germplasm resources provide evidence.The results showed that the genetic diversity of Gymnocarpos przewalskii was higher, the Nei's gene diversity (Ne) varied from 0.2356 to 0.2697, and the Shannon Information Index (I) varied from 0.3509 to 0.4057. Genetic variation was abundant while the genetic differentiation coefficient (Gst) was 0.2790. PCA was used to analysis the Genetic consistency of population, and 12 populations of Gymnocarpos przewalskii can be divided into four classes. The core area of the population distribution of Subei town of Gansu can be classified as one class. To the central and western part of the Hexi Corridor as the center of differentiation grouped in to 2, Guazhou of Gansu and Liuyuan town of Gansu were the Hexi Corridor West Center population, with the southwest and westward extension of Akesai county Gansu and Yizhou district of Xinjiang population had the closer relationship were clustered as a class. The population was divided into three groups according to the principal component analysis (PCA) of soil nutrition content in the distribution area. Shapotou area of Ningxia which contained higher organic matter, phosphorus, nitrogen and water content were classified as a class. Subei country of Gansu and others which had moderate level of soil nutrient were classified as a class. A Youqi of Inner Mongolia and other populations which had high levels of potassium were classified as a class. The correlation between genetic characteristics and soil nutrient content was analyzed. The genetic diversity of the population was affected by soil nitrogen content and total salt content. The population in the barren soil could make effectively use of the restricted nutrient in the soil.

Key words: Gymnocarpos przewalskii; soil factors; genetic diversity; genetic structure

Study on the Relevance between Genetic Diversity of Gymnocarpos przewalskii Populations and Soil Factors

XU Zhenpeng1, WAN Tao1*, CAI Ping2, ZHANG Xiaoming1, YI Weidong3, WAN Yichao1

1. College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China;2. Xilingol Vocational College, Xilinhot 026000, China; 3. College of Agricultural, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.09.003

Q 948; X176

A

1674-5906（2017）09-1473-07

徐振朋, 宛濤, 蔡萍, 張曉明, 伊衛(wèi)東, 宛詣超. 2017. 裸果木種群遺傳多樣性及其與土壤因子的關(guān)聯(lián)性研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(9): 1473-1479.

XU Zhenpeng, WAN Tao, CAI Ping, ZHANG Xiaoming, YI Weidong, WAN Yichao. 2017. Study on the relevance between genetic diversity of gymnocarpos przewalskii populations and soil factors [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(9): 1473-1479.

內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2016MS0324）；內(nèi)蒙古自治區(qū)研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目（B20151012919）

徐振朋（1988年生），男，博士研究生，研究方向牧草種質(zhì)資源。E-mail: 947464263@qq.com*通信作者：宛濤（1959年生），男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事牧草種質(zhì)資源研究。E-mail: wantao425@sohu.com

2017-08-16