紅松不同苗齡幼苗葉性狀對溫度和光照變化的響應(yīng)

董伊晨， 劉艷紅

北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

紅松不同苗齡幼苗葉性狀對溫度和光照變化的響應(yīng)

董伊晨， 劉艷紅*

北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

通過分析不同苗齡紅松幼苗在控制溫度和光照條件下葉性狀的變化差異,以及各控制因素交互作用對紅松幼苗葉性狀的影響程度和紅松葉性狀的線性相關(guān)關(guān)系,探討紅松幼苗葉性狀響應(yīng)氣候環(huán)境因素變化的特征和所采取的物質(zhì)分配上的變化策略。實(shí)驗(yàn)采取人工氣候箱培養(yǎng)紅松幼苗,設(shè)置3組溫度為10、20、30℃,每組溫度下設(shè)置有效光照輻射4組：45.3、90.5、181.1、271.6(μmol m-2s-1),每組觀測苗齡1—4a。觀測性狀為：比葉重(LMA)、單位面積光合能力(Aarea)、單位質(zhì)量葉氮含量(Nmass)和單位質(zhì)量葉磷含量(Pmass)。結(jié)果顯示：(1)紅松幼苗的LMA、Aarea、Nmass、Pmass受到溫度、光照和苗齡的影響,各控制組葉性狀間差異顯著(P<0.05)；(2)溫度、光照和苗齡對紅松幼苗葉性狀的交互作用效應(yīng)顯著(P<0.05),影響程度依次為：苗齡>溫度>溫度×光照×苗齡>光照>光照×苗齡>溫度×光照>溫度×苗齡；(3)LMA與溫度和苗齡呈正相關(guān)性,Aarea與苗齡呈正相關(guān)性,與溫度呈負(fù)相關(guān)性,Nmass與溫度、光照、苗齡、LMA和Aarea均呈負(fù)相關(guān)性,Pmass與溫度、Nmass呈正相關(guān)性而與苗齡和LMA呈負(fù)相關(guān)性。通過結(jié)果分析可以得出以下結(jié)論：(1)紅松幼苗葉性狀對溫度、光照和苗齡3個因素均有明顯響應(yīng)但響應(yīng)程度不一,影響性狀差異的主要因素是溫度和苗齡,光照在其溫度和苗齡二者的作用基礎(chǔ)上對性狀產(chǎn)生影響；(2)紅松幼苗葉性狀之間的線性關(guān)系實(shí)際反映的是對溫度、光照和苗齡響應(yīng)的結(jié)果,葉性狀間的密切聯(lián)系反映出葉片在響應(yīng)環(huán)境因素時所采取的分配策略的調(diào)整,其目的是維持植物體內(nèi)同化作用和異化作用的平衡,確保紅松幼苗穩(wěn)定生長。

紅松幼苗； 控制實(shí)驗(yàn)； 比葉重； 光合能力； 葉氮磷含量; 因素交互作用

Abstract： In the present study, changes in leaf traits ofPinuskoraiensis(Korean pine) seedlings in response to seedling age, temperature, and light conditions were investigated, as well as the correlation of these factors with Korean pine seedling leaf traits. Korean pine seedlings were cultivated in artificial climate chambers with three levels of temperature settings (10, 20, and 30 ℃) and four levels of effective light radiation applied to each temperature level (45.3, 90.5, 181.1, and 271.6 μmol m-2s-1); the observed seedlings in each group were aged between 1 and 4 years. The observed leaf mass traits were per area (LMA), area-based photosynthetic capacity (Aarea), mass-based nitrogen concentration (Nmass), and mass-based phosphorus concentration (Pmass). Our results showed that (1) LMA,Aarea,Nmass, andPmassof Korean pine seedlings were affected by temperature, light, and seedling age. The differences in leaf traits among different controlled groups were statistically significant (P<0.05). (2) Temperature, light, and seedling age in combination affected Korean pine seedling leaf traits. The order of significance of effects was seedling age > temperature > temperature × light × seedling age > light > light × seedling age > temperature × light > temperature × seedling age. (3) LMA was positively correlated with temperature and seedling age;Aareawas positively correlated with seedling age but negatively correlated with temperature;Nmasswas negatively correlated with temperature, light, seedling age, LMA, andAarea; andPmasswas positively correlated with temperature andNmassbut was negatively correlated with seedling age and LMA. Our results suggest the following: (1) Korean pine seedling leaf traits responded to all three studied factors (temperature, light, and seedling age) to differing degrees. The main factors that caused differences among traits were temperature and seedling age, while the effect of light was influenced by these two factors. (2) The correlation between Korean pine seedling leaf traits reflected their response to temperature, light, and seedling age. The close relationship between leaf traits is consistent with the allocation strategies that the leaves use in response to environmental factors, which maintain the balance between assimilation and respiration to ensure stable growth in Korean pine seedlings.

KeyWords: Korean pine seedlings; controlled experiments; leaf mass per area; photosynthetic capacity; leaf nitrogen and phosphorus concentrations; factor interaction

紅松針闊混交林是中國東北東部山區(qū)的典型森林群落類型,紅松作為主要優(yōu)勢樹種在該地區(qū)森林演替更新、群落結(jié)構(gòu)動態(tài)和生物多樣性組成等方面起到關(guān)鍵作用,因此其生態(tài)特性一直是人們關(guān)注和研究的對象[1-4]。此外,紅松林群落及其物種多樣性對氣候動態(tài)響應(yīng)關(guān)系等方面的研究又使其與全球氣候變化、多樣性保護(hù)等熱點(diǎn)問題[5-6]緊密聯(lián)系在一起。近年來,在對前輩研究不斷深入和補(bǔ)充的基礎(chǔ)上,利用植物功能性狀(plant functional traits)和葉功能性狀(leaf functional traits)評價紅松群落生態(tài)學(xué)特征和氣候適應(yīng)性的方法,對紅松群落數(shù)量化理論和模型研究起到推動作用[7-8]。通過對紅松葉性狀的長期監(jiān)測不僅可以掌握紅松林群落動態(tài)變化,而且可以對紅松生長的環(huán)境影響程度和物質(zhì)分配策略進(jìn)行評價[9- 10],為紅松響應(yīng)環(huán)境變化方面的研究提供理論依據(jù)和方法。

植物功能性狀和葉功能性狀研究的主要目的是闡述植物在進(jìn)化過程中所形成的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制[11]。植物性狀在環(huán)境干擾評價、量化解釋生態(tài)系統(tǒng)功能和多樣性以及易于調(diào)查獲取等方面的優(yōu)勢廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)不同尺度的研究[9,12-17]。其中葉經(jīng)濟(jì)型譜(leaf economics spectrum)已形成較完整的理論體系[18- 19],在其基礎(chǔ)上建立的全球植物性狀數(shù)據(jù)庫[20- 21]也廣受關(guān)注。此外,植物葉性狀與植物代謝和植物相關(guān)生長等生態(tài)學(xué)理論聯(lián)系緊密,通過模型擬合的方法可以進(jìn)一步深化植物生長與氣候環(huán)境適應(yīng)關(guān)系的研究[22-28]。

目前氣候環(huán)境因素影響植物葉性狀的研究多以全球、區(qū)域或群落尺度為主,而對特定種植物葉性狀的研究卻較鮮見[21],盡管如此,個體物種研究依然可以通過其性狀的生理特征闡述植物的環(huán)境適應(yīng)性和生態(tài)系統(tǒng)過程和功能[11,17]。因此研究紅松葉性狀無論是對紅松樹種還是紅松林群落意義都很明顯：首先通過葉性狀描述紅松對氣候環(huán)境的適應(yīng)性過程符合目前植物葉性狀的主要研究方向；其次通過葉性狀間的線性關(guān)系論述紅松內(nèi)部組織的物質(zhì)分配策略符合葉經(jīng)濟(jì)型譜的主要研究內(nèi)容[18]；紅松及其群落作為東北亞地區(qū)典型森林群落類型,是世界葉經(jīng)濟(jì)型譜中重要的組成部分[20,29]。

氣候環(huán)境因素對植物生長的影響是綜合性的[30-32],溫度和光照是其中重要的影響因素。溫度限制植物個體生長、生物產(chǎn)量和物種分布范圍[33-36],植物葉性狀對溫度變化的響應(yīng)機(jī)制反映了其生長適應(yīng)性,其形態(tài)、物候及生長型都是長期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果[27,37]。光照強(qiáng)度影響植物光合作用中光響應(yīng)過程,進(jìn)而影響植物的生長和生物量積累[38-40]。溫度和光照對紅松生長分布及更新的意義明顯,紅松葉性狀對溫度和光照變化的響應(yīng)特征在紅松林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性研究中作用突出,尤其是光照對天然紅松林更新的影響,作為紅松林群落演替過程的重點(diǎn)問題一直備受關(guān)注[2,41-47]。

基于上述原因,本文旨在通過分析紅松幼苗葉性狀在氣候環(huán)境因素影響下的響應(yīng)特征來判斷：(1)能否通過葉性狀的變化差異判斷紅松受到環(huán)境因素影響；(2)能否通過葉性狀的響應(yīng)差異判斷環(huán)境因素間影響程度是否相同；(3)能否通過葉性狀相關(guān)性判斷環(huán)境因素的影響是否改變紅松物質(zhì)分配的策略。此外,我國東北地區(qū)的紅松闊葉林所面臨現(xiàn)實(shí)困境依然嚴(yán)峻：如紅松林分布減少、紅松林?jǐn)?shù)量萎縮等風(fēng)險[3]。因此進(jìn)行紅松個體性狀研究除可以為紅松群落功能性狀提供數(shù)據(jù)支持,也為紅松的保護(hù)和栽培提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

紅松幼苗產(chǎn)自黑龍江小興安嶺南坡。先將紅松幼苗在北京林業(yè)大學(xué)氣象站實(shí)驗(yàn)地盆栽培養(yǎng),其栽培用土為產(chǎn)苗當(dāng)?shù)赝寥馈＿x擇苗齡在1—4a的健壯紅松幼苗作為實(shí)驗(yàn)樣本。

1.2 實(shí)驗(yàn)控制條件

實(shí)驗(yàn)時間為2014年3—9月間,將紅松幼苗放置在人工氣候箱(RXZ- 280C型)中進(jìn)行溫度和光照處理。溫度、光照、樹齡三者對紅松幼苗是否存在交互作用是本實(shí)驗(yàn)關(guān)注的問題之一,為有效判斷這些因素的功效作用,實(shí)驗(yàn)采取的控制條件設(shè)置為：(1)根據(jù)東北地區(qū)紅松針闊混交林在生長季時的溫度范圍[3,33]設(shè)置10、20、30℃,3個溫度處理組,視10—20℃為紅松生長季溫度,將30℃視為極端溫度的臨界值,低于10℃可能因生理低溫的影響不作為考慮溫度[48-49]。(2)根據(jù)天然紅松林下更新的遮蔭影響[45- 47],將光照范圍設(shè)定在實(shí)際光有效輻射40—300μmol m-2s-1之間,以此測定紅松幼苗在微光環(huán)境下的葉性狀變化。根據(jù)每個溫度組分別設(shè)置4個光照控制組：2200、4400、8800、13200lx(氣候箱實(shí)際光照度最大值22000lx),文中將光強(qiáng)換算為光有效輻射(換算公式：1μE-1·s-1=48.6lx)[50],后文均以光輻射值45.3、90.5、181.1、271.6 μmol m-2s-1表示光照條件。(3)按照實(shí)驗(yàn)條件的設(shè)置,每個溫度下均有4個不同光照的氣候箱,每個氣候箱中放置1—4a苗齡的紅松幼苗,每苗齡5株重復(fù),全部實(shí)驗(yàn)組共計(jì)48組(即48水平處理組)。每日光照時長為14h,箱內(nèi)空氣濕度(RH%)保持在(60±5)%。

1.3 葉性狀測量方法

在紅松幼苗生長旺盛的8—9月進(jìn)行性狀測定?？紤]到針葉壽命長和往年生葉片的差異,故選擇生長情況較一致的當(dāng)年生葉片進(jìn)行性狀測量,以排除選擇干擾。葉性狀測定方法：(1)比葉重LMA(g/m2),取針葉3簇,視紅松葉為5等分圓柱體,視等分體外側(cè)弧狀面為光輻射面,葉面積即為光輻射面積總和。利用尺量葉長,掃描葉橫截面(Image-Pro Plus 6.0計(jì)算弧長),葉面積=弧長×葉長×5(未計(jì)楔狀面)；烘干葉片稱取葉干重, LMA=葉干重/葉面積,LMA計(jì)算曾通過經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀?jì)算法比對[16,51]。(2)單位面積葉光合能力Aarea(μmolC m-2s-1),利用LI6400便攜式光合測定儀(LiCor, Lincoln, NE,USA)和針狀葉室(needle chamber, IRGA)測定紅松幼苗凈光合速率,每株取葉3簇。測定環(huán)境與處理環(huán)境相同,測定前記錄測定葉寬,測定時手動輸入：測量面積=葉寬×葉室長(若葉不及葉室長則輸入葉面積),選擇最大瞬時光合速率(10：00—11：00)作為單位面積光合能力Aarea[16,52]。(3)單位質(zhì)量葉氮含量Nmass(%)利用凱式定氮法測定。(4)單位質(zhì)量葉磷含量Pmass(%)利用鉬銻抗火焰光度計(jì)法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

紅松幼苗葉性狀數(shù)據(jù)利用SPSS 18.0進(jìn)行多因素方差分析(GLM Multivariate),得到各組均值(mean±SE)、Duncan一致性子集檢驗(yàn)各組差異顯著值以及多因素功效檢驗(yàn)解釋值。利用相關(guān)性分析(Bivariate, pearson correlation)、一元線性回歸(Linear Regression, least-squares)分析性狀與因素關(guān)系、性狀間關(guān)系等,其中葉性狀指標(biāo)均進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)化(log10-transformed)[18-19],以降低方差非齊性可能造成的數(shù)據(jù)離散和判定概率系數(shù)P值偏小的干擾。利用Origin 8.0和Excel 2007制作圖表。

2 結(jié)果分析

2.1 不同苗齡紅松幼苗葉性狀對溫度、光照條件變化的響應(yīng)

紅松幼苗葉性狀指標(biāo)：LMA、Aarea、Nmass和Pmass對溫度、光照、苗齡3因素48水平(溫度3水平、光照4水平、苗齡4水平)的響應(yīng)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(表1—表4)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明溫度、光照、苗齡的變化對紅松幼苗葉性狀均產(chǎn)生明顯影響。

表1 紅松幼苗比葉重(LMA)在不同溫度和光照條件下的變化

表中數(shù)值為 GLM Multivariate方差檢驗(yàn)均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=5,F檢驗(yàn)概率P<0.05,字母為Duncan一致性子集檢驗(yàn),ABCD為苗齡組,abc為光照組,xyz為溫度組

表2 紅松幼苗單位面積光合能力(Aarea)在不同溫度和光照條件下的變化

表中數(shù)值為 GLM Multivariate方差檢驗(yàn)均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=5,F檢驗(yàn)概率P<0.05,字母為Duncan一致性子集檢驗(yàn),ABCD為苗齡組,abc為光照組,xyz為溫度組

(1)紅松幼苗LMA的變化(表1)：在不同溫度或光照組條件下,紅松幼苗LMA隨著苗齡的增長而上升,各苗齡組間差異顯著(P<0.05)。在固定苗齡組比較不同光照條件中LMA均值隨溫度的升高而呈現(xiàn)上升的趨勢,各溫度組間差異顯著(P<0.05)。相同溫度和苗齡組，紅松幼苗LMA受光輻射強(qiáng)度影響的組間差異顯著(P<0.05)。

(2)紅松幼苗Aarea變化趨勢(表2)：在不同的光照和苗齡組,溫度由10℃上升到20℃時Aarea呈現(xiàn)隨之升高的變化,而溫度持續(xù)升高到30℃時Aarea出現(xiàn)明顯下降,溫度組間差異顯著(P<0.05)。在相同的溫度和光照組中,隨苗齡的增長Aarea呈現(xiàn)上升的變化趨勢,各苗齡組差異顯著(P<0.05)。而Aarea隨光照有效輻射的升高,同一苗齡組有上升的趨勢,各光照組間差異顯著(P<0.05)。

(3)紅松幼苗Nmass的變化趨勢(表3)：在不同的溫度和光照組,Nmass隨苗齡的增長而下降,各苗齡間差異顯著(P<0.05)。在相同的溫度和苗齡組Nmass隨光有效輻射的增高而下降,各光照組間差異顯著(P<0.05)。Nmass在同一苗齡組隨溫度上升而減少,各溫度組間差異顯著(P<0.05)。

(4)紅松幼苗Pmass的變化趨勢(表4)：在不同的溫度和光照組中,Pmass隨苗齡的增長呈現(xiàn)小幅降低,各苗齡組間差異顯著(P<0.05)。在相同的光照和苗齡組中,Pmass隨溫度的升高而出現(xiàn)波動變化,但仍呈現(xiàn)下降的趨勢,各溫度組間差異顯著(P<0.05)。在同一的溫度組中Pmass隨光有效輻射的增強(qiáng)出現(xiàn)不同的變化,但在同一的苗齡組中隨光照變化的趨勢不明顯,各光照組差異顯著(P<0.05)。

表3 紅松幼苗單位質(zhì)量葉氮含量(Nmass)在不同溫度和光照條件下的變化

表中數(shù)值為 GLM Multivariate方差檢驗(yàn)均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=5,F檢驗(yàn)概率P<0.05,字母為Duncan一致性子集檢驗(yàn),ABCD為苗齡組,abc為光照組,xyz為溫度組

表4 紅松幼苗單位質(zhì)量葉磷含量(Pmass)在不同溫度和光照條件下的變化

表中數(shù)值為 GLM Multivariate方差檢驗(yàn)均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差,n=5,F檢驗(yàn)概率P<0.05,字母為Duncan一致性子集檢驗(yàn),ABCD為苗齡組,abc為光照組,xyz為溫度組

2.2 溫度、光照和苗齡對紅松幼苗葉性狀影響的交互作用功效分析

紅松幼苗葉性狀對溫度、光照和苗齡3個因素的響應(yīng)變化趨勢不同,通過交互作用分析和功效檢驗(yàn)對三者的影響程度做進(jìn)一步分析。表5給出的是溫度、光照和苗齡3個因素對紅松幼苗葉性狀的交互作用和功效分析,3個單項(xiàng)(溫度、光照、苗齡)表示因素交互作用的主效應(yīng),3個二維項(xiàng)(溫度×光照、溫度×苗齡、光照×苗齡)表示的是兩兩因素的一階交互效應(yīng),1個三維項(xiàng)(溫度×光照×苗齡)則表示的是3因素的二階交互效應(yīng)。Wilks′ Lambda值為基于組間無差別的零級假設(shè)判別系數(shù),系數(shù)越接近于0則說明因素功效越有差異,檢驗(yàn)概率P<0.05表明各因素的影響差異顯著。

主效應(yīng)判別中溫度和苗齡的系數(shù)最小(0.003、0.035),低于光照的系數(shù)(0.163),說明溫度和苗齡的獨(dú)立作用效率高于光照。二維交互項(xiàng)判別中溫度×光照系數(shù)最小(0.115),其次是光照×苗齡(0.136),溫度×苗齡系數(shù)最大(0.223),說明溫度×光照和光照×苗齡的交互作用效率高于溫度×苗齡,也即是說溫度和苗齡二者獨(dú)立作用效率高于二者的交互作用,光照×溫度、光照×苗齡的交互作用效率高于光照的獨(dú)立作用。三維交互項(xiàng)溫度×光照×苗齡系數(shù)(0.087)高于其他所有二維項(xiàng),說明溫度×光照×苗齡三者交互作用效率高于任意兩兩交互作用。通過交互作用判別可以看出光照的獨(dú)立作用程度受到溫度和苗齡的制約,同時光照也使溫度和苗齡的交互作用效率有所降低。

效應(yīng)歸因解釋(Partial Eta-Squared)給出的因素解釋概率η2值指出溫度、光照和苗齡3因素對紅松幼苗葉性狀影響程度的強(qiáng)弱關(guān)系。各因素交互作用對葉性狀的解釋率分別為：苗齡對LMA的主效應(yīng)解釋概率最高(0.861)。溫度對Aarea的主效應(yīng)解釋率最高(0.990),其次為苗齡(0.885)、溫度×光照(0.703)、光照(0.629),說明紅松幼苗光合能力對環(huán)境因素的響應(yīng)過程比較復(fù)雜。光照和苗齡對Nmass的主效應(yīng)解釋率較高(0.630、0.794),其次是光照×苗齡(0.604),說明其二者的交互效應(yīng)對紅松幼苗葉性狀的影響既有獨(dú)立性又有相互促進(jìn)性。苗齡對Pmass的主效應(yīng)解釋率最高(0.792),其次為溫度(0.645)和溫度×光照×苗齡(0.613)?？偨Y(jié)表5功效解釋率依次為：苗齡>溫度>溫度×光照×苗齡>光照>光照×苗齡>溫度×光照>溫度×苗齡。

表5 各影響因素功效檢驗(yàn)和對葉性狀的交互作用解釋

Wilks′ Lambda值為各因素差異性檢驗(yàn),F檢驗(yàn)概率P<0.05說明差異顯著,效應(yīng)估計(jì)η2值表示各因素功效解釋度;*因素為溫度,光照,苗齡,溫度×光照,溫度×苗齡,光照×苗齡,溫度×光照×苗齡

通過分析比較紅松幼苗各葉性狀與溫度、光照和苗齡的交互作用和功效解釋率,發(fā)現(xiàn)各因素間的主效應(yīng)、二維交互效應(yīng)和三維交互效應(yīng)都較顯著(P<0.05),且對葉性狀的影響過程較為復(fù)雜。說明溫度、光照和苗齡3因素對紅松幼苗葉性狀的影響程度不同,因素間的獨(dú)立性和依賴性在交互過程中由于分組水平的變化而產(chǎn)生差異,因此在描述葉性狀的差異變化上顯得龐雜,然而這也是客觀現(xiàn)實(shí)的體現(xiàn)。利用因素的解釋度來分析溫度、光照和苗齡對紅松幼苗葉性狀影響程度,可以使結(jié)果更加清晰。

2.3 紅松幼苗葉性狀間及與溫度、光照及苗齡等因素的相關(guān)關(guān)系

在肯定溫度、光照和苗齡對紅松幼苗葉性狀影響程度存在差別的基礎(chǔ)上,通過相關(guān)性分析對各葉性狀與因素之間的密切程度,以及葉性狀間的相互關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析。表6為紅松幼苗葉性狀與溫度、光照、苗齡的相關(guān)關(guān)系,以及葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系。采用Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)和雙尾顯著性t-檢驗(yàn),概率分為P<0.01、P<0.05表示顯著性。其中LMA與溫度和苗齡存在顯著正相關(guān)關(guān)系；Aarea與苗齡存在顯著正相關(guān)關(guān)系,與溫度成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；Nmass與溫度、光照、苗齡、LMA和Aarea均成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；Pmass與溫度、Nmass成顯著正相關(guān)關(guān)系而與苗齡和LMA則呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表6 紅松幼苗葉性狀與溫度、光照間的相關(guān)性

各葉性狀對數(shù)值采用Pearson Correlation 相關(guān)性檢驗(yàn)(2- tailed),**表示P<0.01顯著,*表示P<0.05顯著

3 討論

3.1 紅松幼苗葉性狀與溫度、光照和苗齡的響應(yīng)關(guān)系

通過實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析可知,紅松幼苗葉性狀對溫度、光照和苗齡響應(yīng)差異顯著,溫度、光照和苗齡既有獨(dú)立作用也有交互作用,且影響過程復(fù)雜,光照的作用是在溫度和苗齡的作用基礎(chǔ)上體現(xiàn)的。紅松幼苗葉性狀與溫度、光照和苗齡相關(guān)性表現(xiàn)為：溫度和苗齡對4種葉性狀都具有顯著相關(guān)性,而光照除與Nmass相關(guān)外與其他性狀沒有顯著相關(guān)性,說明紅松葉性狀更多表現(xiàn)為響應(yīng)溫度和苗齡的變化,響應(yīng)關(guān)系明顯。這些關(guān)系反映出：一方面苗齡對Aarea變化功效顯著,兩者顯著正相關(guān),即苗齡越高紅松的生物積累越多,另一方面溫度與LMA、Pmass呈正顯著相關(guān)性,說明紅松幼苗因?yàn)闇囟鹊纳仙訌?qiáng)了呼吸和代謝的作用,LMA上升是葉片呼吸造成水分散失加劇,導(dǎo)致葉面積收縮相對減少的結(jié)果。而LMA和苗齡的顯著正相關(guān)性又說明紅松幼苗生長和抵御環(huán)境干擾的能力也隨苗齡增強(qiáng)。磷素在植物細(xì)胞核質(zhì)和線粒體為補(bǔ)充轉(zhuǎn)錄RNA提供構(gòu)件[53-54],在群落研究中屬于生境限制因素[19,29],部分研究也利用磷素在膜質(zhì)結(jié)構(gòu)的多少來判斷植物速生與否[21,26,55]。對于紅松樹種而言,其本身非速生樹種,Pmass更多反映的是線粒體的代謝水平,它與LMA都反映紅松幼苗對溫度升高的響應(yīng)措施：隨著溫度逐步升高代謝增強(qiáng)導(dǎo)致Pmass下降,水分物質(zhì)流失加劇,對紅松生長帶來不利影響。而Pmass與苗齡呈負(fù)顯著相關(guān)性,即在溫度持續(xù)升高條件下紅松幼苗降低磷素代謝的水平隨年齡遞增而降低,這樣的措施抑制了部分水分物質(zhì)散失量,光合作用所積累的物質(zhì)消耗相對減少,可以避免紅松生長時因環(huán)境干擾所帶來不利影響。

紅松幼苗的生長需光量的研究國內(nèi)已有不少報道[2,45- 47,56],涉及到紅松林下更新和幼苗生長適應(yīng)性等問題,對紅松幼苗需光或需庇蔭的討論較多[46-47,56]。從本實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)結(jié)果上看：首先功效檢驗(yàn)溫度×光照、光照×苗齡、溫度×光照×苗齡交互作用效率要比光照單獨(dú)作用顯著,其次紅松幼苗葉性狀中的除Nmass與光照顯著負(fù)相關(guān)外,LMA、Aarea、Pmass與光照均無顯著相關(guān)性,說明光照對紅松幼苗的生長獨(dú)立影響不明顯,而是與溫度和苗齡共同影響。此外在本實(shí)驗(yàn)中對紅松幼苗Aarea的功效解釋較高的因素有溫度、光照、苗齡、溫度×光照,也可以看出紅松光合作用受到多種因素限制,在已知的研究中也體現(xiàn)出這一特點(diǎn)[57-58]。不僅如此,本實(shí)驗(yàn)中Aarea在有效光輻射45.3,90.5,181.1,271.6(μmol m-2s-1)4種條件下數(shù)值差異顯著且沒有低于補(bǔ)償值范圍,同化依然高于呼吸,說明即使在這種光照偏低的條件下紅松幼苗依然可以進(jìn)行光合作用。在前人的研究中通過紅松幼苗的光響應(yīng)曲線判斷其在林下光適應(yīng)的大致范圍從20到900不等,全光可接近2000 μmol m-2s-1,說明紅松幼苗的光適應(yīng)范圍較寬[56,58-59]。

綜上所述,溫度和光照對不同苗齡的紅松幼苗葉性狀影響差異顯著,葉性狀表現(xiàn)是溫度、光照和苗齡的獨(dú)立作用和交互作用共同影響的結(jié)果。溫度和苗齡影響功效更顯著,光照在其溫度和苗齡二者的影響基礎(chǔ)上產(chǎn)生作用。

3.2 紅松幼苗葉性狀間線性相關(guān)關(guān)系

通過相關(guān)性分析得知紅松幼苗葉性狀間存在顯著相關(guān)性,說明在響應(yīng)環(huán)境因素影響時葉性狀之間存在密切聯(lián)系。表7為紅松幼苗葉性狀logLMA、logAarea、logNmass和logPmass的一元線性擬合結(jié)果。其中l(wèi)ogLMA與logNmass、logPmass為負(fù)線型相關(guān),解釋概率分別為35%和30%,即紅松幼苗LMA與Nmass和Pmass變化趨勢相反。紅松幼苗比葉重在溫度、光照影響下隨苗齡上升而上升,而葉片中氮磷元素含量卻隨之減少,這說明紅松幼苗在維持光合呼吸過程中消耗的元素增多,而對氮磷元素吸收的能力因?yàn)榄h(huán)境因素的影響而降低[45]。logNmass和logPmass的正線性相關(guān)說明二者的變化趨勢是類似的(解釋概率12%),原因可能是在響應(yīng)外界干擾時,紅松幼苗需要同時調(diào)節(jié)光合和呼吸水平[58- 59]。除此以外,logNmass與logAarea之間呈顯著負(fù)線型關(guān)系,氮素含量的下降并沒有使紅松幼苗光合能力降低,說明說明光合作用在氮含量降低的情況下仍能維持。同時logNmass與logAarea之間的關(guān)系也并非簡單的數(shù)量上相關(guān)(解釋概率2%),還與氮參與光合作用的形式、機(jī)制以及利用效率有關(guān)[60],氮磷元素含量在光合作用和葉形態(tài)上相互關(guān)聯(lián)[61- 62],這其中氮素提供光合作用所需原件,磷素分別為膜系統(tǒng)和分解代謝提供所需原件[63-64],它們含量的降低主要是溫度上升導(dǎo)致LMA上升,水分和元素散失加劇的影響。紅松幼苗比葉重和光合能力在溫度和光照條件影響下對氮磷含量降低的表現(xiàn)反映的是其維持光合、呼吸之間的平衡的結(jié)果。

表7 紅松幼苗葉性狀線性回歸分析

根據(jù)性狀相關(guān)關(guān)系的顯著性進(jìn)行線性回歸分析,表中各項(xiàng)數(shù)值基于最小二乘法(least-squares regression)的結(jié)果

紅松維持光合和呼吸平衡的過程中LMA和Aarea間雖無顯著線性相關(guān)性,但二者均與溫度、苗齡顯著相關(guān),存在間接關(guān)聯(lián)。LMA和Aarea都反映植物干物質(zhì)積累與葉生長關(guān)系[18-19,55],光合作用又受到胞間CO2濃度、水分利用能力和氣孔等限制[60,65]。紅松幼苗LMA的變化是由溫度的升高引起的,葉片水分在高溫下散失加劇,導(dǎo)致葉表面積收縮干物質(zhì)比重上升,而葉片通過降低氣體流量和水分散失來應(yīng)對這種干擾,導(dǎo)致光合能力下降,當(dāng)生長年限增加時紅松對這種干擾的抵抗能力都有所加強(qiáng)。所以盡管LMA與Aarea之間不存在線性相關(guān)性,但對相同影響因素所做出的響應(yīng)都是降低物質(zhì)水分消耗,維持紅松幼苗正常生長的過程,具有一定的相互影響。

綜上所述,紅松幼苗葉性狀間的線性關(guān)系是對溫度、光照和苗齡響應(yīng)的結(jié)果。葉性狀間緊密聯(lián)系反應(yīng)的是紅松為響應(yīng)環(huán)境因素影響所采取的物質(zhì)分配策略的變化。在這個過程中同一因素對紅松葉性狀的影響方式和程度都有差別,同一性狀所響應(yīng)的因素也不相同,其目的都是維持植物體內(nèi)同化和異化作用的平衡,即保障紅松幼苗穩(wěn)定生長。

4 結(jié)論

通過上述討論可以明確紅松幼苗葉性狀對溫度、光照和苗齡的響應(yīng)本質(zhì)是其在不同條件下維持自身生長所采取的措施。葉性狀與3種因素間的關(guān)系,以及葉性狀之間的變化關(guān)系是其在調(diào)節(jié)同化和異化作用平衡所采取的相應(yīng)策略。因此總結(jié)數(shù)據(jù)分析和討論的結(jié)果可以得出的結(jié)論為：

(1)紅松不同苗齡幼苗葉性狀對溫度和光照變化的響應(yīng)差異顯著,葉性狀差異是溫度、光照和苗齡的獨(dú)立作用和交互作用共同影響的結(jié)果。溫度和苗齡影響功效更顯著,光照在其溫度和苗齡二者的影響基礎(chǔ)上產(chǎn)生作用。

(2)紅松幼苗葉性狀間的線性關(guān)系是對溫度、光照和苗齡響應(yīng)的結(jié)果。葉性狀間緊密聯(lián)系反應(yīng)的是紅松為響應(yīng)環(huán)境因素影響所采取的物質(zhì)分配策略的變化,其目的是維持植物體內(nèi)同化和異化作用的平衡保障紅松幼苗穩(wěn)定生長。

除此以外,從實(shí)驗(yàn)中不同苗齡紅松幼苗葉性狀做出的響應(yīng)過程看氣候環(huán)境因素的作用是綜合的。如何對氣候環(huán)境因素分別進(jìn)行定量劃分范圍和歸因解釋是一個難點(diǎn),而進(jìn)行人為控制實(shí)驗(yàn)正是要將不同影響因素進(jìn)行逐一驗(yàn)證,尋找準(zhǔn)確的解釋方法。本實(shí)驗(yàn)選取的溫度、光照是重要的氣候因素,對紅松生長發(fā)育意義明顯,而苗齡(或樹齡)既是性狀的限定因素,又可以指示紅松林群落生物積累,是聯(lián)系個體紅松生長和種群分布、更新的橋梁。對幾種因素間的獨(dú)立、交互作用效果分別進(jìn)比較,可以較為準(zhǔn)確地判斷引起性狀變化的原因,為今后更有針對性地開展紅松的性狀研究提供了依據(jù)。

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ChangesintheresponseofleaftraitsinPinuskoraiensis(Koreanpine)seedlingsofdifferentagestocontrolledtemperaturesandlightconditions

DONG Yichen, LIU Yanhong*

TheKeyLaboratoryforForestResourcesandEcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃研究(2012BAC01B03)

2015- 11- 12;

2016- 08- 24

10.5846/stxb201511122293

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuyh@ bjfu.edu.cn

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