野外模擬酸雨脅迫下接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗的緩解作用

于 浩,陳 展,尚 鶴,曹吉鑫

中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 北京 100091

野外模擬酸雨脅迫下接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗的緩解作用

于 浩,陳 展*,尚 鶴,曹吉鑫

中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 北京 100091

外生菌根真菌能夠提高宿主植物對外界環(huán)境脅迫的抵抗力。主要探討野外條件下外生菌根真菌對酸雨脅迫下馬尾松(Pinusmassoniana)幼苗生長、養(yǎng)分元素以及表層土壤的影響,以期為酸雨嚴(yán)重區(qū)馬尾松林恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。以2年生馬尾松幼苗為材料,采用原位試驗,共設(shè)置6個處理：pH5.6(對照)處理未接種、對照處理接種、pH4.5酸雨處理未接種、pH4.5酸雨處理接種、pH3.5酸雨處理未接種、pH3.5酸雨處理接種。研究表明：(1)酸雨處理與對照處理相比顯著降低了非菌根苗總生物量及各部位生物量(根、莖、葉),對株高無顯著影響,接種外生菌根真菌可以緩解酸雨對馬尾松幼苗生長的不利影響；(2)與對照處理相比,酸雨處理的非菌根苗的針葉中N、P、Ca含量升高,Mg含量降低,根系中N、P、Ca含量降低,Mg含量隨pH的降低先升高后降低。接種外生菌根真菌顯著提高了pH3.5酸雨處理的馬尾松幼苗根系中N、P、Ca、Mg含量,而對針葉中N、P、Ca、Mg含量無顯著影響。(3)在非菌根土壤中,pH3.5酸雨處理與對照處理相比顯著降低了土壤中有機質(zhì)、速效磷、速效鉀、可溶性碳、可溶性氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量,而接種外生菌根真菌顯著提高了上述指標(biāo)。酸雨對土壤陽離子交換量無顯著影響?？偠灾?接種外生菌根真菌促進了酸雨處理的馬尾松幼苗生長、緩解了酸雨對馬尾松幼苗養(yǎng)分元素和表層土壤的不利影響,由此可見接種外生菌根真菌是減輕酸雨對馬尾松危害的一個重要途徑。

外生菌根真菌；酸雨；馬尾松幼苗；生長；養(yǎng)分元素

Abstract： Many tree species in forest ecosystems have symbiotic relationships with ectomycorrhizal fungi (ECM), which protects their hosts from environmental stress. Effects of ECM on growth, elemental nutrients, and rhizosphere soil ofPinusmassonianaseedlings under simulated acid rain were analyzed in this study to provide a scientific basis for restoration ofP.massonianain an area with severe acid rain in China. Two-year-old seedlings ofP.massonianawere grown in forest soil from one of six treatments, including pH 5.6 (CK) inoculated with ECM, CK without ECM, pH 4.5 inoculated with ECM, pH 4.5 without ECM, pH 3.5 inoculated with ECM, and pH 3.5 without ECM. The results showed that: (1) For theP.massonianaseedlings grown in soil not inoculated with ECM, the acid rain treatments significantly reduced leaf area, total biomass, and biomass of roots, stems, and needles, whereas plant height did not differ from that of plants grown in CK. Inoculation with ECM removed the negative effects of acid rain on growth. (2) For theP.massonianaseedlings grown in soil without ECM, the N, P, and Ca content was higher in needles and decreased in roots in the acid rain treatments than those of plants grown in CK. The content of Mg decreased in needles in acid rain treatments, whereas it increased at first and then decreased in roots with a decrease in pH with respect to that of plants grown in CK. Inoculation with ECM significantly increased N, P, Ca, and Mg content of roots; however, there was no effect on N, P, Ca, and Mg content of the needles in the pH 3.5 treatment. (3) For plants grown in soil without ECM, pH 3.5 treatment decreased the content of soil organic matter, available P, available K, soluble carbon, soluble nitrogen, nitrate nitrogen, and ammonium nitrogen, but inoculation with ECM improved soil quality. Acid rain treatments did not significantly affect the cation exchange capacity. These results indicated that inoculation with ECM could stimulate growth ofP.massonianaseedlings and effectively alleviate adverse effects on nutrients and rhizosphere soil ofP.massonianaseedlings caused by acid rain. Therefore, inoculation with ECM could be an effective way to decrease the hazard of acid rain toPinusmassoniana.

KeyWords: ectomycorrhizal fungi; acid rain;Pinusmassonianaseedlings; growth; nutrient elements

酸雨指pH低于5.6的大氣降水,是全球重要的生態(tài)環(huán)境問題之一。其形成機理是化石燃料低效率地大量燃燒導(dǎo)致了酸雨的形成[1]。隨著人口增加和工業(yè)化迅速發(fā)展,我國的酸雨污染范圍及程度不斷增加,已成為繼歐洲、北美之后世界第三大酸雨區(qū)[2]。目前我國酸雨區(qū)主要分布在東北地區(qū)東南部、華北大部、西南和華南沿海地區(qū)及新疆北部地區(qū),其中長江以南地區(qū)是全球強酸雨中心[3]。2014年,我國監(jiān)測降水的城市(區(qū)、縣)中,降水pH年均值低于5.6(酸雨)、低于5.0(較重酸雨)和低于4.5(重酸雨)的城市比例分別為29.8%、14.9%和1.9%[4]。

酸雨沉降到植物表面會直接傷害葉片,降低葉片的光合作用和葉綠素含量,并引起葉片褪綠和壞死[5]。酸雨沉降到地面后,會導(dǎo)致地表水和土壤酸化,從而加重土壤養(yǎng)分的流失以及增加有毒重金屬的活性,如Al,而土壤中過量的Al會降低根毛對水分和養(yǎng)分的吸收能力[6],從而間接抑制了植物的正常生長[7],進一步改變了植物的種群結(jié)構(gòu),最終對群落功能產(chǎn)生影響[8]。間接影響是酸雨影響植物最主要的途徑。降水酸度的增加會影響植物的生理活動[9],降低農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量[10],抑制豆科植物的根瘤菌結(jié)瘤和固氮能力[11]。在模擬酸雨的實驗中,馬尾松(Pinusmassoniana)幼苗的生物量、株高、葉面積受到一定的抑制[12],木瓜(Caricapapaya)和蓖麻(Ricinuscommunis)幼苗在pH5.5、5.0、4.5處理下生物量顯著降低[13]。研究表明,酸雨會促進植物組織中養(yǎng)分元素的流失,由此導(dǎo)致植物發(fā)育不良,增加植物對其他環(huán)境脅迫的敏感性[14- 16]。

外生菌根在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用,可改善根際環(huán)境,促進養(yǎng)分吸收,利于植物生長,增加植物對環(huán)境脅迫的耐性,如提高植物的耐旱性、抗病性以及緩解重金屬毒害的能力。馮宗煒認(rèn)為,在酸雨危害嚴(yán)重的地區(qū),人工接種優(yōu)良的外生菌根真菌是保證森林正常生長和植樹造林最有效的對策[17]。外生菌根可以提高造林時苗木的成活率[18-19]。張英偉等研究表明接種外生菌根真菌促進了植物分泌耐熱蛋白,加強了根系對重金屬的固持能力,從而減少了過量重金屬的生物有效性[20]。樟子松(Pinussylvestris)在干旱脅迫下接種菌種厚環(huán)乳牛肝菌(Suillusgrevillei)和點柄乳牛肝菌(Suillusgranulatus)后,苗木生長量以及各項生理指標(biāo)均顯著優(yōu)于未接種的苗木[21]。播種時接種外生菌根真菌可以提高松樹種子的出苗率并縮短出苗周期,后期還可以提高松樹苗的苗高、地徑、側(cè)根數(shù)和干重[22]。

馬尾松是我國西南地區(qū)的主要樹種之一,具有分布廣、生長快、用途多、適應(yīng)性強等特點,在林業(yè)建設(shè)中具有重要地位。馬尾松對酸雨比較敏感[23],其主要分布區(qū)域酸雨危害較嚴(yán)重。在重慶南海岸地區(qū),受酸雨影響的馬尾松針葉林面積達2320 hm2,其造成馬尾松年材積損失約為3370.206 m3/a,直接經(jīng)濟損失為303.32萬元/a[23]。馬尾松是一種外生菌根樹種,對外生菌根的依賴性很強。研究表明,在室內(nèi)盆栽試驗中,接種外生菌根真菌能有效緩解模擬酸雨對馬尾松幼苗的影響,接種外生菌根真菌能提高酸雨脅迫下馬尾松生物量[24]、提高土壤pH值、增加土壤養(yǎng)分、降低根系A(chǔ)l含量[25]、提高土壤微生物活性和多樣性[26- 27]。外生菌根目前主要用于溫室育苗以及小苗移植時接種菌根真菌,菌根苗確實能提高植株的耐酸鋁能力[28- 29]。而關(guān)于野外接種外生菌根真菌是否能提高馬尾松對酸雨的抵抗能力的研究還鮮見報道。正如上文所述,酸雨的危害包括對植物的直接損傷,以及通過改變土壤理化和生物性質(zhì)的間接影響,而間接影響是酸雨影響植物最主要的方面。在間接影響方面,酸雨通過改變土壤性質(zhì)間接影響了植物對土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用,而這必然對植物的生長產(chǎn)生影響。因此,本研究擬通過野外原位種植馬尾松幼苗,研究接種外生菌根真菌對模擬酸雨脅迫下馬尾松幼苗生長、養(yǎng)分元素以及表層土壤基本性質(zhì)的影響,考察野外應(yīng)用外生菌根真菌提高馬尾松幼苗抵抗酸雨的可行性,以期為酸雨嚴(yán)重區(qū)馬尾松的生長提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

本研究采用原位試驗的方法,研究接種外生菌根真菌對模擬酸雨脅迫下馬尾松幼苗生長、養(yǎng)分元素以及表層土壤基本性質(zhì)的影響。原位試驗在湖南省長沙縣完成,設(shè)置了3 種不同 pH的模擬酸雨強度,分別為pH5.6(對照)、pH4.5和pH3.5,每個酸雨處理下設(shè)有接種外生菌根真菌處理和未接種外生菌根真菌處理,共計 6 個試驗處理。每個處理設(shè)置3塊樣地(3m*2m/樣地),每塊樣地栽種6×5=30株馬尾松幼苗(行距約0.5m,列距約0.6m),共有6個處理×3個樣地(重復(fù))×30株=540株幼苗。南方酸雨的類型為硫酸型酸雨,采用當(dāng)?shù)氐叵滤鸩较♂屌渲颇M酸雨,用分析純濃H2SO4和濃 HNO3配制成摩爾比為4∶1的酸雨母液。然后將適量母液用地下水稀釋至 pH 值分別為3. 5、4. 5和5. 6預(yù)定水平的酸雨供試液。

試驗前土壤pH值為6.16,有機質(zhì)20.28 g/kg,總氮0.13%,速效磷28.59 mg/kg,速效鉀31.5 mg/kg,全磷0.53 g/kg,全鉀33.9 g/kg。試驗采用的外生菌根真菌種為中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所提供的彩色豆馬勃(Pisolithustinctorius)固體菌劑,該菌劑原種彩色豆馬勃菌株分離自四川馬尾松林下。移栽馬尾松幼苗時每株樹苗接種50mL固體菌劑。同時將一部分固體菌劑在121℃下高壓滅菌,以殺死其中的外生菌根真菌,而保留固體菌劑中其他固有成分,移栽幼苗時同樣接種50mL已滅菌的固體菌劑。2年生的馬尾松幼苗由井岡山市三益森林苗圃有限公司提供,馬尾松樹苗于2015年3月移栽于樣地中,并分別接種彩色豆馬勃固體菌劑和滅菌后的菌劑。2015年4月開始每周噴淋一次模擬酸雨。試驗于2015年11月中旬結(jié)束。每次噴淋時用20L的噴霧器對葉片進行噴淋,每個處理的3塊樣地(90株幼苗)噴淋一噴壺配置好的酸雨溶液 。

1.2 采樣及分析

試驗結(jié)束后,每個樣地隨機取3株植物進行采樣,為了避免采樣過程中根系的損失,以莖底端(接觸地面)為中心,挖取長、寬約0.3m,深0.5m的土塊,將植物移出土壤。分析馬尾松幼苗生長、養(yǎng)分元素。在每塊樣地上用內(nèi)徑為34mm的土鉆取表層20cm土壤,每塊樣地取三鉆土壤混合均勻,用于土壤基本性質(zhì)的測定。

葉面積測定采用排水法測定,計算公式[30]：

式中,A為葉面積；V為針葉體積(排水法測定)；n為每束針葉數(shù)；L為針葉長度

株高測定：測量植物根頸部到頂部之間的距離。

生物量測定：植物收獲后,用自來水把根系沖洗干凈,并用去離子水沖洗幾遍,用濾紙吸干水分,植物樣品按葉、莖、根分開收集,75℃烘干至恒質(zhì)量,測定植物各部分干重。

植物養(yǎng)分元素測定：植物N含量采用凱氏定氮法分析,植物P、K、Al、Ca、Mg含量采用等離子發(fā)射光譜法測定。

土壤交換性陽離子：采用等離子發(fā)射光譜法測定。

土壤養(yǎng)分的測定：有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土壤可溶性氮采用堿解-擴散法測定；土壤有效磷和速效鉀采用等離子發(fā)射光譜法測定；土壤銨態(tài)氮采用靛酚藍比色法測定；土壤硝態(tài)氮采用鍍銅鎘還原-重氮化耦合比色法測定；土壤可溶性碳采用TOC儀進行測定。

1.3 統(tǒng)計分析

利用SPSS PASW Statistics 18對葉面積、株高、生物量、土壤養(yǎng)分和植物養(yǎng)分進行雙因素分析,考察外生菌根真菌、酸雨處理對馬尾松幼苗的影響。同時對不同處理進行ANOVA 分析,進一步分析外生菌根真菌和酸雨對馬尾松生長的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長

與對照相比,pH3.5和pH4.5酸雨處理顯著降低了非菌根苗的葉面積,接種外生菌根真菌增加了葉面積。酸雨和外生菌根真菌分別對馬尾松幼苗葉面積有顯著影響,且二者之間存在顯著的交互作用。各個處理對馬尾松幼苗株高均無顯著影響。與對照相比,pH3.5和pH4.5 酸雨處理顯著降低了非菌根苗的總生物量及各部位生物量(根、莖、葉)。接種外生菌根真菌顯著提高了pH4.5酸雨處理的馬尾松幼苗根、葉干重,pH3.5酸雨處理的葉干重。酸雨對馬尾松幼苗各部位生物量均有顯著影響(除根外),外生菌根真菌對馬尾松幼苗各部位生物量的影響均不顯著,這二者之間的交互作用均顯著(除莖外)。與對照相比,pH3.5酸雨處理顯著提高了非菌根苗的根冠比。

表1 不同 pH 值酸雨處理下接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗生長的影響

同列數(shù)值后不同字母表示差異達顯著水平(P<0. 05),***在0.001水平下差異顯著；**在0.01水平下差異顯著；*在0.05水平下差異顯著；ns:無顯著性差

2.2 針葉元素

與對照相比,pH4.5酸雨處理顯著提高了非菌根苗針葉中N、P、Ca含量,顯著降低了Mg含量,pH3.5酸雨處理顯著提高了非菌根苗針葉中P、Ca含量。接種外生菌根真菌顯著降低了pH4.5酸雨處理的馬尾松幼苗針葉中N、P含量,而對pH3.5酸雨處理的馬尾松幼苗針葉中N、P、K、Ca、Mg含量無顯著影響。雙因子方差分析結(jié)果表明,酸雨處理對馬尾松幼苗針葉中N、P、Ca含量有顯著影響,外生菌根真菌對馬尾松幼苗針葉中N、P、K、Ca、Mg含量均無顯著影響,酸雨處理和外生菌根真菌對馬尾松幼苗針葉中N、P含量有顯著的交互作用,說明外生菌根真菌的存在改變了酸雨處理對馬尾松幼苗針葉中N、P含量的影響。

圖1 不同 pH 值酸雨處理下接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗針葉元素的影響Fig.1 Effect of acid rain and ectomycorrhizae fungi on needle nutrient圖中不同字母表示差異達顯著水平(P<0. 05)，***在0.001水平下差異顯著；**在0.01水平下差異顯著；*在0.05水平下差異顯著；ns:無顯著性差異

2.3 根系元素

pH3.5酸雨處理的非菌根苗根系中N含量最低,而接種外生菌根真菌顯著升高了根系中N含量。與對照相比,pH4.5酸雨處理顯著降低了非菌根苗根系中P含量,而接種外生菌根真菌顯著提高了根系中P含量。馬尾松幼苗根系中K含量在不同處理間無顯著變化。與對照相比,pH3.5和pH4.5酸雨處理顯著降低了非菌根苗根系中Ca含量,而接種外生菌根真菌顯著提高了根系中Ca含量。雙因子方差分析結(jié)果表明,酸雨處理對馬尾松幼苗根系中P、Ca含量有顯著影響,外生菌根真菌對馬尾松幼苗根系中各元素含量無顯著影響(P除外),酸雨處理和外生菌根真菌對馬尾松幼苗根系中N、P、Ca含量有顯著的交互作用,說明外生菌根真菌的存在改變了酸雨處理對馬尾松幼苗根系中N、P、Ca含量的影響。

表2 不同 pH 值酸雨處理下接種外生菌根真菌對土壤養(yǎng)分的影響

圖2 不同pH值酸雨處理下接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗根系元素的影響Fig.2 Effect of acid rain and ectomycorrhizae fungi on root nutrient

2.4 土壤養(yǎng)分

與對照相比,在非菌根土壤中,pH4.5酸雨處理顯著降低了速效磷含量,顯著升高了可溶性氮和硝態(tài)氮含量,pH3.5酸雨處理顯著降低了所有測定的養(yǎng)分含量。接種外生菌根真菌顯著提高了pH3.5酸雨處理的土壤中所有測定的養(yǎng)分含量(速效磷除外),但卻顯著降低了pH4.5酸雨處理的土壤中上述養(yǎng)分含量。除酸雨處理對土壤速效鉀和可溶性碳無顯著影響外,酸雨、外生菌根真菌均對上述指標(biāo)影響顯著,且酸雨和外生菌根真菌的交互作用對上述指標(biāo)均有顯著影響。

表3 不同pH值酸雨處理下接種外生菌根真菌對土壤陽離子的影響/(cmol/kg)

2.5 土壤交換性陽離子

根據(jù)雙因子方差分析結(jié)果可知酸雨和外生菌根真菌對土壤陽離子交換量(CEC)均無顯著影響,且二者之間的交互作用不顯著。與對照相比,在非菌根土壤中,pH4.5酸雨處理顯著提高了Na+、Ca2+含量,pH3.5酸雨處理顯著提高了Na+、Mg2+含量。接種外生菌根真菌顯著提高了CK處理的土壤中Na+、Mg2+含量,顯著降低了K+含量；顯著提高了pH4.5酸雨處理的土壤中Mg2+含量,顯著降低了Ca2+、K+含量；顯著提高了pH3.5酸雨處理的土壤中Na+、K+含量,顯著降低了Mg2+含量。雙因子方差分析結(jié)果表明,酸雨處理對土壤中Na+、Mg2+含量有顯著影響,外生菌根真菌對土壤中Ca2+、K+、Na+、Mg2+有顯著影響,且酸雨和外生菌根真菌對以上四種陽離子存在顯著的交互作用。

3 討論

葉面積是研究植物方面的一個重要指標(biāo),通常認(rèn)為葉面積越大,越有利于植物進行光合作用,本研究中非菌根苗的葉面積隨酸雨處理的pH降低而逐漸減小。齊澤民等研究也表明了pH3.5—2.5酸雨處理減小了杜仲(Eucommiaulmoides)幼苗葉面積[31]。葉面積的減小會降低植株的光合作用,從而影響生物量的積累。在本研究中,接種外生菌根真菌可有效緩解酸雨對馬尾松幼苗葉面積的不利影響。酸雨對植物的影響最終將反映到生長上,植物生物量是植物生長的重要指標(biāo)。黃益宗等研究表明,pH5、pH4、pH3酸雨處理4個月后導(dǎo)致尾葉桉(Eucalyptusurophylla)幼苗生物量分別降低10.79%、19.21%和27.25%,馬尾松幼苗生物量分別降低12.78%、22.98%和28.70%[12]。接種雙色蠟?zāi)?Laccariabicolor)可有效緩解鋁對馬尾松幼苗生物量的負作用,使生物量提高50%以上[32]。而本研究結(jié)果也表明了外生菌根真菌可以在一定程度上緩解酸雨對馬尾松幼苗生物量的不利影響。黃益宗等在野外試驗中發(fā)現(xiàn),酸雨污染區(qū)域的馬尾松和尾葉桉根系生物量占總生物量的比例要高于清潔區(qū)[33]。這與本研究中pH3.5酸雨處理的馬尾松幼苗根冠比變化趨勢相同。造成這種現(xiàn)象的原因一方面可能是由于酸雨對地上部分的影響大于根系,另一方面可能是由于為了獲取更多的養(yǎng)分,土壤酸化貧瘠刺激了根系的生長,從而抵消了部分負效應(yīng)。

酸雨會影響植物對養(yǎng)分元素的吸收利用,且對植物不同組織的養(yǎng)分元素影響不同。N、P是植物體中眾多重要化合物的組成成分,在植物的生長過程中發(fā)揮著重要的作用。本研究中,pH3.5和pH4.5 酸雨處理均提高了非菌根苗針葉中的N、P含量。出現(xiàn)該結(jié)果的原因一方面可能是由于含有硝酸成分的酸雨對苗木產(chǎn)生了“N肥效應(yīng)”,另一方面可能是由于植物為了抵御酸雨的傷害,根系會分泌較多的有機酸,而有機酸促進了土壤中難溶養(yǎng)分的溶解,從而有利于植物對土壤養(yǎng)分的吸收利用[25]。黃智勇的研究也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果[34]。K,Ca,Mg是土壤和植物中重要的養(yǎng)分元素。研究結(jié)果表明,在非菌根苗針葉中,pH4.5和pH3.5酸雨處理的Ca含量顯著升高,pH4.5酸雨處理的Mg含量顯著降低；在非菌根苗根系中,pH4.5酸雨處理顯著降低了Ca含量,提高了Mg含量,pH3.5酸雨處理顯著降低了Ca、Mg含量。田大倫等對樟樹(Cinnamomumcamphora)幼苗的研究表明,酸雨處理提高了葉片中N、P、Ca、Mg含量,降低了葉片中K含量[35]。黃益宗等對尾葉桉幼苗的研究表明,酸雨處理提高了根、莖、葉中P、Ca含量,降低了葉中Mg含量,對N、K含量影響不顯著[12]。造成酸雨對植物不同組織中養(yǎng)分元素的不同影響的原因可能是酸雨改變了土壤中的礦質(zhì)元素,進而影響了植物的養(yǎng)分元素代謝。

接種外生菌根真菌有利于根系對養(yǎng)分元素的吸收,可顯著提高植物體內(nèi)養(yǎng)分元素的含量[36]。王藝等對馬尾松幼苗的研究表明,接種外生菌根真菌可提高植株對K、P的吸收能力,而對N的吸收能力無顯著影響[37]。外生菌根真菌也可以提高馬尾松幼苗對干旱脅迫的抵抗力,促進植株對N、P、K的吸收[38]。在辜夕容的研究中,接種外生菌根真菌可降低植物根際土壤中活性鋁的含量,且改善鋁脅迫下苗木的生長。原因可能是外生菌根真菌的分泌物與鋁形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu),從而降鋁的活性[39]。pH3.5酸雨處理下,接種外生菌根真菌顯著提高了馬尾松幼苗根系中N、P、Ca、Mg含量,而對馬尾松幼苗針葉中上述元素含量無顯著影響。陳展等對馬尾松幼苗的盆栽試驗中與本研究相同的是接種外生菌根真菌同樣提高了馬尾松根系中 N,P,K,Mg 的含量[25]。總之,外生菌根真菌可在宿主植物根系上形成復(fù)雜龐大的菌絲群,這樣可促進植株對土壤中礦質(zhì)元素的吸收。

酸雨可造成土壤的pH值降低,導(dǎo)致營養(yǎng)陽離子析出、營養(yǎng)陰離子增加、養(yǎng)分物質(zhì)的含量發(fā)生變化,長時間的酸雨淋洗會造成土壤的養(yǎng)分貧瘠[17, 40]。土壤中的N部分來源于固氮微生物的生物固氮作用,此類微生物一般適合在中性環(huán)境中活動,在酸雨的影響下,固氮活性會降低,甚至停止[41]。而這可能是本研究中pH3.5酸雨處理的非菌根土壤中可溶性氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量降低的原因。接種外生菌根真菌可顯著提高pH3.5酸雨處理的土壤中氮含量,原因可能是外生菌根真菌在一定程度上緩解了酸雨對土壤pH的不利影響。辜夕容的研究也發(fā)現(xiàn)接種外生菌根真菌顯著提高了馬尾松根際土壤的有效氮含量[39]。pH3.5酸雨處理顯著降低了非菌根土壤中有機質(zhì)和可溶性碳的含量。其原因可能是酸雨活化了土壤中的有毒金屬(鋁、錳、鐵等)[42],這些有毒金屬對土壤中的微生物產(chǎn)生了抑制作用[43],進而降低了可溶性碳和有機質(zhì)的積累。而菌根菌絲體分泌的有機酸可與土壤中的有毒金屬產(chǎn)生絡(luò)合作用,從而達到緩解或者降低金屬毒性的作用[44]。

酸雨淋溶下,土壤通過釋放鹽基離子以中和土壤溶液中的酸度,但隨著酸雨淋溶的持續(xù),土壤中陽離子交換量和鹽基飽和度會降低,造成鹽基離子K+、Na+、Ca2+、Mg2+等淋失[45-46]。張俊平采用室內(nèi)淋溶的方法研究了模擬酸雨對果園土壤可交換性K+、Na+、Ca2+、Mg2+的影響,發(fā)現(xiàn)上述離子隨著酸雨淋溶液pH的降低而降低[47]。在本研究中,pH3.5酸雨處理降低了非菌根土壤中Ca2+、K+的含量,但不顯著,接種外生菌根真菌緩解了這種不利影響,主要表現(xiàn)為接種外生菌根真菌提高了pH3.5酸雨處理的Ca2+、K+的含量。陳展等對馬尾松幼苗的盆栽試驗也發(fā)現(xiàn),接種外生菌根真菌明顯提高了酸雨處理的土壤中交換性陽離子的含量,如 Ca2+、K+、Mg2+[25]。研究結(jié)果顯示,在非菌根土壤中,pH3.5酸雨處理提高了Na+、Mg2+的含量,pH4.5酸雨處理提高了Na+、Ca2+的含量。造成這種結(jié)果的原因,一方面可能是由于土壤膠體對這部分鹽基離子的吸附,另一方面可能是由于土壤中某些礦物經(jīng)酸雨淋溶后發(fā)生了一定程度的風(fēng)化,導(dǎo)致相應(yīng)的鹽基離子釋放,其中一部分隨淋溶液流失,而另一部分被土壤膠體吸附,使得部分土壤鹽基離子含量在短期內(nèi)相對增加,用以維持土壤的緩沖能力。

本研究中,pH3.5(強酸雨)處理對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生了不利影響,具體表現(xiàn)為土壤中有機質(zhì)、速效磷、速效鉀、可溶性碳、可溶性氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的含量降低。酸雨的直接淋洗和對土壤理化性質(zhì)的改變分別是酸雨對植物的直接影響和間接影響。在這兩種因素的共同作用下,馬尾松各部分養(yǎng)分元素的正常代謝受到了擾亂,最終影響到植株的生長。酸雨脅迫下,接種外生菌根真菌可有效改善土壤養(yǎng)分,提高馬尾松根系中養(yǎng)分元素的含量,進而促進了馬尾松幼苗的生長。因此,在酸雨危害嚴(yán)重的區(qū)域,接種外生菌根真菌可作為改善馬尾松生長的一個有效的途徑。

4 結(jié)論

(1)強酸雨處理降低了土壤中有機質(zhì)、速效磷、速效鉀、可溶性碳、可溶性氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量,接種外生菌根真菌可明顯改善強酸雨處理的土壤指標(biāo)；

(2)酸雨處理抑制了馬尾松幼苗的生長,具體表現(xiàn)為葉面積的減小和生物量的降低,接種外生菌根真菌可有效緩解酸雨處理對馬尾松幼苗生長的不利影響；

(3)接種外生菌根真菌提高了強酸雨處理的馬尾松幼苗根系中N、P、Ca、Mg含量,而對馬尾松幼苗針葉中N、P、Ca、Mg含量無影響；

(4)接種外生菌根真菌在一定程度上可以緩解酸雨脅迫對馬尾松幼苗生長、養(yǎng)分元素以及土壤的不利影響。

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EffectsofectomycorrhizalfungionseedlingsofPinusmassonianaundersimulatedacidrain

YU Hao, CHEN Zhan*, SHANG He, CAO Jixin

ResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentofStateForestryAdministration,Beijing100091,China

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金 (CAFRIFEEP201402)

2016- 05- 23; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenzhan0508@126.com

10.5846/stxb201605230987

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