UV-B輻射增強(qiáng)對馬鈴薯葉片結(jié)構(gòu)及光合參數(shù)的影響

李 俊,楊玉皎, 王文麗, 郭華春,*

1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院, 昆明 650201 2 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所, 元謀 651300

UV-B輻射增強(qiáng)對馬鈴薯葉片結(jié)構(gòu)及光合參數(shù)的影響

李 俊1,楊玉皎2, 王文麗1, 郭華春1,*

1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院, 昆明 650201 2 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所, 元謀 651300

葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要器官,在長期進(jìn)化過程中形成了對不同光照環(huán)境條件的形態(tài)可塑性和相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制,以保證植物能在變化的、非適宜環(huán)境下的生存與繁衍。隨著大氣臭氧層衰減引起地表UV-B輻射增強(qiáng),其對植物葉片結(jié)構(gòu)和光合作用的影響顯著,但這種氣候變化趨勢對馬鈴薯葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合作用的影響尚不明確。設(shè)置增強(qiáng)UV-B輻射2.5 kJ m-2d-1(T1)、5.0 kJ m-2d-1(T2)、自然光(CK)3個(gè)處理,以6個(gè)馬鈴薯品種(系)為材料,研究增強(qiáng)輻射對不同基因型馬鈴薯葉片結(jié)構(gòu)和光合參數(shù)的影響。結(jié)果表明：增強(qiáng)的UV-B輻射使馬鈴薯葉片解剖結(jié)構(gòu)不同程度增厚,葉片厚度增加；葉片氣孔和非腺毛的密度增加明顯,腺毛有增多傾向。掃描電鏡顯示處理后的近軸面葉片角質(zhì)層厚度增加,蠟質(zhì)晶體增多,但表皮細(xì)胞變小且失水萎縮,細(xì)胞輪廓模糊；氣孔、腺毛及非腺毛附屬結(jié)構(gòu)受脅迫影響呈萎縮狀態(tài)。透射電鏡顯示處理后的葉肉細(xì)胞中基粒類囊體腫脹,結(jié)構(gòu)層次紊亂,脅迫引起細(xì)胞質(zhì)壁分離,細(xì)胞壁扭曲并有較多的沉淀物；部分品種過氧化物酶體可見清晰的過氧化氫酶晶體。葉片縮小增厚、腺毛增多、角質(zhì)層和蠟質(zhì)增厚、胞內(nèi)積累過氧化氫酶的形態(tài)適應(yīng)和生理響應(yīng)并未能有效減少UV-B輻射對光合參數(shù)和光合效率的影響,合作88、麗薯6號、師大6號的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等參數(shù)均受到抑制,光能利用效率明顯降低,屬于UV-B輻射敏感型品種；劍川紅21- 3、21- 1和轉(zhuǎn)心烏3個(gè)品種(系)的相關(guān)光合特性幾乎不受影響,顯示云南地方品種具有較強(qiáng)的UV-B輻射耐受性,有待于進(jìn)一步從生理生化和分子水平探究更多的適應(yīng)機(jī)制。

馬鈴薯；UV-B輻射；形態(tài)適應(yīng)；地方品種

Abstract： Plant leaves are important organs due to their autotrophism, and plants have evolved diversified leaf protection mechanisms to ensure their survival under unstable and sub-optimal environmental conditions. Leaf morphological plasticity and alterations to leaf structure are commonly observed following exposure to different light illuminations. There has been extensive research on the enhanced UV-B radiation increase at the earth′s surface due to ozone and its deleterious effects to leaf structure and crop photosynthesis, but few studies have investigated the effect on potato. In this study, six potato varieties (lines) were grown under 0, 2.5, and 5.0 kJ m-2d-1of biologically effective UV-B radiation in pots under field conditions to evaluate the general effects of enhanced UV-B radiation on the leaf structure and photosynthesis of different potato genotypes. The results showed that the leaves of most varieties became incrassate to varying degrees, which, with the exception of one variety, led to an increase in total leaf thickness. The stomata, non-glandular and glandular trichome densities significantly increased. The thickness of the cuticle and wax layer on the adaxial surface appeared to have obvious incrassation based on the scanning electron microscope images, and all these morphological responses have been widely recognized as effective ways of improving tolerance or resistance to UV-B radiation. However, the inhibitive and damaging effects of elevated UV-B radiation to epidermal cells have also been observed. These include smaller cell size, an undefined cellular profile, and an atrophic shape due to dehydration. Constitutive stomata and trichome cells showed similar symptoms. The transmission electron microscope images showed that grana thylakoids in mesophyll cells were swollen in shape and the layers had a disordered appearance. Induced plasmolysis and sediments on twisted cell walls were observed in some cells under UV-B radiation stress. In addition, some catalase paracrystalline inclusions were found in some peroxisomes of a few treated cells, but none were found in the control cells, which suggested that accumulated catalase could alleviate the oxidative stress caused by UV-B radiation. However, these adaptations to leaf anatomy and ultrastructure, and changes in physiological responses could not ameliorate all the destructive effects of enhanced UV-B radiation on the leaves of the treated potato varieties. The six varieties showed distinct interspecific differences in their photosynthetic parameters, such as light use efficiency. Half of them (‘Hezuo 88’, ‘Lishu 6’, and ‘Shida 6’) suffered significant photosynthesis inhibition, which led to a serious decline in photosynthetic efficiency. However, the other half (‘21- 1’, ‘21- 3’, and ‘Zhuanxinwu’) seemed entirely unaffected. Given that the latter three varieties (lines) are landraces in Yunnan Province, they should be more adaptive and tolerant to the locally high UV-B radiation levels that occur in this low-latitude plateau region. Future research needs to investigate underlying adaptive mechanisms at the physiological and molecular levels.

KeyWords: Potato; UV-B radiation; morphological adaptation; landraces

大氣臭氧層的衰減導(dǎo)致到達(dá)地表的UV-B(280—320 nm)輻射量逐漸增加,對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了廣泛而深遠(yuǎn)的影響[1- 3],已有多項(xiàng)研究證實(shí)在增強(qiáng)UV-B輻射下植物的生長發(fā)育、生理代謝、細(xì)胞活動(dòng)、分子調(diào)控機(jī)制等均產(chǎn)生顯著變化[4- 6]。通常,UV-B輻射在細(xì)胞水平上通過對細(xì)胞周期、細(xì)胞分裂、伸長及分化活動(dòng)的作用,誘導(dǎo)植物表現(xiàn)出葉片增厚、葉柄和莖縮短、分枝增多、葉面積減少和根冠比改變等多種形態(tài)響應(yīng)[7]。而對于大田作物而言,由于受到長期的人工選擇和培育,對增強(qiáng)的UV-B輻射可能表現(xiàn)得更為敏感[8]。據(jù)現(xiàn)有研究,多數(shù)作物在UV-B輻射增強(qiáng)條件下光合作用都會(huì)受到直接和間接的抑制,光合機(jī)構(gòu)中的放氧復(fù)合體、光化學(xué)反應(yīng)中心的D1/D2蛋白、光系統(tǒng)Ⅱ的電子供體和受體等組分都受到直接損害,同時(shí)對光合色素、氣孔、葉片厚度、植物冠層結(jié)構(gòu)的間接影響導(dǎo)致植物整體的光合性能下降[9- 10],最終引起作物的生物量和產(chǎn)量均呈下降趨勢[11-12]。

葉片是植物接受外界光照并進(jìn)行光合作用的重要器官,在長期的進(jìn)化過程中已經(jīng)形成了對周圍環(huán)境中變化光照的良好適應(yīng)機(jī)制。通常,處于弱光中的植物葉片一般較薄,在強(qiáng)光下則增厚,同時(shí)表皮的角質(zhì)層、蠟質(zhì)、腺毛(絨毛)及葉片顏色可過濾過強(qiáng)的光線,控制著進(jìn)入葉片內(nèi)部的光照強(qiáng)度[13]。這些葉片結(jié)構(gòu)作為葉片與外界環(huán)境的第一道屏障,在UV-B輻射增強(qiáng)時(shí)也有著重要作用,如表皮蠟質(zhì)除了控制葉片非氣孔的水分和氣體交換外,也能有效降低UV-B和強(qiáng)光對植物葉片造成的損傷[14-15]；而表皮腺毛分布較多的植物如油橄欖(OleaeuropaeaL.),其腺毛含有的多酚和類黃酮物質(zhì)能顯著增強(qiáng)UV-B輻射的吸收能力[16]。

馬鈴薯(SolanlumtuberosumL.)是中國重要的作物之一,隨著農(nóng)業(yè)部提出的國家馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略實(shí)施,到2020年預(yù)計(jì)馬鈴薯種植面積將擴(kuò)大到6.67×106hm2以上。因此,在當(dāng)前環(huán)境變化趨勢下,研究增強(qiáng)的UV-B輻射對馬鈴薯葉片結(jié)構(gòu)、光合作用的影響,有助于深入揭示UV-B輻射下馬鈴薯形態(tài)及生理代謝過程的變化及適應(yīng)機(jī)制,利用不同品種的遺傳特性在生產(chǎn)中篩選UV-B輻射耐受型品種,提高馬鈴薯的抗逆性。目前,UV-B輻射脅迫對大田作物葉片結(jié)構(gòu)及光合作用影響的研究較多,如水稻(Oryzasativa)[17-20],大麥(Hordeumvulgare)[21- 22],玉米(Zeamays)[23],大豆(Glycinemax)[24- 25]等,但對馬鈴薯的相關(guān)研究還較為少見。鑒于此,本研究以6個(gè)馬鈴薯品種(系)為材料,在室外盆栽條件下分析不同UV-B輻射強(qiáng)度處理下馬鈴薯葉片顯微、超微結(jié)構(gòu)變化及相關(guān)光合作用生理指標(biāo),為不同品種(系)的UV-B輻射耐受性評價(jià)和品種篩選提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)材料為6個(gè)馬鈴薯品種(系),分別為合作88、麗薯6號、劍川紅21- 3、劍川紅21- 1、師大6號、轉(zhuǎn)心烏,其中前3個(gè)為普通品種(系),后3個(gè)為彩色品種(系),劍川紅和轉(zhuǎn)心烏均為云南地方特色品種。于2013年3月15日云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場大田條件下采取整薯播種、盆栽方式進(jìn)行種植(花盆內(nèi)徑0.31 m,高度0.3 m,底部直徑0.27 m,體積約為0.02 m3),在播種時(shí)每盆施復(fù)合肥約25 g及適量有機(jī)肥。整個(gè)生長期內(nèi)都按照正常馬鈴薯的生產(chǎn)流程進(jìn)行施肥、澆水、除草和培土等田間管理,待苗長齊高約20 cm后即開始進(jìn)行實(shí)驗(yàn)處理。

UV-B輻射處理采用防雨燈架和紫外燈管(UVB- 40,280—320 nm,南京華強(qiáng)),輻照強(qiáng)度以燈管至植株冠層高度和燈管數(shù)調(diào)節(jié),以UV-B型紫外輻照計(jì)(北京師范大學(xué)光電儀器廠)測量輻照強(qiáng)度。燈管可隨植株的生長進(jìn)行高度調(diào)整,同時(shí)對照組也安裝空燈架以使處理和對照間的自然光照條件一致。處理時(shí)從每個(gè)品種選取長勢相近的45株,每小區(qū)15株,每個(gè)處理為5株,3次重復(fù)。按照燈管長度于其正下方放置3盆植株,分成3行排列。通過燈管高度調(diào)節(jié)輻照強(qiáng)度(以植株冠層計(jì)),用輻照計(jì)測定297 nm波長處的輻射強(qiáng)度。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理,輻射劑量2.5 kJ m-2d-1為處理1(T1)、輻射劑量5.0 kJ m-2d-1為處理2(T2)、自然光照射為對照(CK)。于4月底開始增強(qiáng)UV-B輻射處理,每天10:00—15:00進(jìn)行5 h的輻照處理(陰雨天除外)。處理期間每周調(diào)整燈管高度,使燈管和冠層間保持0.5 m距離,保證冠層葉片接受的輻照量不隨植株生長改變,同時(shí)調(diào)整花盆方向保證植株接受輻照的均勻性。分別在處理21 d取倒四葉第一片小葉進(jìn)行制片和顯微結(jié)構(gòu)觀察,28 d時(shí)取同一葉位的葉片進(jìn)行掃描電鏡和透射電鏡分析,25—30 d時(shí)進(jìn)行光合作用生理指標(biāo)的測定。

1.2 葉片顯微結(jié)構(gòu)制片與觀察

將剪取的馬鈴薯葉片去主脈切成5 mm×5 mm的小片,浸泡于FAA固定液中(70%乙醇90 mL、冰醋酸5 mL、甲醛5 mL),4℃保存24 h,逐級酒精脫水、二甲苯透明、浸蠟、包埋、手動(dòng)旋轉(zhuǎn)切片機(jī)切片,切片厚度10 μm。取切片材料完整的一段放置在載玻片上并加少量蒸餾水(42℃,24 h)。切片經(jīng)脫蠟、鐵礬(2%)和蘇木精(0.5%)染色、乙醇系列脫水后,中性樹膠封片。采用MoticDMBI- 223 顯微系統(tǒng)于40倍放大倍數(shù)下每個(gè)處理選取30個(gè)視野拍照,然后在Olympus顯微鏡下觀察并對材料的表皮、柵欄組織、海綿組織、葉片厚度進(jìn)行測量,每個(gè)處理共測量25組數(shù)據(jù),以平均值表示。

1.3 葉片超微結(jié)構(gòu)測定方法

1.3.1 掃描電鏡制片與觀察

取樣及固定：在田間剪取相應(yīng)葉位的葉片,用蒸餾水沖洗表面灰塵、雜質(zhì)2次后用剪刀切成8 mm×8 mm的小條(去主脈),即刻放入pH 6.8、3.5%戊二醛溶液中進(jìn)行固定,帶回實(shí)驗(yàn)室4℃冰箱保存。送檢：固定后的樣品送至昆明醫(yī)科大學(xué)科研實(shí)驗(yàn)中心電鏡室進(jìn)行脫水、干燥、鍍膜等制樣步驟,Hitachi S- 3000N(Japan)掃描電鏡檢測分析葉片的近軸面。在100倍的放大倍數(shù)下隨機(jī)取5個(gè)視野拍照,統(tǒng)計(jì)氣孔、腺毛和非腺毛個(gè)數(shù)。

1.3.2 透射電鏡制片與觀察

取樣及固定：用剪刀將沖洗干凈的馬鈴薯葉片切成4 mm×4 mm的小條(去主脈),放入pH6.8,3.5%戊二醛溶液中進(jìn)行前固定,4℃冰箱保存。送檢：在昆明醫(yī)科大學(xué)科研實(shí)驗(yàn)中心電鏡室用1%的鋨酸后固定2 h,酒精-丙酮進(jìn)行逐級梯度脫水,Epon- 618滲透、包埋；Leicar-R型超薄切片機(jī)切片,檸檬酸鉛、醋酸雙氧鈾雙重染色,JEM- 1011透射電鏡觀察、拍照。

1.4 光合生理指標(biāo)測定

在測定時(shí)間內(nèi)選擇晴朗天氣使用Li- 6400便攜式光合儀(LI-COR, Inc, Lincoln, NE, USA)測定光合作用特征參數(shù)和光響應(yīng)曲線,每個(gè)處理隨機(jī)選擇3盆植株,每株選擇倒4葉的第1片小葉2—3片進(jìn)行測定,每個(gè)處理共測定7片葉,每片葉子記錄10個(gè)值,以其平均值代表該葉片光合參數(shù)。測定溫度為25℃,光照強(qiáng)度為800mol m-2s-1,每片葉子平衡180 s,穩(wěn)定后記錄該梯度下的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。光響應(yīng)曲線共測定3片葉,測定時(shí)使用開放氣路,儀器自帶紅藍(lán)光源(藍(lán)光10%),光合有效輻射(PAR)設(shè)置為1500、1200、600、400、200、150、100、80、60、40、20、10、0 μmol m-2s-1,CO2注入裝置將參比室CO2濃度穩(wěn)定至(390 ± 0.5)μmol/mol,樣品室流速300 mL/min,葉室溫度控制在(25 ± 1)℃。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)中所得數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0(SPSS, Chicago, USA)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,同一品種不同處理間通過單因素方差(one-way ANOVA)分析處理間的差異顯著性(P<0.05)。用Sigmaplot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增強(qiáng)UV-B輻射對葉片厚度的影響

從表1可看出,在增強(qiáng)的UV-B輻射下,與對照相比各品種葉片的上下表皮、柵欄/海綿組織厚度變化具有一定的品種間差異。21- 1、21- 3和師大6號在2個(gè)強(qiáng)度處理下,葉片各部分厚度均呈增加趨勢,而合作88、麗薯6號、轉(zhuǎn)心烏3個(gè)品種的葉片不同部分則有區(qū)別,如合作88的柵欄、海綿組織和下表皮、麗薯6號的上表皮和柵欄組織、轉(zhuǎn)心烏的上下表皮和柵欄組織在處理后厚度降低,其余部分則變厚?？偟膩砜?這些局部結(jié)構(gòu)的厚度變化對于葉片總厚度的影響并不明顯,除了合作88處理后葉片總厚度下降外,其余5個(gè)品種(系)的葉片厚度在處理后(T1或T2)均是增加的。

表1 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的葉片厚度變化

CK：自然光對照；T1:增強(qiáng)UV-B輻射2.5 kJ m-2d-1；T2：增強(qiáng)UV-B輻射5.0 kJ m-2d-1；a、b、c表示同一列不同處理之間的差異顯著性(P<0.05)

2.2 增強(qiáng)UV-B輻射對葉片氣孔、腺毛、非腺毛密度的影響

由表2可以看出,UV-B輻射增強(qiáng)條件下,葉片氣孔密度有較大的變化,各品種的氣孔密度在處理后與對照相比均呈顯著增加(P<0.05),其中21- 1、21- 3的增幅達(dá)2倍以上(T2),師大6號增加3倍以上(T2)。非腺毛也呈增加趨勢,合作88、麗薯6號、21- 1、21- 3在T1或T2下與對照相比均明顯增加(P<0.05)。而腺毛的變化則沒有一致性規(guī)律,只有21- 3和師大6號腺毛密度在處理后比對照增大,其余4個(gè)品種(系)的腺毛密度處理與對照無顯著差異。從兩者的比值分析,非腺毛在葉片表皮的分布密度要大于腺毛,有4個(gè)品種的比值均大于1。

表2 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的葉片表皮特征/(個(gè)/mm2)

2.3 增強(qiáng)UV-B輻射對葉片超微結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1 增強(qiáng)UV-B輻射對葉片表皮細(xì)胞的影響

在增強(qiáng)的UV-B輻射條件下,各處理品種的葉片表皮形態(tài)與對照相比有較明顯的變化(圖1)。對照葉片表皮細(xì)胞形態(tài)正常,結(jié)構(gòu)層次清晰,細(xì)胞分布致密、表面平整而光滑,有少量蠟質(zhì)分布(圖1A,C,E)。輻射處理的葉片表皮細(xì)胞分裂和生長受到了一定程度地抑制,細(xì)胞比對照偏小,并且呈現(xiàn)明顯的失水皺縮現(xiàn)象；葉片表面較為粗糙,凸凹不平,細(xì)胞分布顯得凌亂,難以分辨出明顯的細(xì)胞間隙和界限；同時(shí)可看出有明顯角質(zhì)增厚、蠟質(zhì)分布增多跡象,可見簇狀分布的蠟質(zhì)晶體(圖1B,D,F)。

圖1 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的葉片表面形態(tài)特征變化Fig.1 Morphological variations of leaf surface presented in each potato variety (line) under different UV-B radiation treatmentsA：合作88CK；B：合作88T1,右上角箭頭所指為蠟質(zhì)晶體；C：麗薯6號CK；D：麗薯6號T2；E：21- 1CK；F：21- 1T2

2.3.2 增強(qiáng)UV-B輻射對葉片表皮腺毛形態(tài)的影響

從圖2對腺毛的掃描電鏡照片可看出,馬鈴薯的腺毛主要由一個(gè)多細(xì)胞的棒狀頭部和單細(xì)胞柄部組成(圖2A—D),此外表皮還分布有基部粗壯、頂端細(xì)長且明顯分節(jié)的非腺毛(圖2E—F白色箭頭),與腺毛相比(圖2E-F黑色箭頭),非腺毛顯得更長且尖細(xì)。在日常光照下,腺毛和非腺毛均未表現(xiàn)出滲透脅迫癥狀,細(xì)胞形態(tài)正常,細(xì)胞液充盈,腺毛頭部未觀察到明顯萎縮現(xiàn)象(圖2A,C,E)。而在增強(qiáng)輻射處理下,可看到腺毛及非腺毛都出現(xiàn)脫水萎縮癥狀(圖2B,D,F),腺毛頭部增厚的蠟質(zhì)因皺縮導(dǎo)致成片剝離并脫落,表皮細(xì)胞的蠟質(zhì)與對照相比具有明顯增多跡象,角質(zhì)層也顯得比對照增厚(圖2D圓圈處)。

圖 2 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的腺毛形態(tài)特征變化Fig.2 Morphological variations of glandular trichome presented in each potato variety (line) under different UV-B radiation treatmentsA：21- 3CK；B：21- 3T1；C：合作88CK；D：合作88T1,圓圈示增厚角質(zhì)層；E：師大6號CK,白色箭頭示非腺毛,黑色箭頭示腺毛；F：合作88T2

2.3.3 增強(qiáng)UV-B輻射對葉片表皮氣孔的影響

從圖3對氣孔的掃描電鏡照片可看出,實(shí)驗(yàn)品種(系)的氣孔為無規(guī)則型,形狀多呈橢圓形,氣孔完全打開時(shí)呈近圓形(圖3C)。輻射處理對氣孔開度具有一定程度的影響,可觀察到保衛(wèi)細(xì)胞部分失水收縮,氣孔的位置與對照比較相對顯得下陷(圖3B,D,F),氣孔呈逐漸關(guān)閉狀態(tài)。與對照相比最顯著的是,輻射處理后保衛(wèi)細(xì)胞、周圍表皮細(xì)胞的蠟質(zhì)明顯增厚(圖3B,D),可清晰看見成片的塊狀、顆粒狀蠟質(zhì)附著于表面。

圖3 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的氣孔形態(tài)特征變化Fig.3 Morphological variations of stomata presented in each potato variety (line) under different UV-B radiation treatmentsA：21- 3CK；B：21- 3T1；C：轉(zhuǎn)心烏CK；D：轉(zhuǎn)心烏T1；E：21- 1CK；F：21- 1T2

2.3.4 增強(qiáng)UV-B輻射對葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響

由圖4可看出,自然光照處理的葉肉細(xì)胞中,細(xì)胞結(jié)合緊密,胞間隙較小,中央大液泡占據(jù)了細(xì)胞的主要位置,細(xì)胞膜緊貼著細(xì)胞壁,胞質(zhì)和葉綠體、線粒體等主要細(xì)胞器位于細(xì)胞邊緣位置,葉綠體數(shù)量較多,多數(shù)均有白色的淀粉粒形成(圖4C)。葉綠體可見完整的雙層膜結(jié)構(gòu),基粒類囊體片層結(jié)構(gòu)明顯,垛疊整齊有序,排列緊湊,相互間通過基質(zhì)類囊體連接,形成高效的光能吸收與傳遞光反應(yīng)系統(tǒng)(圖4A)。而在增強(qiáng)的UV-B輻射處理后,液泡顯現(xiàn)出輻射脅迫下的失水癥狀,質(zhì)壁分離顯現(xiàn),細(xì)胞壁也隨之彎曲變形(圖4D)；同時(shí)葉綠體形態(tài)變得扭曲、不規(guī)則形狀增多,類囊體出現(xiàn)腫脹,基粒、基質(zhì)片層扭曲,排列紊亂,基粒片層呈現(xiàn)減少趨勢(圖4B,E),同時(shí)明顯可見細(xì)胞壁上有較多的沉淀物(圖4E—F)。但轉(zhuǎn)心烏T2處理下葉綠體大體結(jié)構(gòu)完整,顯示受到的輻射影響并不明顯(圖4F)。值得注意的是,在輻射處理后,在多個(gè)細(xì)胞中均能觀察到含有類晶體(paracrystalline)內(nèi)含物的過氧化物酶體存在(圖4D—E),而在對照葉片的過氧化物酶體中并未發(fā)現(xiàn),表明這種類晶體應(yīng)是增強(qiáng)輻射后誘導(dǎo)產(chǎn)生的,并且其中含有的過氧化物酶對馬鈴薯葉片因輻射產(chǎn)生的氧化脅迫具有保護(hù)作用。

2.4 增強(qiáng)UV-B輻射下各品種(系)的葉片光合參數(shù)

在增強(qiáng)的UV-B輻射處理下,6個(gè)馬鈴薯品種(系)的光合參數(shù)具有不同的變化(表3)。由表中可看出,UV-B輻射強(qiáng)度增加對馬鈴薯光合作用具有較大的影響。各品種(系)的凈光合速率(Pn)在處理后均呈下降趨勢,與對照相比除21- 1和21- 3外在T1或T2處理下都有顯著差異,其中合作88、麗薯6號和師大6號的Pn值下降最為明顯。其次,由前面幾個(gè)圖可看出,UV-B輻射引起的脅迫對葉片表皮、葉肉細(xì)胞大小及形態(tài)均有影響,也影響到保衛(wèi)細(xì)胞的持水能力,因此各品種的氣孔導(dǎo)度(Gs)在輻射處理后多數(shù)呈顯著下降趨勢,只有21- 3和轉(zhuǎn)心烏未出現(xiàn)明顯變化。相應(yīng)地,由于氣孔導(dǎo)度下降,氣孔阻力隨之增加,氣體和水分與外界交換的通道受阻,因此各品種的胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)大多出現(xiàn)明顯的降低趨勢。總體來看,合作88、麗薯6號、師大6號這3個(gè)品種的變化規(guī)律較為一致,各參數(shù)在處理后均為下降,且隨輻射強(qiáng)度的增加降幅愈加明顯；21- 1和21- 3的各參數(shù)呈現(xiàn)一定的下降趨勢,但多數(shù)未達(dá)到顯著水平；而轉(zhuǎn)心烏僅在T1處理下Pn和Tr比對照顯著降低,T2處理與對照相比各參數(shù)無顯著差異。

2.5 增強(qiáng)UV-B輻射下各品種(系)光響應(yīng)曲線

從光響應(yīng)曲線可知(圖5),增強(qiáng)的UV-B輻射不但使相應(yīng)的光合參數(shù)降低,也導(dǎo)致馬鈴薯葉片對光能的利用效率和凈光合速率下降,但不同品種間的響應(yīng)有較大差異。在低的光合有效輻射下(小于200 μmol m-2s-1),輻射處理與對照之間的凈光合速率并未有大的差異,但隨著PAR值的增加,品種間的差異就逐漸變得顯著。合作88、麗薯6號和師大6號3個(gè)品種在400 μmol m-2s-1時(shí)Pn就開始明顯低于CK,顯示這3個(gè)品種在UV-B輻射脅迫下光合性能減弱,對強(qiáng)光的利用效率明顯降低,尤其是合作88和師大6號降幅顯著,在T1和T2處理強(qiáng)度下有明顯的梯度效應(yīng)；而劍川紅的21- 1、21- 3和轉(zhuǎn)心烏則受到的影響相對要小很多,21- 1的3個(gè)處理光響應(yīng)曲線幾乎重疊在一起,21- 3的T2Pn值反而比CK要高,轉(zhuǎn)心烏則是在T1時(shí)略有下降,T2與CK差異極小。

圖4 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化Fig.4 Ultrastructural variations of mesophyll cells presented in each potato variety (line) under different UV-B radiation treatmentsA：合作88CK,黑色箭頭示完整的基粒類囊體；B：合作88T2,白色箭頭示腫脹的基粒類囊體；C：21- 3CK,完整細(xì)胞結(jié)構(gòu),有成熟的中央大液泡；D：21- 3T2,液泡失水收縮,細(xì)胞壁部分扭曲變形,3個(gè)過氧化物酶體(黑色箭頭)；E：麗薯6號T2,3個(gè)過氧化物酶體出現(xiàn)在3個(gè)細(xì)胞(黑色箭頭)；F：轉(zhuǎn)心烏T2,葉綠體基粒類囊體結(jié)構(gòu)清晰完整；OD：嗜鋨顆粒 osmiophilic globule；St：淀粉粒 starch grain；M：線粒體 mitochondrion;Ps：過氧化物酶體 peroxisomes;GT：基粒類囊體 grana thylakoid；ST：基質(zhì)類囊體 stroma thylakoid;V：液泡 vacuole;CW：細(xì)胞壁 cell wall

光合參數(shù)Photosyntheticparameters處理Treatment合作88Hezuo88麗薯6號Lishu621-121-3轉(zhuǎn)心烏Zhuanxinwu師大6號Shida6凈光合速率/(μmolm-2s-1)CK15.27±1.964a17.87±1.762a17.04±1.678a16.75±2.085a19.76±1.577a22.53±0.74aNetphotosyntheticrateT19.67±2.792b16.80±1.380a16.64±1.732a15.48±1.766a15.54±4.879b19.38±1.083bT26.81±2.125b11.90±0.989b14.82±2.270a15.94±1.220a19.85±1.67a20.73±1.878b氣孔導(dǎo)度/(molm-2s-1)CK0.29±0.122a0.55±0.057a0.46±0.112a0.50±0.075a0.64±0.200a1.03±0.407aStomatalconductanceT10.12±0.055b0.37±0.054b0.37±0.078ab0.47±0.096a0.44±0.286a0.58±0.094bT20.07±0.026b0.17±0.036c0.34±0.083b0.51±0.043a0.68±0.113a0.64±0.161b胞間CO2濃度/(μmol/mol)CK259.01±20.293a325.25±9.457a307.04±17.940a306.65±6.800b299.09±10.912ab310.34±13.894aIntercellularCO2concentrationT1223.95±24.466b310.26±9.163a292.90±10.676a308.06±11.901b279.99±28.209b299.70±5.116abT2214.02±11.836b243.05±21.008b302.56±6.048a320.57±11.227a304.92±5.620a298.30±8.291b蒸騰速率/(mmolm-2s-1)CK4.72±1.152a3.74±0.265a3.60±0.446a4.19±0.413a4.54±0.581a5.21±0.045aTranspirationrateT12.89±0.969b3.19±0.328b3.21±0.412ab3.91±0.656a3.36±1.317b4.54±0.399bT22.07±0.621b3.63±0.581ab2.90±0.473b3.81±0.175a4.94±0.312a4.60±0.497b

圖5 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的光響應(yīng)曲線Fig.5 Light response curve of each potato variety (line) under different UV-B radiation treatments

3 討論

對于營自養(yǎng)生活的高等綠色植物來說,葉片對于植物的重要性不言而喻,并在長期的進(jìn)化過程中形成了對多種生存環(huán)境良好適應(yīng)的不同機(jī)制與類型。由于自然環(huán)境中光照的不穩(wěn)定性,植物可能會(huì)處于過強(qiáng)或過弱的光環(huán)境中,并會(huì)在避免強(qiáng)光傷害和獲得足夠的光能之間取得平衡,因此不同光環(huán)境中發(fā)育的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)具有較大的差異[13],這種對光強(qiáng)的適應(yīng)機(jī)制在葉片的柵欄組織、海綿組織結(jié)構(gòu)甚至葉綠體的排列和運(yùn)動(dòng)方面都有明顯的體現(xiàn)[26]。在本研究中,增強(qiáng)UV-B輻射處理后的葉片結(jié)構(gòu)上下表皮、柵欄和海綿組織與對照相比多有不同程度的增厚,多數(shù)品種(系)的葉片厚度都呈增厚趨勢,這與對水稻的類似研究結(jié)果一致[17]。由于UV-B含有的能量較高,對植物具有較大的傷害作用,因此植物采取了縮小葉面積、降低株高和葉片增厚的適應(yīng)策略,以此形態(tài)響應(yīng)來減少逆境暴露[27-28],這種適應(yīng)策略與高山植物對低溫和強(qiáng)輻射高山惡劣環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制也較為類似[29]。

葉面積的減小是由于UV-B輻射對葉片表皮細(xì)胞分裂、膨脹的抑制作用引起[30],因此表皮細(xì)胞的密度通常會(huì)因此增加[7]。從本研究結(jié)果看,氣孔的密度在處理后與對照相比多有顯著增加趨勢,間接印證了UV-B輻射對植物葉片表皮細(xì)胞的這種抑制作用。同時(shí)非腺毛的密度處理后也呈現(xiàn)上升趨勢,腺毛數(shù)量未出現(xiàn)明顯的增加規(guī)律,這可能是由于統(tǒng)計(jì)視野不多(5個(gè)視野,100倍)和腺毛比非腺毛分布頻率少的緣故,如果擴(kuò)大統(tǒng)計(jì)范圍應(yīng)能觀察到腺毛數(shù)量的增加趨勢。研究表明,茄科植物具有多種形態(tài)的非腺毛和腺毛[31],馬鈴薯的腺毛有兩種類型,分別是球狀頭部的A型腺毛和棒狀頭部的B型腺毛,并且后者所占比例可能要多于前者[32],本研究只觀察到出現(xiàn)比例較高的B型腺毛。腺毛在馬鈴薯抵御害蟲及晚疫病侵襲方面均有著積極的作用[33-36],同時(shí)腺毛具有很強(qiáng)的合成、儲(chǔ)存或分泌次生代謝產(chǎn)物的能力[37]。類似的研究已經(jīng)表明,非腺毛與腺毛含有的類黃酮和多酚物質(zhì)在紫外輻射防御方面具有重要的保護(hù)意義[38- 40]。因此本研究中輻射處理后在增厚葉片表面增多的腺毛與非腺毛能有效吸收部分增強(qiáng)的UV-B輻射,減輕輻射引起的對葉肉組織的損傷。

對掃描電鏡照片的分析可清晰看出增強(qiáng)的UV-B輻射對于實(shí)驗(yàn)品種葉片表皮細(xì)胞的傷害是顯著的,細(xì)胞形態(tài)、大小和表面平整度等方面均與對照葉片細(xì)胞具有較大的區(qū)別。作為葉片與外界環(huán)境的首道屏障,角質(zhì)層及蠟質(zhì)可通過光譜反射和類黃酮、多酚的吸收作用有效濾減UV-B輻射[41- 44],在植物面對非生物脅迫時(shí)扮演著重要作用。從本研究中可以看出,輻射處理后的葉片角質(zhì)層明顯增厚,分布在表皮、保衛(wèi)細(xì)胞和腺毛上的蠟質(zhì)晶體呈現(xiàn)較為明顯的增多增厚跡象,這種對增強(qiáng)UV-B輻射的適應(yīng)機(jī)制與其他作物如玉米(ZeamaysL.)[45]和小黑麥(×TriticosecaleWittmack)[46]比較類似,有助于提高其對UV-B輻射的耐受性。

盡管有表皮及其附屬物的外層保護(hù)屏障,長時(shí)間增強(qiáng)UV-B輻射對葉肉細(xì)胞的影響還是顯而易見的。從透射電鏡照片可見,處理后的葉肉細(xì)胞液泡萎縮、葉綠體結(jié)構(gòu)紊亂和細(xì)胞壁有沉淀物附著癥狀,這些均是細(xì)胞遭受UV-B輻射脅迫產(chǎn)生的典型癥狀[47],與馬鈴薯受冷害或鹽脅迫引起的葉片超微結(jié)構(gòu)變化具有一定程度的相似性[48-49]。另外,21- 3和麗薯6號的T2處理葉片葉肉細(xì)胞中,在多個(gè)過氧化物酶體中均能觀測到近方形的類晶體存在,同樣現(xiàn)象可在處理8d(7.83 kJ m-2d-1)后的馬鈴薯葉肉細(xì)胞中觀察到[50],結(jié)合對馬鈴薯和向日葵(HelianthusannuusL.)過氧化物酶體的研究可知其主要成分是由過氧化氫酶組成的[51],其與抗壞血酸過氧化物酶(APX)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶系統(tǒng)可有效清除增強(qiáng)UV-B輻射下產(chǎn)生的氧化脅迫[52]。

在面臨強(qiáng)光、高(低)溫、干旱等逆境脅迫下,植物啟動(dòng)活性氧自由基清除體系、滲透調(diào)節(jié)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等多種響應(yīng)途徑,以最大程度地保持體內(nèi)各種生理生化代謝的正常進(jìn)行[53]。從本研究結(jié)果看,盡管各實(shí)驗(yàn)馬鈴薯品種通過葉片縮小增厚、腺毛增多、角質(zhì)層和蠟質(zhì)增厚的形態(tài)適應(yīng)和胞內(nèi)積累過氧化氫酶來減少UV-B輻射對葉片內(nèi)部組織的傷害,但長時(shí)間的增強(qiáng)UV-B輻射還是不可避免地影響了光合參數(shù)和光合效率。由于UV-B輻射對放氧復(fù)合體、反應(yīng)中心蛋白及光系統(tǒng)PSⅡ多個(gè)電子受體(供體)的破壞作用,不僅導(dǎo)致了葉綠體結(jié)構(gòu)的損傷,也使各品種的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度等參數(shù)均不同程度地受到抑制,對光合有效輻射的利用效率顯著降低,與馬鈴薯在低溫和干旱脅迫下的光合特性變化相一致[54- 55]。在6個(gè)品種中,合作88、麗薯6號和師大6號的光合作用受到了顯著抑制,其光合參數(shù)和光能的利用效率下降明顯,而劍川紅的21- 1、21- 3品系和轉(zhuǎn)心烏的相關(guān)光合特性與對照無明顯差異,幾乎沒有受到大的影響,其中21- 3在較強(qiáng)輻射處理下對強(qiáng)光的利用效率還要高于對照。這3個(gè)品種(系)作為云南本地的特有品種,較為適應(yīng)云南低緯高原紫外輻射強(qiáng)烈的生長環(huán)境,尤其是轉(zhuǎn)心烏和21- 1,對其形態(tài)和生理指標(biāo)的研究表明比其他品種(系)具有較強(qiáng)的UV-B輻射耐受性[56- 58],本研究也從光合生理方面驗(yàn)證了上述研究結(jié)果。鑒于這3個(gè)品種(系)屬于彩色品種(系),后續(xù)研究將從葉片表皮蠟質(zhì)和腺毛的紫外吸收能力、花色苷含量、生理特性和分子水平進(jìn)行深入研究和闡述,充分發(fā)掘彩色品種(系)在UV-B輻射耐受性及品種培育方面的潛力。

4 結(jié)論

在增強(qiáng)的UV-B輻射處理后,6個(gè)馬鈴薯品種(系)葉片結(jié)構(gòu)與對照相比均有不同程度的變化：葉片上下表皮、柵欄和海綿組織的解剖學(xué)指標(biāo)增厚,多個(gè)品種的葉片厚度增加；近軸面的氣孔和非腺毛密度呈顯著增加,腺毛密度呈現(xiàn)增加趨勢；葉片近軸面的角質(zhì)層增厚,蠟質(zhì)晶體增多,表皮細(xì)胞縮小萎縮,輪廓模糊不清,表現(xiàn)出滲透脅迫癥狀；葉肉細(xì)胞大體結(jié)構(gòu)完整,但液泡、細(xì)胞壁、葉綠體表現(xiàn)出輻射脅迫受損癥狀,過氧化物酶體出現(xiàn)積累過氧化氫酶的應(yīng)激癥狀。

6個(gè)品種(系)光合生理特性呈現(xiàn)不同的響應(yīng)：UV-B輻射處理顯著抑制了合作88、麗薯6號和師大6號的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率,光合性能明顯下降,光合有效輻射的利用效率顯著降低；劍川紅21- 1、21- 3和轉(zhuǎn)心烏的光合參數(shù)及光響應(yīng)曲線顯示未受到明顯的影響,顯示本地特色品種在UV-B輻射耐受性品種選育方面具有較大的應(yīng)用前景。

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EffectsofenhancedUV-Bradiationonpotatoleafstructureandphotosyntheticparameters

LI Jun1, YANG Yujiao2, WANG Wenli1, GUO Huachun1,*

1CollegeofAgronomyandBiotechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China2InstituteofTropicalEco-agriculturalSciences,YunnanAcademyofAgriculturalSciences,Yuanmou651300,China

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260342)；國家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)體系(CARS- 10-P21);云南省馬鈴薯種業(yè)重大專項(xiàng)(2013ZA007)

2016- 05- 27; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ynghc@126.com

10.5846/stxb201605271025

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