長白山垂直帶森林葉片-凋落物-土壤連續(xù)體有機(jī)碳動(dòng)態(tài)
——基于穩(wěn)定性碳同位素分析

司高月,李曉玉,程淑蘭,*,方華軍,,于貴瑞,耿 靜,何 舜,于光夏

1 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100049 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所/生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101

長白山垂直帶森林葉片-凋落物-土壤連續(xù)體有機(jī)碳動(dòng)態(tài)
——基于穩(wěn)定性碳同位素分析

司高月1,李曉玉2,程淑蘭1,*,方華軍1,2,于貴瑞2,耿 靜2,何 舜1,于光夏1

1 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100049 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所/生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101

穩(wěn)定性碳同位素自然豐度(δ13C)記錄著生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的關(guān)鍵信息,常被用于評(píng)價(jià)全球變化情景下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的動(dòng)態(tài)。以長白山北坡垂直帶4種典型森林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,測(cè)定喬木建群種葉片、凋落物以及不同深度土壤有機(jī)碳(SOC)含量和δ13C值,探討植物葉片-凋落物-土壤連續(xù)體碳含量、δ13C豐度的分布格局及其生態(tài)學(xué)暗示。研究結(jié)果表明：植物葉片碳含量隨海拔高度的增加呈現(xiàn)拋物線型變化,且闊葉樹葉片碳含量顯著低于針葉樹,體現(xiàn)氣候要素和植被功能型的支配作用,并且暗示針葉樹種潛在的碳蓄積能力更強(qiáng)。此外,植物葉片δ13C隨海拔高度升高而降低,表明高海拔植物葉片水分利用效率較低,即固碳耗水成本更高。凋落物碳含量隨海拔增加逐漸下降,而礦質(zhì)表層土壤則表現(xiàn)為闊葉紅松林、岳樺林顯著高于暗針葉林,體現(xiàn)了植被類型和土壤質(zhì)地的共同支配作用?？傮w上,岳樺林SOC周轉(zhuǎn)最快,其次是暗針葉林,位于基帶的闊葉紅松林最慢?？梢?小尺度上氣候因子并不是溫帶森林地下碳循環(huán)的主導(dǎo)因素,植被功能型和土壤屬性對(duì)SOC周轉(zhuǎn)與穩(wěn)定的影響更大。在探討環(huán)境因子對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳平衡的影響時(shí)需要考慮研究尺度,不同的研究尺度影響SOC周轉(zhuǎn)的驅(qū)動(dòng)因子并不相同。研究方法方面,基于logSOC和δ13C的SOM周轉(zhuǎn)模型能夠很好地概括不同生態(tài)系統(tǒng)類型下SOM周轉(zhuǎn)的相對(duì)快慢,可用來評(píng)價(jià)SOC動(dòng)態(tài)對(duì)全球變化的響應(yīng)。

13C自然豐度；葉片-凋落物-土壤連續(xù)體；水分利用效率；土壤碳周轉(zhuǎn)；山地垂直帶

Abstract： The natural abundance of the stable carbon isotope (δ13C) records key information regarding the ecosystem carbon (C) cycle and is commonly used to assess the C dynamics in terrestrial ecosystems under global change. In this study, we selected four typical forest ecosystems along the vertical transect distributed in Changbai Mountain and measured the C concentrations andδ13C values of leaves of constructive tree species, litter, and soils at different soil layers. The aim of this study was to explore the patterns of C content andδ13C values in the leaf-litter-soil continuum, as well as their ecological indications. The results showed that foliar C content first increased and then decreased with the increasing altitude, and the parabolic peak appeared at the Ermans birch-spruce-fir forest stand; moreover, the C content of broadleaved tree species was significantly lower than that of coniferous species, reflecting that coniferous species had a higher C sequestration capacity relative to that of broadleaved species. Climatic factors and vegetation types dominated the pattern of foliar C content. In addition, foliarδ13C decreased with increasing altitude, indicating that vegetation at high-altitude sites had lower water use efficiency (WUE) and higher water consumption by C sequestration relative to that at low altitude sites. Litter C content gradually decreased with increase in altitude, whereas topsoil C content at the 0—20 cm depth at the broad-leaved Korean pine forest (BLKP) and Ermans birch forest (EB) was higher than that of the Korean pine-spruce-fir forest (KPSF) and Ermans birch-spruce-fir forest (EBSF), reflecting the predominance of vegetation type and soil texture together. Overall, the birch forest had the highest SOC turnover rate, followed by that of the two dark coniferous forests, and that of the broad-leaved Korean pine forest was the lowest. Our results suggest that climatic factors are not the predominant factors in the belowground C cycle of temperate forests at a small scale, and vegetation functional types and soil properties could have greater effects on the turnover and stability of SOC. Because the factors driving the turnover of SOC are not the same at different study scales, we should more intensively consider the research scale when we explore the effects of environmental factors on C cycle and C budget in terrestrial ecosystems. The SOM turnover model, based on the regression of logSOC andδ13C, is a good method to characterize the rate of SOM turnover in various ecosystems, which can be used to evaluate the response of SOC dynamics to global change.

KeyWords:13C natural abundance; leaf-litter-soil continuum; water use efficiency; soil C turnover; mountain transect

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是大氣溫室氣體的源和匯,也是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫[1]。全球約有1400—1500 Pg (1Pg=1015g) 碳以有機(jī)態(tài)形式儲(chǔ)存于土壤中,是陸地植被碳庫的2—3倍,而森林土壤約占全球土壤有機(jī)碳(SOC)庫的73%[2]。其中,溫帶森林面積為10.38億hm2,植被和土壤碳儲(chǔ)量分別為59Pg和100Pg,占全球森林總碳儲(chǔ)量的10.9%,在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳平衡中具有舉足輕重的地位[3]。SOC儲(chǔ)量受多種因素影響,包括氣溫、降水[3]、森林類型[4-5]、土壤理化性質(zhì)[6]、干擾及人為管理等[7]。準(zhǔn)確評(píng)價(jià)環(huán)境因子對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳周轉(zhuǎn)的影響,是構(gòu)建碳素生物地球化學(xué)過程模型的前提和基礎(chǔ),也是有效降低區(qū)域和全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡評(píng)估不確定性的關(guān)鍵。

植物-凋落物-土壤連續(xù)體穩(wěn)定性碳同位素自然豐度(δ13C)記錄了生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的關(guān)鍵信息[8]。植物通過光合作用固定大氣CO2(δ13C=-8‰),一部分用于構(gòu)建自身的生物量(δ13C=-25—-30‰),很大一部分通過植物自養(yǎng)呼吸返回大氣,還有一部分碳通過植物根系、凋落物(δ13C=-26‰)的形式進(jìn)入土壤[9]。凋落物和其它動(dòng)植物殘?bào)w在微生物作用下逐步降解成小分子化合物,然后再縮合成腐殖質(zhì)(δ13C=-25‰),在此過程中釋放CO2(δ13C=-27‰)到大氣中。由于微生物選擇性地利用輕的12C,導(dǎo)致殘留反應(yīng)物13C相對(duì)富集,而反應(yīng)產(chǎn)物13C相對(duì)貧化[9]。因此,生態(tài)系統(tǒng)各組分的δ13C值差異明顯,常被用于示蹤研究氣候變化和人為干擾情景下植被和土壤長期的碳動(dòng)態(tài)。例如,植物葉片δ13C豐度與植物的水分利用效率(WUE)正相關(guān),能夠反映單位質(zhì)量水分所能固定的碳量[10]。在土壤碳周轉(zhuǎn)方面,粗顆粒、低密度SOM組分主要來源于最新進(jìn)入、13C 貧化的凋落物殘?bào)w,而細(xì)顆粒、高密度SOM組分則分解時(shí)間較長,13C相對(duì)富集[11]。因此,穩(wěn)定性碳同位素豐度能夠有效地表征凋落物和土壤碳儲(chǔ)量的微小遷移與轉(zhuǎn)化,以及定量評(píng)價(jià)新老SOC組分變化對(duì)碳儲(chǔ)量的相對(duì)貢獻(xiàn)[6,12]。然而,過去有關(guān)地下有機(jī)碳周轉(zhuǎn)的研究多基于放射性的14C技術(shù)或13C標(biāo)記方法[13-15],鮮有利用自然13C豐度來分析土壤碳含量動(dòng)態(tài)和碳周轉(zhuǎn)特征。

氣候變化(如溫度升高、降水格局改變等)會(huì)顯著改變植被和土壤碳循環(huán)過程,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡[16]。野外控制實(shí)驗(yàn)、陸地生態(tài)系統(tǒng)樣帶和模型模擬等方法常被用于研究多個(gè)環(huán)境因子的交互作用對(duì)森林土壤碳循環(huán)的影響,3種方法各有所長,相輔相成互為補(bǔ)充[16]。山地垂直帶譜具有天然的環(huán)境變化梯度,一般隨著海拔高度的增加氣溫逐漸下降,而降水量會(huì)顯著增加,為研究氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程的影響提供了理想的研究平臺(tái)[17]。假設(shè)：隨著海拔高度的增加,輻射增強(qiáng),光合作用增加,植物碳含量增加；同時(shí)由于溫度降低,降水增加,SOC周轉(zhuǎn)會(huì)變慢,進(jìn)而導(dǎo)致SOC積累。為了驗(yàn)證上述假設(shè),本文以長白山北坡垂直帶典型森林為研究對(duì)象,利用穩(wěn)定性碳同位素技術(shù),研究植物葉片-凋落物-土壤連續(xù)體碳含量和δ13C豐度的變化規(guī)律,分析SOC動(dòng)態(tài)和δ13C豐度變化之間的關(guān)系,試圖闡明不同氣候帶下碳的循環(huán)和周轉(zhuǎn)特征。研究結(jié)果一定程度上可以加深森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制的理解。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國東北長白山自然保護(hù)區(qū)(127°38′E, 41°42′N),最大海拔高度2691 m。該區(qū)屬于典型的溫帶大陸性山地氣候,具有漫長寒冷的冬季和溫暖的夏季。年均溫為2.8—-7.3℃,年均降水量為679—1339 mm[18]。長白山北坡具有典型的垂直帶譜,海拔500—1000 m為針闊混交林,1100—1700 m為暗針葉林,1700—2000 m為岳樺林,2000 m以上為高山苔原[18]。沿著長白山北坡山地垂直樣帶,我們選擇了闊葉紅松林(BLKP)、紅松云冷杉林(KPSF)、岳樺云冷杉林(EFSF)和岳樺林(EB)等4個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象。其中,闊葉紅松林處于演替的頂級(jí)階段,林齡約為200a；其他3個(gè)森林屬于亞高山北方森林,均為老齡林。土壤類型分別是山地暗棕壤、棕色針葉林土和山地生草森林土。每個(gè)森林立地以及表層土壤屬性如表1所示。

表1 長白山自然保護(hù)區(qū)垂直帶4種典型森林立地和0—20 cm表層土壤屬性

數(shù)據(jù)來源于中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)

1.2 植物與土壤采樣

2015年7月中旬,在每個(gè)森林立地隨機(jī)設(shè)置了3個(gè)獨(dú)立的樣方,面積10 m×10 m。在每個(gè)樣方中每個(gè)建群種選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木,利用高枝剪采集冠層上方陽葉。闊葉紅松林采集了紅松、紫椴、水曲柳和蒙古櫟4個(gè)喬木物種,紅松云冷杉林采集了紅松、魚鱗云杉、冷杉3個(gè)物種,岳樺云冷杉林采集了魚鱗云杉、冷杉、岳樺3個(gè)物種,岳樺林只采集了岳樺一個(gè)物種。除了水曲柳外,其他喬木樹種都是外生菌根類型。樣方內(nèi)所選物種的總生物量占地上喬木生物量的80%以上[17],因此所選物種能夠整體上代表該森林的植被。對(duì)于每個(gè)森林樣方,用采樣鏟采集未分解的凋落物層(Oi)、半分解及完全分解的凋落物層(Oe+Oa)樣品。通過挖掘土壤剖面來采集不同深度的礦質(zhì)土壤樣品,采樣深度至母質(zhì)層,每個(gè)樣地挖掘一個(gè)土壤剖面,共12個(gè)；采樣深度為40—50 cm,采樣間隔為10 cm。采集的植物葉片先用水洗凈表面浮塵,再用去離子沖洗干凈,65℃下烘干。土壤樣品自然風(fēng)干,過2 mm篩。烘干的植物和風(fēng)干的土壤樣品利用球磨機(jī)粉碎過100目篩待測(cè)。

1.3 碳濃度與δ13C豐度的測(cè)定

利用元素分析儀(Flash EA1112, ThermoFinnigan, Milan, Italy)和穩(wěn)定性同位素質(zhì)譜儀(Finnigan MAT 253, Thermo Electron,Bremen, Germany)聯(lián)機(jī)系統(tǒng)測(cè)定植物和土壤樣品的碳濃度和δ13C豐度[10]。穩(wěn)定性碳同位素豐度的計(jì)算公式為：

式中,δ13C為樣品的13C豐度(‰),Rsample為樣品的13C/12C比率,Rstandard為標(biāo)準(zhǔn)樣品PDB的13C/12C比率。10份重復(fù)樣品測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)差小于<0.4‰。

研究表明,影響土壤剖面δ13C分布格局的主要過程是碳的礦化,非生物擾動(dòng)和溶解性有機(jī)碳(DOC)的淋溶影響較小[19]。因此,土壤δ13C值涵蓋了新鮮凋落物向SOM轉(zhuǎn)變過程時(shí)間信息[20]。利用δ13C與SOC含量對(duì)數(shù)的線性擬合方程(δ13C=a+K×logSOC)斜率(K)來描述凋落物向土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)轉(zhuǎn)變引起的δ13C 變化,其內(nèi)在的涵義表示碳含量每增加10倍引起的同位素分差[21]。K值的負(fù)值越大,表明微生物礦化引起的土壤碳周轉(zhuǎn)越快[10,20-21]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用雙因素方差分析來檢驗(yàn)森林立地和樹種對(duì)葉片碳濃度和δ13C值的影響,利用單因素方差分析檢驗(yàn)不同森林立地之間凋落物、礦質(zhì)土壤有機(jī)碳含量及其δ13C值的差異,利用Tukey′s HSD進(jìn)行均值比較。采用一元回歸分析方法研究土壤δ13C和SOC含量自然對(duì)數(shù)值(logSOC)之間的關(guān)系,根據(jù)回歸方程斜率值K來評(píng)價(jià)SOC周轉(zhuǎn)隨海拔高度的變化。利用SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,利用Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片碳含量和δ13C豐度

不考慮喬木類型,不同森林立地喬木葉片碳含量隨著海拔高度的增加先增加后降低,呈現(xiàn)拋物線或二次方程變化,平均值變化范圍在51.53%—56.70%,不同森林類型間差異顯著,紅松云冷杉林最高(圖1,表2,P<0.001)。針葉樹葉片碳含量均顯著高于闊葉樹,紅松、云杉、魚鱗冷杉最高,其次是紫椴和岳樺,蒙古櫟和水曲柳葉碳含量最低(表2,P<0.001)。在同一森林立地中,闊葉紅松林中紅松葉片碳含量較其他闊葉樹種高4.4%—10.6%,岳樺云冷杉林中針葉樹種比岳樺葉片碳含量高1.7%—4.1%(圖1)。

不考慮喬木類型,植物葉片δ13C值基本上隨著海拔高度的增加逐漸下降(圖1),但不同森林立地間差異不顯著(表2,P=0.28)。就同一森林立地而言,針葉樹葉片δ13C值顯著低于闊葉樹,闊葉紅松林中紅松以及岳樺云冷杉林中的云杉、冷杉葉片δ13C較闊葉樹種低2.2%—5.4%。另外,喬木類型與森林立地之間具有明顯的交互作用,隨著海拔高度的增加,同一樹種葉片δ13C有明顯下降趨勢(shì)(圖1,表2,P=0.046)。

圖1 不同森林不同喬木樹種葉片碳含量和δ13C豐度的變化Fig.1 Variation of foliar C and δ13C among species and forests BLKP:闊葉紅松林broad-leaved Korean pine forest,KPSF:紅松云冷杉林Korean pine-spruce-fir forest,EBSF:岳樺云冷杉林Ermans birch-spruce-fir forest,EB:岳樺林Ermans birch forest

變異來源Sourceofvariation名稱Name總碳含量TotalCcontent/%δ13C值δ13Cvalue/‰均值MeanP均值MeanP森林立地ForeststandsBLKP51.53c<0.001-28.34a0.28KPSF56.70a-28.42aEBSF55.81ab-28.44aEB53.47bc-28.92a樹種類型Treespecies紫椴52.51b<0.001-28.92b0.039紅松55.82a-29.04c水曲柳49.32c-27.39a蒙古櫟49.36c-28.08b云杉56.75a-28.29b冷杉56.33a-28.41b岳樺54.06b-28.49b森林立地×樹種類型Foreststands×treespecies0.490.046

BLKP:闊葉紅松林broad-leaved Korean pine forest,KPSF:紅松云冷杉林Korean pine-spruce-fir forest,EBSF:岳樺云冷杉林Ermans birch-spruce-fir forest,EB:岳樺林Ermans birch forest;同一列中不同字母表示均值的差異顯著

2.2 土壤碳含量和δ13C豐度

4種森林土壤總碳含量隨著土壤深度的增加呈指數(shù)下降,剖面變化格局相同,不同森林類型凋落物層和0—10 cm礦質(zhì)表層土壤總碳含量差異顯著(圖2)。凋落物層碳含量隨著海拔高度的增加逐漸下降,闊葉紅松林(47.28%)顯著高于岳樺林(33.84%)(表3)。礦質(zhì)表層土壤碳含量也是闊葉紅松林最高(5.79%),其次是高海拔的岳樺林(5.45%),而紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林最低(2.84%和3.02%)(表3)。

與土壤總有機(jī)碳變化趨勢(shì)相反,土壤δ13C值隨土壤深度的增加而增加(圖2)。無論是凋落物層還是礦質(zhì)土壤層,岳樺云冷杉林土壤δ13C值最高,岳樺林最低,不同林型間差異顯著(表3)。就凋落物層而言,岳樺云冷杉林δ13C值平均為-27.15‰,分別比闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺林高2.5%、3.6%和5.6%(表3)。同樣,岳樺云冷杉林礦質(zhì)土壤層δ13C較其他3個(gè)森林分別高3.6%、3.1%和6.4%(表3)。

2.3 土壤碳含量與δ13C豐度之間的關(guān)系

長白山北坡垂直帶4種森林土壤δ13C與logSOC均呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,logSOC能夠解釋土壤δ13C變異的95%以上(圖3和表4)?；貧w方程斜率K的絕對(duì)值表示土壤SOC的周轉(zhuǎn)速率,參數(shù)K的變化順序依次為：岳樺林(2.92)>紅松云冷杉林(1.85) >岳樺云冷杉林(0.97)>闊葉紅松林(0.95)。研究結(jié)果表明,岳樺林土壤碳周轉(zhuǎn)最快,而闊葉紅松林土壤周轉(zhuǎn)最慢。

圖2 不同森林土壤有機(jī)碳含量和δ13C 豐度沿著土壤深度變化特征Fig.2 Variation of soil C contents and δ13C values among soil depths and forestsBLKP:闊葉紅松林broad-leaved Korean pine forest,KPSF:紅松云冷杉林Korean pine-spruce-fir forest,EBSF:岳樺云冷杉林Ermans birch-spruce-fir forest,EB:岳樺林Ermans birch forest;Oi: 未分解的凋落物層；Oa: 半分解的凋落物層；Oe：完全分解的凋落物層

土層Soilhorizons土壤屬性Soilproperties森林類型ForesttypeBLKPKPSFEBSFEB凋落物層總碳/%47.28(1.33)a43.67(2.20)ab38.94(3.13)ab33.84(5.20)b有機(jī)層Ohorizonδ13C值/‰-27.82(0.18)b-28.14(0.32)bc-27.15(0.15)a-28.67(0.19)c礦質(zhì)土壤層總碳/%5.79(1.67)a2.84(0.84)b3.02(0.98)ab5.45(0.68)aMineralsoillayerδ13C/‰-25.81(0.20)b-25.67(0.18)b-24.91(0.33)a-26.50(0.19)c

同一行中不同字母表示均值的差異顯著(Turky′s HSD比較)

圖3 4種森林土壤δ13C豐度與log SOC值之間回歸關(guān)系Fig.3 Regression model between soil δ13C abundances and log SOC values in the four forests

3 討論

3.1 植物葉片碳含量、δ13C豐度的分布格局及生態(tài)學(xué)意義

總體上,隨著海拔高度的增加,植物葉片碳含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)(圖1),部分證實(shí)了我們的研究假設(shè)。主要的原因是,隨著海拔高度的增加光合有效輻射增加,氣溫下降,一定程度上增加了植物的光合碳固定,降低了植物線粒體的自養(yǎng)呼吸,導(dǎo)致植物體內(nèi)的碳相對(duì)累積[22]；但是,海拔1900 m左右的岳樺林葉片碳含量急劇下降,可能與低溫、低大氣CO2濃度以及云層遮擋等有關(guān)。此外,針葉樹種葉片碳含量顯著高于闊葉樹種,與植物葉片的功能屬性如比葉面積、葉壽命、葉氮濃度等密切相關(guān)。總體上,長壽命的針葉樹種葉片葉氮濃度和光合能力均較低,必須更長時(shí)間進(jìn)行光合作用以維持存在期間的碳平衡[22]。針葉樹種葉片碳含量顯著高于闊葉樹種,說明針葉樹種有機(jī)物含量較高,暗示其潛在的碳蓄積能力更強(qiáng)[23-24]。

在物種水平上,葉片δ13C可以反映植物光合作用過程中的水分利用效率(WUE),代表植物生長季期間植物與大氣之間的碳水交換的綜合效應(yīng)[25]。水分利用效率的倒數(shù)即固碳耗水成本,即固定一定數(shù)量的碳所要消耗的水分[26]。不考慮喬木類型,植物葉片的δ13C隨著海拔高度的增加而下降(圖1),說明溫度降低、降水增加會(huì)導(dǎo)致喬木建群種水分利用效率顯著下降,暗示其固碳耗水成本將增加。另外,同一氣候帶,闊葉樹種葉片的δ13C顯著高于針葉樹種,說明闊葉樹種水分利用效率高于針葉樹,其固碳耗水成本較低,與植物相關(guān)的功能屬性有關(guān)。相對(duì)于針葉樹種而言,闊葉樹葉片薄而寬大,光合能力(在適宜條件下測(cè)得的光合速率)較強(qiáng),水分蒸散也快,其凈效應(yīng)導(dǎo)致闊葉樹種水分利用效率較高[22]。上述研究結(jié)果表明,未來氣溫升高、降水增加情景下,長白山溫帶森林區(qū)典型植物水分利用效率會(huì)下降,固定相同數(shù)量的碳所消耗的水分將增加。

表4 4種森林土壤δ13C豐度與log SOC值之間回歸模型參數(shù)

3.2 土壤碳含量、δ13C豐度的分布格局及生態(tài)學(xué)意義

4個(gè)森林土壤SOC含量隨深度呈指數(shù)下降,20 cm以下土層SOC差異不大,主要?dú)w因于葉片和根系凋落物歸還量的差異。溫帶森林凋落物層較厚,微生物比較活躍,表層SOC累積明顯；而且大約一半的植物地下生物量集中在土壤表層(0—10 cm)[27],20 cm以下土層有機(jī)質(zhì)歸還量少。與原假設(shè)相反,本研究并沒有觀測(cè)到SOC隨著海拔高度的增加而增加。凋落物層碳含量隨著海拔高度的增加下降,而0—20 cm礦質(zhì)層土壤是闊葉紅松林最高、其次是岳樺林,兩個(gè)暗針葉林最低(圖2,表3)。凋落物和礦質(zhì)層碳含量的分布格局分別歸因于植物功能型和土壤質(zhì)地的差異。闊葉紅松林和岳樺林土壤粘粉粒含量(50.1%—80.6%)顯著高于兩個(gè)暗針葉林土壤(24.07%—32.13%)(表1),一般質(zhì)地較細(xì)的土壤更易于SOC的保持與穩(wěn)定[28]。另外,闊葉樹種較針葉樹種光合作用強(qiáng)、葉片C/N較低,更易于分解和轉(zhuǎn)化[22]。上述研究結(jié)果表明,與植物類型、土壤質(zhì)地等因子相比,氣溫、降水等氣候要素對(duì)長白山垂直帶森林表層SOC含量的影響可能居次要地位。相似地,Zhang等[29]研究表明,對(duì)于主要來源于凋落物輸入的SOC累積而言,植被比氣候更為重要；植物凋落物輸入和分解決定了森林SOC的儲(chǔ)量[30]。但是,在區(qū)域或國家尺度上,氣候、植被和土壤屬性共同控制著SOC 儲(chǔ)量的分布格局。Yang等[31]發(fā)現(xiàn)氣候和植被是控制中國SOC儲(chǔ)量分布的關(guān)鍵因子,分別能夠解釋SOC儲(chǔ)量變異的36.2%和42.7%?？傮w而言,植物葉片與凋落物、土壤碳含量隨海拔梯度的變化趨勢(shì)不同,葉片碳含量主要受植物功能型、氣候因子制約,而凋落物、土壤碳含量主要受土壤質(zhì)地和植物功能型驅(qū)動(dòng),主控因子不盡相同。

4個(gè)森林SOM的δ13C值隨土壤深度增加呈現(xiàn)富集的趨勢(shì),這與凋落物分解、土壤腐殖化過程中碳同位素分餾以及“Suess”效應(yīng)有關(guān)[21,32]。相似的現(xiàn)象常見于其他的森林生態(tài)系統(tǒng),從地表植被到土壤剖面底層δ13C富集度變化范圍為1‰—3‰[33]。地表SOC基本上是較年輕、不穩(wěn)定的化合物,深層SOM分解時(shí)間較長,多為年代較老、穩(wěn)定性較高的有機(jī)化合物[6,34]。土壤δ13C的這種分布格局常用于評(píng)估土壤碳的周轉(zhuǎn)以及遷移規(guī)律[6]。基于logSOC和δ13C的回歸模型,我們發(fā)現(xiàn)岳樺林回歸方程斜率K值最大,其次是兩個(gè)暗針葉林,而闊葉紅松林最低,表明岳樺林SOC周轉(zhuǎn)最快,闊葉紅松林SOC周轉(zhuǎn)最慢,這與原假設(shè)不一致。可見,SOC周轉(zhuǎn)并不單單受溫度驅(qū)動(dòng),可能與地形坡度以及土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)淋失有關(guān)。岳樺林坡度最大,降水最高,加之岳樺葉片(闊葉型)易于降解,產(chǎn)生的DOC隨地表徑流流失明顯,土壤碳周轉(zhuǎn)更快[17]。相反,闊葉紅松林位于長白山垂直帶譜的基帶,地形平緩,土壤粘重,DOC垂直淋溶和水平遷移量均不大。利用logSOC和δ13C的SOM周轉(zhuǎn)模型,Fang等[10]也評(píng)價(jià)外源性氮素輸入對(duì)不同演替階段亞熱帶森林SOC周轉(zhuǎn)的影響,發(fā)現(xiàn)施氮抑制貧氮森林SOC周轉(zhuǎn),增加土壤碳儲(chǔ)量,但是加劇富氮森林土壤DOC淋溶,不利于土壤碳截存。值得一提的是,logSOC和δ13C的SOM周轉(zhuǎn)模型只能定性地概括不同生態(tài)系統(tǒng)類型或?qū)嶒?yàn)處理下SOM周轉(zhuǎn)的相對(duì)快慢,無法準(zhǔn)確量化SOM周轉(zhuǎn)的速率或量級(jí)[35],未來的研究中需要結(jié)合室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)和14C示蹤技術(shù)來彌補(bǔ)這一研究不足。

4 結(jié)論

利用穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)研究了長白山垂直帶4種森林植物葉片-凋落物-土壤連續(xù)體碳含量和δ13C豐度的分布格局,闡明SOM周轉(zhuǎn)沿著海拔梯度的變化規(guī)律。研究結(jié)果表明,針葉樹種葉片碳含量顯著高于闊葉樹種,而δ13C值表現(xiàn)相反,表明針葉樹種潛在的碳蓄積能量更強(qiáng),固碳耗水成本更高；凋落物碳含量隨海拔增加而下降,礦質(zhì)表層土壤SOC含量闊葉紅松林和岳樺林顯著高于兩個(gè)暗針葉林,體現(xiàn)植被類型和土壤質(zhì)地對(duì)SOC含量持留的支配作用。總的來說,高海拔岳樺林SOC周轉(zhuǎn)最快,其次是暗針葉林,闊葉紅松林最低,是氣候、植被類型、土壤質(zhì)地等多個(gè)因素綜合作用的結(jié)果。研究結(jié)果暗示在探討環(huán)境因子對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳平衡的影響時(shí)需考慮研究尺度,不同的尺度(局地、樣帶、區(qū)域、全球)驅(qū)動(dòng)因子并不完全相同。然而,基于logSOC和δ13C的SOM周轉(zhuǎn)模型只能定性地概括不同生態(tài)系統(tǒng)類型下SOM周轉(zhuǎn)的快慢,并不能量化SOM周轉(zhuǎn)速率的大小,未來的研究中需要結(jié)合室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)和14C示蹤技術(shù)來深入理解SOM周轉(zhuǎn)及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

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Organiccarbondynamicsoftheleaf-litter-soilcontinuuminthetypicalforestsoftheChangbaiMountaintransect:ananalysisofstablecarbonisotopetechnology

SI Gaoyue1, LI Xiaoyu2, CHENG Shulan1,*, FANG Huajun1,2, YU Guirui2, GENG Jing2, HE Shun1, YU Guangxia1

1UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicalSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41471212, 31470558, 31290222, 31290221);國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2016YFC0500603,2016YFC0503603);青年創(chuàng)新研究團(tuán)隊(duì)資助項(xiàng)目(LENOM2016Q0004)

2016- 05- 19; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: slcheng@ucas.ac.cn

10.5846/stxb201605190967

司高月,李曉玉,程淑蘭,方華軍,于貴瑞,耿靜,何舜,于光夏.長白山垂直帶森林葉片-凋落物-土壤連續(xù)體有機(jī)碳動(dòng)態(tài)——基于穩(wěn)定性碳同位素分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(16):5285- 5293.

Si G Y, Li X Y, Cheng S L, Fang H J, Yu G R, Geng J, He S, Yu G X.Organic carbon dynamics of the leaf-litter-soil continuum in the typical forests of the Changbai Mountain transect: an analysis of stable carbon isotope technology.Acta Ecologica Sinica,2017,37(16):5285- 5293.