模擬干旱對亞熱帶森林土壤微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)的影響

聶園園，周貴堯，邵鈞炯，周靈燕，劉瑞強，翟德蘋，周旭輝

(1. 復旦大學 生物多樣性科學研究所， 教育部生物多樣性與生態(tài)工程重點實驗室， 上海 200438;2. 華東師范大學 生態(tài)與環(huán)境科學學院，上海 200062;3. 安徽農(nóng)業(yè)大學 生命科學學院，合肥 230036)

模擬干旱對亞熱帶森林土壤微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)的影響

聶園園1，周貴堯2，邵鈞炯2，周靈燕3，劉瑞強2，翟德蘋2，周旭輝1

(1. 復旦大學 生物多樣性科學研究所， 教育部生物多樣性與生態(tài)工程重點實驗室， 上海 200438;2. 華東師范大學 生態(tài)與環(huán)境科學學院，上海 200062;3. 安徽農(nóng)業(yè)大學 生命科學學院，合肥 230036)

土壤微生物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動等生物地球化學循環(huán)過程中起著重要作用．本文以亞熱帶典型森林為研究對象，通過設(shè)置隔離穿透水的干旱處理、樣地建設(shè)影響的干擾處理，以及自然狀態(tài)下的空白對照處理，利用磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid, PLFA)分析法，研究了干旱環(huán)境對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)的影響．結(jié)果表明： 不同處理方式對土壤溫度影響差異不顯著，但干旱顯著降低了土壤濕度．與對照組相比，干擾處理下土壤微生物生物量與群落結(jié)構(gòu)沒有顯著變化，干旱處理輕微顯著降低了3個土層土壤微生物總PLFAs、細菌和真菌PLFAs含量(P<0.1)．干旱對i15:0和16:0兩種表征細菌的脂肪酸含量沒有顯著影響，但對a15:0，i16:0，16:12OH和18:1ω7c等4種表征細菌的脂肪酸含量影響明顯．土壤微生物總PLFAs含量與土壤含水量在干旱處理下顯著正相關(guān)，而在干擾和對照處理下呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系．這些結(jié)果表明，干旱影響了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)，并且土壤水分是引起干旱條件下微生物生物量變化的關(guān)鍵因素．

干旱環(huán)境； 土壤微生物； 磷脂脂肪酸； 亞熱帶森林

土壤微生物作為分解者，在陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用[1]，是指示和反映土壤肥力特性的一個重要指標[2]．土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和生物量是土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，同時也是綜合影響土壤物理、化學和生物學過程的重要因子[3]．微生物對外界環(huán)境反應敏感，溫度、濕度、鹽分和酸堿度等因子均可顯著改變其群落結(jié)構(gòu)[4]．干旱由于能顯著降低土壤含水量、減少根系分泌物和凋落物，同時對土壤理化性質(zhì)，如酸堿度、通氣性、顆粒組成、團聚體含量和營養(yǎng)狀況等產(chǎn)生重要影響，成為驅(qū)動地下生態(tài)系統(tǒng)微生物變化的重要因素[5]．據(jù)IPCC報道，在過去的一個世紀，由于溫室氣體的排放，全球溫度平均升高約0.78℃，到本世紀末，大氣溫度將會持續(xù)增加約1.1～4.8℃[6]．近半個世紀以來，全球氣候變化顯著增加了干旱事件發(fā)生的頻率和強度，不僅嚴重威脅到生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性，同時對生態(tài)系統(tǒng)的服務功能也造成巨大影響[5]．因此，開展微生物對未來氣候變化，特別是對干旱的反饋研究，為進一步理解和探討氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的響應特征具有重要意義．

模擬干旱是目前研究氣候變化對土壤微生物結(jié)構(gòu)和群落影響的有效方法．近年來，國內(nèi)外陸續(xù)開展了大量關(guān)于干旱對微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)影響的研究．例如，Uhlirova等[7]研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下，真菌相對細菌而言具有較強的耐旱性，同時革蘭氏陽性菌耐旱性顯著高于陰性菌；Schimel等[8]進一步揭示出革蘭氏陽性菌細胞壁較厚是其耐旱性強的主要原因；Fierer等[9]研究表明，干旱發(fā)生時，土壤中細菌通過水分流動和有機質(zhì)擴散獲取養(yǎng)分的途徑受到抑制，生長繁殖所需的有效資源減少，但真菌能夠通過菌絲穿過透氣土壤顆粒獲取未溶解的養(yǎng)分，并將這些養(yǎng)分輸送到需要水分和養(yǎng)分的細胞中，從而提升適應干旱的能力．國內(nèi)，李國斌等人通過模擬干旱實驗發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的加劇，細菌生物量出現(xiàn)先升后降的變化趨勢，同時根際菌類生物量與地上植物生物量存在顯著正相關(guān)關(guān)系[10]；劉方春等人發(fā)現(xiàn)干旱能夠顯著改變微生物的群落結(jié)構(gòu)和生物量，適度干旱有利于提高細菌和放線菌生物量，同時促進細菌群落結(jié)構(gòu)的多樣性[4]．以上研究多集中于濕地[11- 12]、草原[13- 14]以及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[15- 16]，且不同生態(tài)系統(tǒng)微生物群落結(jié)構(gòu)和生物量對干旱的響應特征也存在顯著差異．雖然森林生態(tài)系統(tǒng)，特別是亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，由于其特殊的生境，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)與服務功能價值[17]，但到目前為止，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物對干旱環(huán)境響應的研究還鮮有報道．

磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid, PLFA)是活體微生物細胞結(jié)構(gòu)的重要組成成分，其含量在自然生理條件下較穩(wěn)定，且不同菌群具有獨特的PLFA特征譜圖(包括PLFA含量、組成)，因此磷脂脂肪酸構(gòu)成的變化可以指示土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變，從而對微生物群落進行識別和定量描述[18- 19]．此分析方法與分子生物學方法相比，具有實驗條件要求低、操作難度小、成本適中、實驗結(jié)果客觀可靠、并在獲取微生物群落信息時更加簡便、快捷、高效等特點，從而得到了較廣泛的應用．如牛佳等[11]利用該分析方法定量統(tǒng)計了若爾蓋高寒濕地干濕土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、總生物量、各菌群生物量；林生等[20]采用磷脂脂肪酸(PLFAs)標記法對不同年限茶樹根際土壤微生物多樣性進行了研究，結(jié)果表明20年茶樹根際土壤的真菌PLFAs含量高于其他土壤樣品，細菌PLFAs含量與1年土壤相近；李永山等[21]利用PLFA方法研究轉(zhuǎn)基因棉花對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化的影響，研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因棉花降低了棉田土壤革蘭氏陽性細菌比例，提高真菌和放線菌比例．基于上述原因，本研究以浙江天童亞熱帶常綠闊葉林為實驗對象，通過PLFA法分析探討不同干旱條件下土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)的變化特征，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供一定理論依據(jù)．

1 材料和方法

1.1樣地概況

實驗地位于浙江省寧波市鄞州區(qū)天童國家森林公園(29°48′N，121°47′E)．該地區(qū)平均海拔約300m，最高峰太白山頂653.3m，是典型的亞熱帶季風氣候區(qū)，全年氣候溫暖濕潤，雨量充沛，四季分明，年平均氣溫是16.2℃，月平均最高和最低氣溫出現(xiàn)在7月和1月，溫度分別為28.1℃、4.2℃．區(qū)域年平均降雨量約1551mm，年蒸發(fā)量為1320.1mm，因該地區(qū)常常受到梅雨鋒系以及臺風影響，降雨高峰通常出現(xiàn)在每年的5—8月，年相對空氣濕度高達85%．全年日照時間高達2010h，無霜期237.8d．此外，天童山國家森林保護區(qū)屬于典型的浙江東部的低山丘陵，土壤性質(zhì)為黃紅壤，成土母質(zhì)是中生代的沉積巖、部分呈酸性的火成巖以及石英砂巖和花崗巖的殘積風化物，土壤的厚薄度不一致，一般在1m左右[22- 24]．

實驗地點自然條件和地理位置優(yōu)越，具有發(fā)育良好的森林植被，屬于我國東部典型的中亞熱帶北緣常綠闊葉林，林冠郁閉度高，植被蓋度在80%～90%．木荷(Schimasuperba)、栲樹(Castanopsisfargesii)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、石櫟(Lithocarpusglaber)等是該區(qū)域的優(yōu)勢樹種．草本層則主要以里白(Hicriopterisglauca)為優(yōu)勢物種，喬木、灌木、草本植物的垂直分層明顯[23- 24]．

1.2樣地設(shè)置

2012年9月，在高于野外研究站海拔約120m處，選擇了一片樹齡約50～70年的次生林，在其中選取9塊立地狀況和植被組成相類似的25m×25m的樣地，編號為1～9．隨機選擇1、2、4號為干旱處理組，沿樣地邊緣挖掘1.2～2m深溝渠并放置焊接PVC板，后將土壤回填并壓實，以此隔絕地表徑流．在樣地中搭建鋼架，每隔10cm放置一個寬40cm開口向上的V形透明PVC板，遮擋約80%樣地面積，隔離穿透水．隨機選擇7、8、9號樣地為空白對照組，不做任何處理.3、5、6號樣地為測定干旱樣地建設(shè)過程中人為干擾影響而設(shè)置的干擾處理組，每隔20cm左右放置一個寬30cm開口向下的V形透明PVC板，除沒有隔離降水外，其余設(shè)施均與干旱處理相同.2013年6月所有處理樣地建設(shè)完畢．

在9個樣地周圍放置3個氣象數(shù)據(jù)采集器，其中1號采集器位于1,8和9號樣地之間，2號采集器位于2～5號樣地之間，3號采集器位于6號和7號樣地之間．在每個樣地分5，15，30，50cm和75cm 5個土層深度布設(shè)溫度和濕度探頭，每隔30s采集一次溫度和濕度數(shù)據(jù)，并換算成24h均值．

1.3土壤樣品采集與微生物群落測定

2013年9月，在9塊樣地中隨機選取3個取樣點，用直徑5cm土鉆分別采取0～10cm，10～20cm和20～30cm 3個土層土壤．在采樣時盡量避免人為干擾，采取的土壤樣品去除凋落物、細根、礫石等雜質(zhì)，過2mm篩后進行PLFAs分析，同時用烘干法測定土壤含水量以用于計算相當于8g干土的鮮土重．

PLFA分析主要參照Bossio和Scow[25]描述的實驗方法，具體步驟如下： (1) 稱取相當于8g干重的新鮮土壤，倒入離心管中，加入23mL提取液(氯仿/甲醇/磷酸體積比為1∶2∶0.8)后，放置于搖床上中速振蕩2h．(2) 把離心管轉(zhuǎn)移至3000r/min的離心機離心10min，將上清液倒入加有12mL氯仿和12mL磷酸緩沖溶液的分液漏斗中；下層土壤沉淀再用23mL提取液重復提取1次．將第二次離心獲得的上層清液倒入分液漏斗中，搖勻，在避光條件下，靜置過夜．(3) 次日，將分液漏斗中下層氯仿層接入試管中，在30～32℃水浴中用高純氮氣吹干．用1mL氯仿分5次將濃縮的脂肪酸轉(zhuǎn)移到活性硅膠柱中，分別用3mL氯仿、3mL丙酮和甲醇洗提，棄去氯仿和丙酮洗提液，收集甲醇洗提液，在32℃水浴中用高純氮氣吹干后，依次加入1mL甲醇與甲苯混合液(體積比1∶1)與1mL 0.2mol/L KOH甲醇溶液，振蕩混勻，在37℃水浴中加熱15min．(4) 加入0.3mL 1mol/L的醋酸、2mL正己烷和2mL純水，低速振蕩10min，提取上層溶液；剩余溶液用2mL正己烷重新提取1次，兩次提取的上層溶液混合后，用高純氮氣吹干，得到甲酯化的磷脂脂肪酸樣品．

該樣品用200μL正己烷溶解，以19∶0甲酯作為內(nèi)標物．在氣相色譜儀(Hewlett- Packard 6890 series GC, FID)上采用MIDI系統(tǒng)軟件(MIDI,Inc.,Newark,DE)測定峰值，每個峰值代表每種PLFA含量[18]．

1.4PLFA命名原則與表征

PLFA的命名是碳原子總數(shù)： 雙鍵數(shù)和雙鍵距離分子末端的位置來命名，后綴c(cis)和t(trans)表示順式和反式的異構(gòu)體；a(anteiso)和i(iso)分別表示支鏈的反異構(gòu)和異構(gòu)，cy(Cyclopropyl)表示環(huán)丙烷脂肪酸；10Me表示一個甲基側(cè)鏈在距離分子末端第10個碳原子上，br表示甲基支鏈的位置未知；OH前的數(shù)字表示羥基的位置[26]．

根據(jù)已有的報道，PLFAs i14:0，i15:0，a15:0，i16:0，i17:0，a17:0可用來表征革蘭氏陽性細菌(G+)[27]；15:03OH，16:12OH，16:1ω7c，cy17:0，18:1ω7c，cy19:0可用來表征革蘭氏陰性細菌(G-)[27]；i14:0，i15:0，a15:0，i16:0，i17:0，a17:0，15:03OH，16:12OH，16:1ω7c，cy17:0，18:1ω7c，cy19:0，16:0表征細菌[28]；18:1ω9，18:2ω6,9c，16:1ω5c可用來表征真菌[29]．

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 16.0軟件，用t- test分析不同處理之間土壤微生物PLFAs含量(ω)差異，顯著水平采用P≤0.05．用SPSS 16.0的主成分分析法(Principal Components Analysis, PCA)分析處理間土壤微生物PLFAs含量的差異與變異性．PLFAs含量用SigmaPlot 10.0軟件繪制成圖．

2 結(jié)果與分析

2.1干旱對土壤溫度和含水量影響

圖1(見第100頁)為不同處理方式下不同土層土壤溫度和濕度(土壤體積含水量，φ)的變化情況．從圖中可以看到，不同處理方式對土壤溫度無顯著影響，同時不同土層之間溫度差異也不明顯．與之相反，不同處理下土壤濕度差異明顯．在3個土層深度，干旱處理下土壤濕度均顯著低于干擾和對照處理，但在不同土層，干擾和對照處理間的差異并不一致．在0～10cm和20～30cm兩個土層，干擾和對照處理下土壤濕度差異不明顯，而在10～20cm土層深度上，對照處理下土壤濕度總體趨勢高于干擾處理．

圖1 土壤溫度與體積含水量Fig.1 Soil temperature and volume water content

2.2干旱對土壤微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)的影響

干旱處理與對照組相比，土壤微生物總PLFAs、細菌和真菌PLFAs含量在3個土層上有輕微顯著差異．在同一土層水平上，干旱和干擾處理之間土壤微生物總PLFAs、細菌和真菌PLFAs含量存在差異．在0～10cm和10～20cm兩個土層上，干擾處理下土壤微生物總PLFAs、細菌和真菌PLFAs含量均顯著高于干旱處理，但在20～30cm上，兩種處理方式下3個變量之間沒有顯著差異．綜合土層深度來看，與對照組相比，0～10cm干旱處理下土壤微生物總PLFAs、細菌和真菌PLFAs含量分別顯著降低了23.87%，24.33%和21.58%，而在10～20cm下分別顯著降低了32.07%，32.16%和31.57%(圖2,圖3，見第100頁)．

圖2 不同土層及處理中細菌、真菌PLFAs含量Fig.2 Bacterial PLFAs and fungal PLFAs in different soil depths under different treatments以干土計重，n=9.不同字母表示差異顯著(P≤0.05)，其中A,B表示處理間差異，a,b表示土層間差異．

對土壤總PLFAs的主成分分析(PCA)結(jié)果表明，在總的土層空間尺度上，前兩個主成分(PCA1、PCA2)解釋了處理之間微生物PLFAs含量變異的91.03%，第一主成分和第二主成分的貢獻值分別為67.56%和23.47%．在0～10cm、10～20cm、20～30cm以及總的土層深度上，3個處理方式下，土壤微生物PLFAs含量沒有顯著差異，但在干旱處理下，土壤微生物PLFAs含量存在較大的變異性．

圖3 不同處理磷脂脂肪酸的主成分分析Fig.3 Principal components analysis of PLFAs in different treatments

圖4為不同土層及不同處理革蘭氏陽性細菌、革蘭氏陰性細菌特征脂肪酸含量．從圖中可以看到，在3個土層上，干旱和對照處理下革蘭氏陽性細菌和陰性細菌PLFAs含量之間沒有顯著差異，但干擾處理下，0～10cm和10～20cm兩個土層上革蘭氏陽性細菌及陰性細菌的含量均顯著高于干旱處理．同時，干旱處理對i15:0和16:0兩種表征細菌的脂肪酸含量沒有顯著影響，但對a15:0，i16:0，16:12OH和18:1ω7c等4種表征細菌的脂肪酸含量影響明顯．

圖4 不同土層和處理下革蘭氏陽性細菌、革蘭氏陰性細菌特征脂肪酸含量及所有細菌特征脂肪酸的比例(η)Fig.4 Contents of G+- or G-- PLFAs in different soil depths under different treatments and the ratio of bacterial PLFAs以干土計重，n=9.不同字母表示差異顯著(P≤0.05)，其中A,B表示處理間差異，a,b表示土層間差異．

2.3干旱對土壤微生物垂直分布的影響

圖5為不同處理方式下不同土層之間革蘭氏陽性細菌與陰性細菌比和真菌細菌比，從圖中可以看出，在相同的土層水平上，3種處理之間革蘭氏陽性細菌與陰性細菌比和真菌細菌比沒有顯著差異，表明干旱在空間格局上對革蘭氏陽性細菌與陰性細菌比和真菌細菌比沒有顯著影響．

圖5 不同土層及不同處理革蘭氏陽性細菌與陰性細菌PLFAs質(zhì)量比、真菌細菌PLFAs質(zhì)量比Fig.5 Mass ratio of G+- PLFAs/G-- PLFAs, fungi- PLFAs/bacteria- PLFAs in different soil depths under different treatmentsn=9.不同字母表示差異顯著(P≤0.05)．

2.4土壤含水量與微生物生物量關(guān)系

通過相關(guān)性分析(圖6，見第102頁)，我們發(fā)現(xiàn)干旱處理下土壤微生物總PLFAs含量與土壤含水量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，而對照組和干擾處理土壤微生物總PLFAs含量與土壤含水量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系(圖6(a))．另外，在10～20cm土層上，土壤微生物總PLFAs含量與土壤含水量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系(圖6(b))．

圖6 土壤體積含水量與微生物PLFAs含量相關(guān)性Fig.6 Correlation of soil microbial PLFAs with soil volume water content

3 討 論

3.1干旱對微生物生物量的影響

干旱處理下，0～10cm土壤微生物總PLFAs、細菌和真菌PLFAs含量分別降低了23.87%，24.33%和21.58%，10～20cm土層分別降低了32.07%，32.16%和31.57%，統(tǒng)計結(jié)果顯示為輕微顯著差異(P<0.1)(圖2,圖3)．此實驗結(jié)果可能與以下原因有關(guān)： 第一，采樣時間為9月份，闊葉樹種開始相繼落葉，增加了土壤碳輸入，平衡了因為干旱而造成的養(yǎng)分缺乏，使得微生物生物量沒有出現(xiàn)極顯著或顯著下降[30]．第二，實驗干旱處理時間較短，水分降低未對微生物生物量造成嚴重影響[31]，隨著干旱處理時間持續(xù)，土壤微生物的響應會逐漸表現(xiàn)出來，這與以往諸多研究結(jié)果相一致．如魏天鳳等[32]研究表明，干旱沒有對樟子松人工林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤微生物生物量產(chǎn)生顯著影響；Hector[33]和Chen[34]的研究結(jié)果也同樣表明，干旱雖然降低了細菌和真菌生物量，但差異不顯著．然而，我們的研究與其他研究存在一定差異，Hueso等[35]通過6個月的室內(nèi)干旱實驗發(fā)現(xiàn)，干旱顯著降低了土壤微生物生物量，同時，在干旱條件下，細菌通過累積低分子量物質(zhì)、調(diào)節(jié)細胞質(zhì)的滲透勢來適應外界環(huán)境變化，從而導致生理過程，如胞外多糖的合成[36]、孢子的形成[37]、內(nèi)部水勢調(diào)整[37]等發(fā)生改變，最終使生物量顯著減少．不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物生物量對干旱的響應規(guī)律不一致，是因為干旱對土壤環(huán)境的影響較為復雜，同時會通過對植被的影響(如改變植物群落組成，改變凋落物輸入的數(shù)量和質(zhì)量等)間接作用于土壤微生物，從而導致響應的差異性．劉爽等[38]研究結(jié)果表明，土壤微生物生物量改變是生態(tài)系統(tǒng)特性和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，這種作用受到干旱強度、持續(xù)時間和實驗控制模式等因素的影響[39]．

3.2干旱對微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤性質(zhì)與土壤資源有效性的改變會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與組成[40- 41]．本研究結(jié)果顯示，干旱顯著改變了微生物群落結(jié)構(gòu)中部分表征細菌的脂肪酸含量，但對土壤真菌細菌比、革蘭氏陽性細菌與陰性細菌比沒有顯著影響(圖2，圖3)，這與William[42]和Hueso[35]的研究結(jié)果相一致．分析其中原因，可能與以下幾點有關(guān)： 第一，微生物群落組成主要依賴于土壤資源可利用性，森林生態(tài)系統(tǒng)資源相對豐富，短暫的干旱不會降低土壤資源有效性[18]，因此對真菌細菌比和革蘭氏陽性細菌與陰性細菌比沒有顯著影響．第二，相關(guān)研究表明，干旱對細菌及真菌、革蘭氏陽性細菌和陰性細菌帶來的生理特征上的改變可能是相同的[37,42]，因此兩者在數(shù)量上的變化是同步的，從而使相對比例不變．第三，相關(guān)研究結(jié)果表明，土壤中真菌細菌比、革蘭氏陽性細菌與陰性細菌比例與土壤有機碳、全氮含量密切相關(guān)[37]，因此對土壤碳氮起主導作用的植被組成是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因素[43]，植物輸入到土壤中的碳氮數(shù)量及質(zhì)量(如凋落物、死根、根際分泌物等)，會影響土壤微生物的生存資源，從而使土壤微生物群落組成發(fā)生改變[44]．而本研究樣地中，植被組成基本一致，短期的干旱處理未引起植物輸入到土壤中碳量的改變.16:0和i15:0是表征細菌中含量偏高的兩種PLFAs，但均未受到干旱影響(圖4)，而含量次高的a15:0，i16:0，16:12OH 和18:1ω7c 4種表征細菌的脂肪酸含量影響明顯．這與田倩等[18]研究結(jié)果相一致，較豐富的PLFAs表征受外界環(huán)境影響較小，而微生物生物量的變化主要由中等含量PLFAs表征變化引起，這可能與不同種屬的微生物抵抗外界環(huán)境脅迫能力存在差異有關(guān)，但其中具體的內(nèi)在機制尚待進一步研究．

3.3干旱條件下土壤水分對微生物的調(diào)控

分析結(jié)果顯示，干旱處理下，土壤微生物生物量與土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且兩者的相關(guān)性在10～20cm土層表現(xiàn)得最明顯(圖6)，這與Zeglin等[29]研究結(jié)果一致．另外，牛佳等[11]在研究高寒濕地土壤水分條件對土壤微生物生物量影響時發(fā)現(xiàn)，土壤含水量較低的無淹水樣地，土壤微生物總生物量、細菌、革蘭氏陽性菌和陰性菌生物量均顯著低于土壤水分高的淹水樣地．同時，也有研究表明，土壤微生物量在雨季較高，干季相對較低，主要因為土壤含水量高時，森林植物生長茂盛，向地下部分輸送的有機物較多，土壤微生物活動和數(shù)量增加；而土壤含水量較低時，植物生長較弱，凋落物減少，微生物可獲取的水分及養(yǎng)分資源不足，因此活性及生物量均降低[37]．此外，微生物生物量與土壤含水量的正相關(guān)關(guān)系在中層(10～20cm)土層表現(xiàn)尤為明顯，主要是因為森林生態(tài)系統(tǒng)中表層土壤凋落物較多，微生物生物量更多與土壤透氣性、酸堿度、有機質(zhì)含量等理化性質(zhì)密切相關(guān)，受水分條件限制較低；深層土壤相對穩(wěn)定，受干旱脅迫的影響較小，土壤微生物群落變化相應較??；而實驗樣地中層土壤中植物根系較多，受土壤含水量變化明顯，進而對土壤微生物的影響也較大．由于本實驗在土壤采樣時干旱處理剛建成不久，干旱對生態(tài)系統(tǒng)造成的影響可能未完全呈現(xiàn)出來，而隨著干旱處理時間延長，土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)可能對干旱的響應可能會更加明顯．

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Abstract： Soil microbes are essential components in terrestrial ecosystem, which play crucial roles in biogeochemical cycling, such as material transformation and energy flow. Our study focused on effects of drought on soil microbial biomass and community structure by throughfall displacement experiment(TDE) treatment with drought, disturbance, and control treaatments in a subtropical evergreen broadleaf forest, Ningbo, Zhejiang. Results showed that soil temperature did not change with drought and disturbance treatments, while drought significantly decreased soil moisture. Compared with control treatment, disturbance had no significant effects on soil microbial biomass and community structure, but drought reduced total microbial biomass, bacteria and fungi biomass with marginal significance(P<0.1). In addition, although drought did not significantly affect bacteria biomass with markers of i15:0 and 16:0, it significantly decreased those with markers of a15:0, i16:0, 16:12OH and 18:1ω7c. Furthermore, total soil microbial biomass exhibited the positive correlation with soil water content under drought, but negative ones occurred in control and disturbance treatments. Therefore, drought affected soil microbial biomass and community structure in the subtropical forest, and soil water content is the key factor in regulating these changes under drought.

Keywords： drought; soil microbe; PLFA; subtropical forest

EffectsofSimulatingDroughtonSoilMicrobialBiomassandCommunityStructureinSubtropicalForest

NIE Yuanyuan1, ZHOU Guiyao2, SHAO Junjiong2, ZHOU Lingyan3, LIU Ruiqiang2, ZHAI Deping2, ZHOU Xuhui1

(1.MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineering,InstituteofBiodiversityScience,FudanUniversity,Shanghai200438,China; 2.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China; 3.SchoolofLifeSciences,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei,AnhuiProvince, 230036,China)

Q938.1

A

0427- 7104(2017)01- 0097- 09

2016- 04- 19

國家自然科學基金(31370489)

聶園園(1991—)，女，碩士研究生；周旭輝，男，教授，通信聯(lián)系人，E- mail: xhzhou@des.ecnu.edu.cn.