穴居動(dòng)物的進(jìn)化優(yōu)勢

邢鴻飛/編譯

穴居動(dòng)物的進(jìn)化優(yōu)勢

邢鴻飛/編譯

路易斯安那州洛克菲勒野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)的短吻鱷躲藏在河邊的洞穴里。這種洞穴可以幫助它們躲避炎熱、干燥或寒冷的氣候條件。移入地下的自我保護(hù)方式在它們和其他洞穴生物的進(jìn)化中是一個(gè)關(guān)鍵因素

● 許多動(dòng)物會挖掘巢穴抵御來自天氣、災(zāi)難或天敵的侵襲，當(dāng)一些物種因侵襲滅絕時(shí)，它們幸存下來。

短吻鱷的巢穴給了我們很大的驚喜。內(nèi)居的鱷魚藏在傾斜坑道的黑暗空間里，巢穴的入口常常在松樹林中，為1米寬、呈半月形的洞。短吻鱷出現(xiàn)的時(shí)候往往先發(fā)出巨大的叫聲，接著是張口的嘶嘶聲。巢穴里的空間增加了這些聲音的共振，把原本已經(jīng)讓人毛骨悚然的場景變成了徹頭徹尾的驚悚。這種聲音的組合更像是一種警告，效果俱佳，令我們所有人一起發(fā)出“哇！”的驚嘆，同時(shí)后退幾步，不得不掂量自己的處境。

這是我教學(xué)生涯的另一個(gè)時(shí)刻，我不知道有多少別的教授必須關(guān)注課堂上出現(xiàn)的食肉動(dòng)物。盡管如此，如果我的學(xué)生對他們的課程材料沒有興趣，他們現(xiàn)在又非常忙碌，但或許也想知道與短吻鱷相關(guān)的事會不會出現(xiàn)在下一次考試中。

2013年3月，我們到佐治亞堰洲島進(jìn)行春假實(shí)地考察的第6天，我教的本科生、系里的同事、還有我深入到佐治亞海岸的圣凱瑟琳島。圣凱瑟琳島尚未開發(fā)，主要用于科學(xué)研究，是我們行程中到訪的第5個(gè)島。我的同事，地理學(xué)家邁克爾·佩奇（Michael Page）頭一天才加入我們。2012年7月他和我一起在圣凱瑟琳島找過短吻鱷的巢穴。我們記錄了幾十個(gè)靠近水邊的洞穴，其中很多都寄居著短吻鱷。有些時(shí)候我們能夠確認(rèn)這些大型洞穴的寄居者，因?yàn)榭匆姸涛趋{在附近游泳或者目睹它們沖進(jìn)洞穴。還有一些洞穴，我們發(fā)現(xiàn)了短吻鱷的形跡以及它們交錯(cuò)進(jìn)入洞穴時(shí)尾巴留下的拖痕，我們明白不要靠近那些洞穴。

然而，這次的巢穴口并沒有出現(xiàn)清晰的警示痕跡。當(dāng)吼叫加嘶嘶聲從洞穴里面?zhèn)鞒鰜恚~克爾正站在洞穴后面，而我?guī)缀跽驹诙纯谇?。那天早上我們看了大約10個(gè)鱷魚洞，里面都是空的。這給我們帶來了一種錯(cuò)誤的安全感，在靠近這個(gè)洞口的時(shí)候，確認(rèn)上的偏差影響我們做出正確的判斷。而我對于這個(gè)洞穴的記憶進(jìn)一步加深了我的誤判，2012年夏天邁克爾和我檢查過它，當(dāng)時(shí)根本沒有鱷魚的蹤跡。那次我們拍照并測量了我們遇到的每一個(gè)巢穴，同時(shí)用GPS設(shè)備記錄具體的位置。我們記得這個(gè)特殊的巢穴，因?yàn)樗亩纯谑俏覀円娺^的最大的入口，超過1米寬，40厘米高。當(dāng)時(shí)如果我犯傻的話，肯定就直接爬進(jìn)去了。

除了大小，我們對這個(gè)洞穴印象更深刻的是它的位置，在樹林的中央。大家可能都知道，短吻鱷一般居住在水里，但那個(gè)巢穴周圍沒有湖泊、池塘或小溪流，巢穴周圍的林地上鋪滿了干松針。而且，這個(gè)巢穴和附近其他幾個(gè)巢穴位于曾是人工挖掘的河道的岸邊。于是，邁克爾和我就想當(dāng)然地推測：過去什么時(shí)候，或許在幾十年前，這個(gè)河道被淹，短吻鱷不得不轉(zhuǎn)移到附近重新開建巢穴。后來，干旱和當(dāng)?shù)厮牡钠渌兓欢ǜ淖兞诉@個(gè)地區(qū)的供水，短吻鱷又游去了別的地方。

我只是剛剛開始向?qū)W生解釋這是由前幾代已經(jīng)死去的短吻鱷建造而又被遺棄的另一個(gè)例子，也就是說它有著短吻鱷以前在水生環(huán)境下的生活痕跡，但現(xiàn)在已經(jīng)變成了陸地環(huán)境。這是個(gè)不錯(cuò)的假設(shè)，但卻活生生地被證明是錯(cuò)誤的，因?yàn)樵谶@個(gè)所謂的“被遺棄的家”里面住著兩米長、全身盔甲、壞脾氣的鱷魚。

學(xué)生們開始踏上一條誤解的路，認(rèn)為這個(gè)大洞里沒有鱷魚。我一看到巢穴，就像見到老朋友一樣，來不及和學(xué)生們介紹就興奮地大步走向入口。有幾個(gè)學(xué)生往后站，感嘆著洞口的大小，盯著洞下的黑暗，似乎就是一個(gè)無底的神秘深淵。身后的變焦鏡頭和數(shù)碼快門聲告訴我，他們已經(jīng)拍了很多照片?？吹剿麄儗Χ囱ǜ信d趣，我非常開心。

突然，一個(gè)學(xué)生說：“我看到里面有牙齒?！边@個(gè)聲音驚醒了我。

“牙齒？”我回問道。

“是的?！彼卮?，其他同學(xué)紛紛點(diǎn)頭。

“什么樣的牙齒？”我接著問。就像個(gè)典型的古生物學(xué)家，我當(dāng)時(shí)想象著是一個(gè)空的頭蓋骨或下頜，而不是一個(gè)長著牙齒的活物。

“我不知道。會是蛇嗎？”

“當(dāng)然，有可能?！蔽乙郧霸诙涛趋{的巢穴里看到過蛇。而且，和一般書里寫的考古學(xué)家不一樣，我喜歡蛇，盼望著能在巢穴里找到一條。“不過如果是蛇，你看不到它的牙齒?！蔽一卮鹬?，腦子里還在琢磨這教學(xué)計(jì)劃的變化。邊想著，我又向洞口靠近了些，這個(gè)行為激發(fā)了巢穴中可怕的吼叫和嘶嘶聲。

我抬頭看著邁克爾。可能當(dāng)時(shí)我一臉的不相信，但是我的臉色一定是在問他：“我們現(xiàn)在怎么辦？”

邁克爾正一只手拿著GPS設(shè)備，他微笑著，抑制不住對我們窘境的幸災(zāi)樂禍，說：“估計(jì)我們得把這個(gè)洞標(biāo)為‘已居’?！?/p>

巢穴：生存的多面屏障

這次短吻鱷事件改變了我的認(rèn)識，其意義已經(jīng)超出了一般的野外考察的狂歡，而是與潛在的危險(xiǎn)對象的近距離接觸。這個(gè)認(rèn)識源于我們所了解的短吻鱷常識，它們是鱷目動(dòng)物及兩億多年前同族的后代，當(dāng)時(shí)恐龍還盛行，蹦跳、搏斗、覓食、求偶、排泄，在地球上留下它們的標(biāo)記。而當(dāng)6 600萬年前，隕石落入地球，這一災(zāi)難和其他問題一起引發(fā)了各地生命的毀滅性危機(jī)，無論在海洋還是陸地。結(jié)果，所有的恐龍（并沒有成為鳥類）死亡，只留下了它們的骨骸和行動(dòng)的遺跡。

與此同時(shí)，短吻鱷和其他種類的鱷魚繼續(xù)發(fā)展，還包括烏龜、蜥蜴、蛇類、魚類、昆蟲、蚯蚓、哺乳動(dòng)物以及其他我們目前認(rèn)為是現(xiàn)代生活中常見的動(dòng)物。它們在基因或行為能力方面的獨(dú)特性才足以幫助它們生存下來，而恐龍卻沒有。

我們先來說說鳥類。家里有5歲孩子的人都知道，并非所有的恐龍家族都滅絕了，有一些進(jìn)化成了現(xiàn)代的鳥類。最早的鳥類祖先是大約1.6億年前的獸腳亞目恐龍，大多數(shù)獸腳亞目恐龍是兩條腿的食肉動(dòng)物，如電影中的迅猛龍和暴龍。迄今為止，古生物學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大約40種帶羽毛的獸腳亞目恐龍，因此我們完全有信心斷言：從侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)時(shí)期（大約1.6億到6 600萬年前），大多數(shù)獸腳亞目恐龍是有羽毛的。6 600萬年前，帶羽毛、飛行的鳥類恐龍?jiān)谖锓N滅絕中存活下來，而其他所有的恐龍則全部消亡。

有趣的是，就在圣凱瑟琳島和佐治亞海灘的其他地方，我和學(xué)生們親眼看見了鳥類和鱷魚之間的互動(dòng)，讓我們覺得又回到了白堊紀(jì)。有些島嶼內(nèi)部有一些池塘，形成了更小的小島，在那里體格高大的涉水鳥類，如鸛、蒼鷺和白鷺，在樹枝上筑巢，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出陸地和水面。它們的巢穴不僅受到母鳥的保護(hù)，還受到看似不可能的盟友短吻鱷的保護(hù)。由于短吻鱷在池塘里游泳并在附近的洞穴里休息，它們會對浣熊或其他哺乳動(dòng)物產(chǎn)生相當(dāng)?shù)耐?，不讓它們以為自己可以襲擊鳥巢，享用煎蛋早餐。然而，這樣的交易，根本就是浮士德式的交易。

作為一種類似黑手黨的回報(bào)，如果一只孵化出來的鳥從巢里掉到島上或池塘里，這倒霉的小鳥就成了一種簡單的食物，因?yàn)槿魏西{魚都能在合適的時(shí)間出現(xiàn)在合適的地方。然而，對于鳥的父母來說，這種殘酷的補(bǔ)償比被殘忍的浣熊吃掉整個(gè)鳥蛋蒲包要好得多。因此，這些鳥類和短吻鱷可能共同進(jìn)化出它們各自的行為，而它們的祖先在數(shù)百萬年前就已經(jīng)做出了相互的安排。

那么現(xiàn)在我們來關(guān)注短吻鱷，特別是那些在圣凱瑟琳島上的鱷魚。2013年我和學(xué)生們一起造訪的時(shí)候，那里的短吻鱷在過去幾年一直遭受著干旱的煎熬，幾十年中，島上降水量減少，整體形勢更加嚴(yán)峻。這意味著短吻鱷的正常棲息地——淡水池塘和其他濕地——已經(jīng)萎縮，留給它們棲息的地方更少，只能通過捕殺魚類和其他動(dòng)物為生。有人可能會想象著這樣的低水供應(yīng)和可怕的條件會使鱷魚的骨架散落在干燥的整片土地上。盡管如此，它們?nèi)匀环浅；钴S，在巢穴中度過了更多的時(shí)間。短吻鱷很可能在池塘邊、水渠邊以及其他濕地的邊緣挖出這些巨大的巢穴。一旦濕地消失，被草原和森林所取代，這些巢穴卻仍然存在。然而短吻鱷依舊可以回到這些巢穴中，一些它們?nèi)匀皇褂玫某惭ㄅc地表下的地下水位相匯。

在短吻鱷巢穴外發(fā)現(xiàn)的鹿骨盆顯示的證據(jù)表明，巢穴可以幫助短吻鱷捕獵（左）。在佐治亞州海岸的圣凱瑟琳島上，一場風(fēng)暴在鹽沼附近形成的沙質(zhì)區(qū)域顯示了鱷魚的足跡和尾巴的拖痕。這些痕跡指標(biāo)可以用于測定動(dòng)物的分布和棲息地的使用情況，并說明短吻鱷并不只停留在淡水地區(qū)，一個(gè)招潮蟹的巢穴旁也有尾巴的拖痕(右)

許多成功的動(dòng)物譜系中包括穴居行為。一具水龍獸的化石骨架具有粗壯的前肢，像鏟子一樣的面部，以及其他用來挖掘的各種適應(yīng)能力。這一物種屬于合弓綱類爬行動(dòng)物，幾乎所有的此類爬行動(dòng)物都在大約2.5億年前的二疊紀(jì)末期滅絕。而幸存下來的物種中很多是穴居動(dòng)物，洞穴有助于它們的存活，哺乳動(dòng)物最終從這個(gè)譜系進(jìn)化而來

這些地下“濕地”可以使短吻鱷的皮膚保持濕潤，同時(shí)還有許多其他好處。例如，考慮到這些巢穴在一個(gè)淡水資源變得更加珍貴的島上可以保持水源，它們也為其他動(dòng)物，比如哺乳動(dòng)物和鳥類，提供了誘人的水源。因?yàn)榭诳剩鼈凖R刷刷地把自己送到了鱷魚們的嘴邊。短吻鱷只要在洞口等待，覺得獵物夠大就直接捕抓。我和學(xué)生們在同一次野外考察中發(fā)現(xiàn)了短吻鱷使用伏擊捕獵策略的證據(jù)：兩個(gè)洞穴的外面都有剛捕殺的獵物尸體。一個(gè)洞穴里有一只禿鷹的遺骸，它的骨頭和羽毛都插在洞口；而距離另一個(gè)洞口大約1米遠(yuǎn)的地方則有一只浣熊的遺骸，離浣熊再有1米遠(yuǎn)的地方還有一只死去的禿鷲，兩具尸體血跡未干，說明它們接連被捕殺。因此，人們很容易想到，一旦浣熊被抓住，身體被捕食一部分后，其血腥氣就會引起禿鷲的注意，于是一下就為短吻鱷提供了一頓兩道菜的大餐。

同樣地，島上一些地方年代久遠(yuǎn)、被長期遺棄的巢穴前都有一堆堆的骨頭，主要是鹿和浣熊的殘骸。所有這些痕跡的證據(jù)告訴我們，如果有必要的話，短吻鱷可以從水生轉(zhuǎn)為陸地捕食，好比鯊魚決定要變成獅子一樣。短吻鱷令人驚訝的行為轉(zhuǎn)變和適應(yīng)性通過它們的巢穴來實(shí)現(xiàn)，在環(huán)境變化的過程中，巢穴變成了萬能的狩獵小屋。

除了能讓居住者皮膚保持濕潤并使它們伏擊獵物，巢穴還提供了另一個(gè)重要的功能：保護(hù)作用。例如，圣凱瑟琳島的干旱條件加劇了閃電引發(fā)的森林和草原大火的可能性。果然，2012年夏天的一場大火燒毀了圣凱瑟琳島的部分地區(qū)。這個(gè)地方有相當(dāng)多的短吻鱷巢穴，島上的管理者羅伊斯·海斯（Royce Hayes）給它起了個(gè)綽號叫“神經(jīng)中樞”。他驚訝地發(fā)現(xiàn)，在一層野火灰上發(fā)現(xiàn)了新鮮的短吻鱷的足跡，這是那些在大火中安然生存于巢穴中的鱷魚爬行留下的痕跡。

如果這種鱷魚巢穴還不足以讓你覺得它們能起到保護(hù)作用，那就想想鱷魚寶寶吧。沒錯(cuò)：可愛的小鱷魚寶寶剛孵出來的時(shí)候，大小正好可以放在普通成年人的手掌上。等到后來，就像人類的孩子最終會變成青少年一樣，它們長大成了“怪獸”。盡管如此可愛，一只鱷魚寶寶還是被幾乎所有比它大的東西當(dāng)成開胃菜，包括其他鱷魚。因此，這些小寶貝需要防御，這部分主要由它們的母親提供保護(hù)，巢穴也可以。鱷魚媽媽們在孵化后的兩年里都要和它們的孩子待在一起；如果巢穴在附近，它們不僅在巢穴中獲得大量淡水（短吻鱷寶寶的需要），巢穴也是它們保護(hù)幼崽免受傷害的庇護(hù)之地。

我多次看到（或引發(fā)了）后者的行為。走在巢穴附近或小池塘邊，短吻鱷寶寶會發(fā)出警報(bào)，由一系列高音調(diào)的咕嚕聲組成。這些聲音發(fā)出一個(gè)清晰的信號：你可能會死，因?yàn)橐恢痪薮蟮镊{魚媽媽正在附近，而且知道她的孩子正處于危險(xiǎn)之中。一旦小鱷魚發(fā)出了警報(bào)，鱷魚媽媽就會爬或游向巢穴，為她的寶貝帶路。小鱷魚還會發(fā)出咕嚕聲，它們排成一行，努力地一起向巢穴里游去，和媽媽在一起。到那時(shí)，她將會在一個(gè)非?？拷惭ㄈ肟诘目臻g里轉(zhuǎn)過身來，準(zhǔn)備保護(hù)她的孩子免受任何可能試圖給它們帶來傷害的人類或其他任何東西。在一些時(shí)候，我看到了鱷魚媽媽的巨大頭顱就在巢穴的入口后面，不懼你的靠近并等待你來測試她的進(jìn)化后的能力。

巢穴保護(hù)著所有年齡段的短吻鱷，從寒冷的冬季到炎熱的夏季。大多數(shù)人都知道，短吻鱷是冷血?jiǎng)游锘蛘哒f變溫動(dòng)物。這意味著它們不能調(diào)節(jié)體溫，必須依靠周圍的環(huán)境將自己保持在一個(gè)生命允許的溫度范圍內(nèi)。對于短吻鱷來說，理想的溫度大約是27℃到32℃；超出或低于這個(gè)范圍的溫度對它們來說都會有問題。然而，令人驚訝的是，與任何現(xiàn)代鱷魚相比，短吻鱷可以生活在離赤道更遠(yuǎn)的地方。在北美，這些大型爬行動(dòng)物可以生活在北卡羅來納以北的地方，那么它們是如何做到這一點(diǎn)的呢？就是靠巢穴。

另一個(gè)狂熱的挖掘者哥法地鼠龜?shù)牡叵露囱ú鍒D，顯示了一個(gè)通向居室的大轉(zhuǎn)彎。較小的洞穴被其他動(dòng)物延展，比如老鼠和昆蟲。圖的左側(cè)是部分坍塌的烏龜洞穴

這些洞穴通過寒冷的冬季和炎熱的夏季的平均氣溫來獲得“金發(fā)姑娘效應(yīng)”，以保持全年合適的溫度。在佐治亞海岸，夏天的溫度很容易超過32℃，水溫接近熱水浴缸，這時(shí)候短吻鱷就會躲到洞穴里避暑。相反，我也看到過體態(tài)巨大的短吻鱷在12月嚴(yán)寒冰凍的日子里曬太陽，說明附近有它的巢穴，可以讓它保持足夠的溫暖，在戶外享受陽光療法。人類探察洞穴者也同樣描述了地下效應(yīng)的緩和作用；在夏天和冬天，他們分別享受著涼爽、溫暖的洞穴內(nèi)部的感覺，而這個(gè)洞穴的溫度實(shí)際上全年保持一致。

所有這些把我們帶到野外考察課堂上不期而遇的穴居者，同時(shí)巧妙地回答了一個(gè)完全合理的科學(xué)探究∶一只體格巨大的成年短吻鱷在森林中到底做什么？

還記得我說過3月份要再去拜訪嗎？我們行程的時(shí)機(jī)說明，這個(gè)巨大的生物很有可能在冬天的什么時(shí)候爬進(jìn)了巢穴，那時(shí)候溫度已經(jīng)降得相當(dāng)?shù)停枰荛L的時(shí)間維持溫暖才足以存活。春天的時(shí)候我們在佐治亞海岸，當(dāng)時(shí)室外溫度接近于短吻鱷最合適的27℃～32℃，而不是嚴(yán)冬的冰冷。然而3月初的平均溫度在10℃左右，想讓短吻鱷從臨時(shí)的庇護(hù)所里出來，溫度還不夠高。佐治亞這個(gè)地區(qū)全年的平均氣溫差不多是20℃，也就是說，如果你全年都住在地下，不需要設(shè)置恒溫器，因?yàn)闀恢北３诌@個(gè)狀態(tài)。當(dāng)外面的天氣降到冰點(diǎn)以下時(shí)，這只大鱷魚和它的許多同胞可能整個(gè)冬天都待在巢穴里。探察洞穴者和其他地下探險(xiǎn)愛好者根據(jù)他們的經(jīng)驗(yàn)得知，短吻鱷通過自然選擇來解決問題。

考慮到洞穴的多方面用途，很容易就明白了如何簡單地描述巢穴在短吻鱷進(jìn)化史上起到的作用：沒有巢穴，就沒有短吻鱷。只要快速地瀏覽短吻鱷的近親，例如中國短吻鱷（揚(yáng)子鱷）在河岸上挖出一些通道來制造巢穴，以及其他在洞穴中生存的鱷魚，那么這一大膽的說法就會得到支持。事實(shí)上，所有鱷魚物種中有超過一半在環(huán)境壓力下，比如干旱，會挖掘并生活在巢穴中。和短吻鱷的數(shù)量比一比，我們再看看多少蠑螈、青蛙、蟾蜍、烏龜、蜥蜴、蛇以及其他變溫動(dòng)物生活在高緯度地區(qū)。幾乎所有這些動(dòng)物都通過在地下過冬或其他的保護(hù)來完成這一壯舉。即使是自我升溫的恒溫動(dòng)物，也就是鳥類和哺乳動(dòng)物，它們在地表以下尋求庇護(hù)，也有可能在冰冷或炎熱的天氣狀況下死亡。簡而言之，除非它們移入地下，不然這些動(dòng)物無法繼續(xù)存活。

當(dāng)然，洞穴并不僅僅局限于爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物。圖中的小企鵝現(xiàn)身于塔斯馬尼亞的布魯尼島上的一處洞穴，是很多其他穴居地下的動(dòng)物之一

地下進(jìn)化

我們從研究短吻鱷的巢穴得到的這些見解表明，至少現(xiàn)代短吻鱷和鱷魚的祖先，或許還有它們的鳥類同伴，很可能利用巢穴來應(yīng)對過去的環(huán)境危害。舉一個(gè)穴居鳥類的例子，想想那些迷人的、以家庭為中心的、不可阻擋的、吃著磷蝦的前行者：企鵝。所有的企鵝物種都生活在南半球，所有的北極熊都生活在北半球，這意味著你唯一能看到北極熊吃企鵝的地方是在一個(gè)管理不善的動(dòng)物園里。然而，盡管生活在南極洲的企鵝千篇一律，它們聚集在一起取暖，但大多數(shù)物種實(shí)際上生活在各種各樣的環(huán)境中。此外，超過一半的企鵝物種都生活在洞穴中，而且你能猜到，它們利用洞穴來撫養(yǎng)雛鳥、保護(hù)自己和雛鳥免受捕食者的侵害，避免受到外部惡劣環(huán)境的影響。（順便說一句，已知最古老的化石企鵝可以追溯到約6 200萬年前，就在它們的非鳥類恐龍同族滅絕之后。）因此，短吻鱷的巢穴絕不是一種獨(dú)特的洞穴，它的存在令巢穴的制造者存活足夠長的時(shí)間，將基因傳遞給下一代，同時(shí)也使基因傳遞者能夠做更多的事情。對許多動(dòng)物來說，洞穴拯救并延長生命，同時(shí)也成為動(dòng)物家庭可以稱之為家的地方。

記住“洞穴即生存”的主題，以防你仍然被“短吻鱷-鱷魚-鳥”在非鳥類恐龍滅絕階段成功演變的故事所吸引。許多哺乳動(dòng)物都是非常優(yōu)秀的穴居者，這種能力甚至比短吻鱷、鱷魚和鳥類的地質(zhì)年代出現(xiàn)得還要早。這些毛茸茸的脊椎動(dòng)物的祖先被稱為哺乳類形式，演化到大約2.2億年前的三疊紀(jì)末期，那是在恐龍出現(xiàn)之后。哺乳類形式的祖先合弓綱爬行動(dòng)物更是起源于遠(yuǎn)古時(shí)期，在距今3億年前的石炭紀(jì)。

一旦合弓綱爬行動(dòng)物進(jìn)化，比如異齒龍，整個(gè)二疊紀(jì)時(shí)期（約3億到2.5億年以前）它們在適應(yīng)并控制陸地環(huán)境方面非常成功。令人遺憾的是，二疊紀(jì)末期，幾乎所有的物種都滅絕了，這又被稱為“大滅絕”，因?yàn)槿蜃兣推渌蛩貙?dǎo)致95%的物種與它們干涸的基因庫告別。請注意，我這里說的是“幾乎”，言下之意還有少數(shù)沒有滅絕的進(jìn)入了下一個(gè)階段，三疊紀(jì)。從這些幸存的合弓綱爬行動(dòng)物開始，哺乳動(dòng)物進(jìn)化了，他們的后代在三疊紀(jì)末的另一次大滅絕中幸存，在非鳥類恐龍的全盛時(shí)期一直存在，但沒有繁榮發(fā)展。接著，6 600萬年前的白堊紀(jì)末期，恐龍?jiān)诖鬁缃^中全軍覆沒，哺乳動(dòng)物保留下來。這樣的成功保全了我們的靈長類動(dòng)物血統(tǒng)，其中的一些學(xué)會了如何控制火，追蹤狩獵動(dòng)物，識別有用的植物，了解天體，最終用表情符號傳遞情感。

來自于泥盆紀(jì)時(shí)期(約4.2億到3.6億年前)的肺魚洞穴化石顯示，這些動(dòng)物會在潮濕的泥土中蠕動(dòng)，在冬天或干旱的時(shí)候，將自己包裹在黏液繭中冬眠(左)?，F(xiàn)代兩棲動(dòng)物也同樣利用它們的挖掘技能在惡劣的環(huán)境中生存下來，就像這只沙漠里的蟾蜍一樣，它從澳大利亞沙丘上的洞穴中跳出來，捕捉昆蟲(右)

洞穴不僅僅開始于合弓綱爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物，而且作為生存工具也要追溯到更遠(yuǎn)的時(shí)間。例如，在泥盆紀(jì)和石炭紀(jì)時(shí)期(4.2億到3億年前)，肺魚和兩棲動(dòng)物挖掘并生活在洞穴中。這些動(dòng)物的骨骼化石甚至在化石洞穴中被發(fā)現(xiàn)，將這種行為與現(xiàn)代的穴居肺魚、蠑螈、青蛙、蟾蜍以及其他類似的兩棲動(dòng)物聯(lián)系起來。穴居行為使這些依賴水的動(dòng)物能夠生活在沙漠中或者避免干旱帶來的最壞影響。一些肺魚、青蛙和蟾蜍自埋后，就會待在地下，數(shù)月或數(shù)年之后變得懶散，而一旦水源充足，它們又會重新跳出來。不管遭遇什么樣的命運(yùn)，洞穴里的肺魚和兩棲動(dòng)物化石并沒有存活下來。然而它們的親屬則生存下來，并將穴居能力傳給了后代，這一切都是進(jìn)化上的問題。此外，所有這些動(dòng)物都是由水里的動(dòng)物進(jìn)化而來，它們拍翅、滑行、爬行或者在異域海岸登陸。這些水生動(dòng)物是如何成功克服從水里出來后所面臨的陸地環(huán)境的干燥化影響的呢?當(dāng)然，洞穴幫了大忙。

這些穴居無脊椎動(dòng)物的演變史完全改變了全球環(huán)境，甚至影響了氣候。

后來，各種大小和不同形狀的脊椎動(dòng)物洞穴也為許多其他物種提供了微生物棲息地，今天最好的例子就是地鼠龜和它們的家。這些看起來不太給人印象深刻的烏龜，不比典型的餐盤大多少，它們都是令人難以置信的洞穴挖掘者，它們挖空的隧道長度可以超過10米，深度3米，以遠(yuǎn)離對它們造成的傷害。它們漫長的隧道里也可以同時(shí)容納近400個(gè)物種群居，從昆蟲到蛇，經(jīng)過無數(shù)代洞穴的發(fā)展之后，至少有幾個(gè)物種已經(jīng)進(jìn)化出了他們自己獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境。地鼠龜洞穴中生物多樣性的地下“熱帶雨林”，暗示了脊椎動(dòng)物洞穴的重要性，因?yàn)樗鼈冊诋?dāng)今許多生態(tài)系統(tǒng)中維持生命的平衡。

但關(guān)于脊椎動(dòng)物的問題已經(jīng)夠多了：地球上真正的霸主是什么，比如蠕蟲和昆蟲？其他幾乎適應(yīng)了所有陸地和海洋環(huán)境的無脊椎動(dòng)物怎么樣？現(xiàn)代無脊椎動(dòng)物還生活在洞穴中嗎？它們的祖先也生活在洞穴里嗎？當(dāng)然，過去和現(xiàn)在它們都是生活在洞穴里，就像任何擁有院子的人，在公園里散步，沿著海岸散步或者坐在螞蟻窩上。這些洞穴留下的自5.5億多年前的動(dòng)物的進(jìn)化歷史記載，隨著他們從地表生活過渡到深穴聚居，它們從深海環(huán)境轉(zhuǎn)移到淺海洋底部，大海到淡水池塘和小溪，從水體到陸地。這些每天觀察到的地面上無數(shù)洞穴背后，更大的圖景是這些穴居無脊椎動(dòng)物的悠久歷史完全改變了全球環(huán)境，從最深的海洋到最高的山脈，甚至影響到大氣和氣候。簡而言之，我們這個(gè)星球的整個(gè)表面都是建立在一個(gè)復(fù)雜而不斷進(jìn)化的洞穴系統(tǒng)之上，它控制著我們生存的本質(zhì)。

[資料來源：Amercian Scientist][責(zé)任編輯：彥 隱]

本文作者安東尼·馬?。ˋnthony J.Martin）是亞特蘭大埃默里大學(xué)古生物學(xué)家、地質(zhì)學(xué)家、足跡化石學(xué)家，也是2017年出版的《地下進(jìn)化》一書的作者。