鄭瑩瑩, 林皓輝, 何士賓, 孫 敏, 孟曉蕊, 何明輝, 丁國(guó)昌1,,6, 阮少寧(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州 0002;2.國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福建 福州 0002;.漳浦下蔡國(guó)有防護(hù)林場(chǎng),福建 漳浦 621;.漳浦中西國(guó)有林場(chǎng),福建 漳浦 6000;.福建農(nóng)林大學(xué)藝術(shù)與園林學(xué)院,福建 福州 0002;6.國(guó)家林業(yè)局森林公園工程技術(shù)研究中心,福建 福州 0002)
8年生直干大葉相思無(wú)性系多性狀綜合選擇
鄭瑩瑩1,2, 林皓輝3, 何士賓4, 孫 敏1,2, 孟曉蕊5, 何明輝4, 丁國(guó)昌1,5,6, 阮少寧1,2
(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州 350002;2.國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福建 福州 350002;3.漳浦下蔡國(guó)有防護(hù)林場(chǎng),福建 漳浦 363214;4.漳浦中西國(guó)有林場(chǎng),福建 漳浦 363000;5.福建農(nóng)林大學(xué)藝術(shù)與園林學(xué)院,福建 福州 350002;6.國(guó)家林業(yè)局森林公園工程技術(shù)研究中心,福建 福州 350002)
對(duì)福建省漳浦中西國(guó)有林場(chǎng)28個(gè)8年直干大葉相思無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、枝下高、冠幅以及材積5個(gè)性狀進(jìn)行調(diào)查研究,結(jié)果表明:28個(gè)無(wú)性系性狀差異均達(dá)到極顯著水平,無(wú)性系效應(yīng)明顯;8年無(wú)性系胸徑、材積有較強(qiáng)的重復(fù)力,分別為0.43和0.45;采用綜合得分法,將無(wú)性系分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ,分別代表優(yōu)、良、中、差,平均遺傳增益分別為5.47%、2.73%、-2.8%、-5.71% ,其中遺傳增益最大為3號(hào)無(wú)性系,材積遺傳增益達(dá) 6.85%,根據(jù)50%的入選率選出Ⅰ、Ⅱ類為直干大葉相思優(yōu)良無(wú)性系;最后根據(jù)4年、8年材積排序變化在Ⅰ、Ⅱ類型中選出速生穩(wěn)定型 9、1、5、7、8、21號(hào),后期速生型10、12、3、23、6、29、7號(hào).
直干大葉相思; 無(wú)性系選擇; 重復(fù)力; 綜合評(píng)價(jià)
Abstract: Twenty-eight 8 years old straight-stemAcaciaauriculiformisclones were investigated by height, diameter at breast height (DBH), height under branch, crown width and volume in Zhangpu Zhongxi National Forest Farm in Fujian Province. Results showed that phenotypic traits varied significantly among clones indicating a satisfactory clonal effect. Repeatabilities of DBH and volume were relatively high, reaching 0.43 and 0.45, respectively. Then 28 clones were divided into 4 categories by comprehensive scoring, from premium, fine, intermediate and defective, with means of genetic gain being 5.47%, 2.73%, -2.8%, -5.71%, respectively. Among them, No.3 clone had the higherst genetic gain, with the genetic gain of volume reaching 6.85%. According to selective ratio of 50%, type Ⅰ and Ⅱ were selected. Finally, referring to rankings of volumes for 4 and 8 years old clones, No.9, 1, 5, 7, 8 and 21 clones were identified as the type of stable fast-growth, and No.10, 12, 3, 23, 6, 29 and 7 clones were late fast-growth.
Keywords: straight-stemAcaciaauriculiformis, clonal selection, repeatability, comprehensive evaluation
大葉相思(Acaciaauriculiformis)系含羞草亞科金合歡屬的速生喬木樹(shù)種,天然分布于澳大利亞北部、昆士蘭約克角半島及巴布亞新幾內(nèi)亞西部與南部一些地方[1],其具有根瘤固氮特性,對(duì)立地條件要求不嚴(yán),速生性與桉樹(shù)相近.近年來(lái),在廣東、廣西、云南、福建等省區(qū)多有種植[2],生長(zhǎng)表現(xiàn)良好,是桉樹(shù)林地輪作更新的理想樹(shù)種[3].“十五”期間福建省開(kāi)始大面積種植相思作為工業(yè)原料,在我國(guó)熱帶、南亞熱帶地區(qū),相思已作為荒山造林樹(shù)種,是福建省閩南地區(qū)具有廣闊發(fā)展前景的引進(jìn)相思樹(shù)種[2,4].
國(guó)內(nèi)針對(duì)大葉相思開(kāi)展的良種選育研究較少,僅存在于抗性材料選育[5-6]、種源選擇、區(qū)域化試驗(yàn)[7]、種群遺傳結(jié)構(gòu)[8]及多樣性分析等方面,至今還未見(jiàn)在無(wú)性系水平上的選擇與評(píng)價(jià).大葉相思普遍存有分枝低、干形差的缺點(diǎn),而直干大葉相思由于干型通直,于1982年被發(fā)現(xiàn)于澳大利亞北部和巴布亞新幾內(nèi)亞的大葉相思天然林中,是大葉相思中優(yōu)良的變異類型,具有干形優(yōu)良、抗風(fēng)力強(qiáng)等特點(diǎn)[9-11],近年來(lái)引起育種學(xué)者的重視.直干大葉相思無(wú)性系造林是其推廣應(yīng)用的重要方式,無(wú)性育種是無(wú)性推廣的前提.因此,本研究通過(guò)對(duì)8年生直干大葉相思28個(gè)無(wú)性系測(cè)定林的跟蹤調(diào)查,對(duì)其生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行遺傳參數(shù)估測(cè)和綜合評(píng)價(jià),進(jìn)一步選擇優(yōu)良的無(wú)性系,為直干大葉相思無(wú)性造林和種子園營(yíng)建奠定基礎(chǔ),對(duì)直干大葉相思無(wú)性育種和良種推廣具有重要意義.
測(cè)試林位于福建省漳州市漳浦縣中西林場(chǎng)東坑工區(qū),東經(jīng)117.58°北緯24.2°,屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年平均氣溫21 ℃,全年基本無(wú)霜,年平均日照時(shí)數(shù)2 119 h,年平均太陽(yáng)總輻射為555.467 84 kJ·cm-3,全年降雨量1 524.7 mm.試驗(yàn)地土壤為石礫砂巖發(fā)育的磚紅壤性紅壤,土層厚度約85 cm,表土層約7 cm ,質(zhì)地差、肥力低,屬Ⅲ~Ⅳ立地等級(jí)[12].
參試直干大葉相思無(wú)性系28個(gè),來(lái)源于直干大葉相思人工林初選優(yōu)樹(shù)的扦插苗.于2005年建立試驗(yàn)林,采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì),3個(gè)重復(fù),5株縱行小區(qū),各無(wú)性系共計(jì)15株,穴位規(guī)格為 60 cm×40 cm×40 cm,株行距2.5 m×2.5 m ,測(cè)定林面積2 750 m2,樣本總數(shù)共計(jì)420株.造林后3年內(nèi)每年撫育2次,采取塊狀翻土與全面除草、追肥等方式,時(shí)間為每年4~5月與8~9月.
于2009年與2013年4月20日對(duì)各無(wú)性系開(kāi)展每木調(diào)查,2009年測(cè)定樹(shù)高H、胸徑D,2013年測(cè)定樹(shù)高H、胸徑D、枝下高BL、冠幅A生長(zhǎng)量.
數(shù)據(jù)分析采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件,包括方差分析、主成分分析、LSD多重比較及Excel數(shù)據(jù)軟件.
V=0.010 633-0.000 042 8D2+0.000 026 3D2H
式中,V表示材積(m3),D表示胸徑(cm),H表示樹(shù)高(m);
重復(fù)力是指同一基因型的生物個(gè)體在不同時(shí)間或不同地點(diǎn)的表型持續(xù)穩(wěn)定程度[14],無(wú)性系選擇中,重復(fù)力反映性狀在群體中出現(xiàn)的頻率,能夠說(shuō)明性狀是否穩(wěn)定遺傳.重復(fù)力高,表明該性狀穩(wěn)定性高.只有某一性狀穩(wěn)定遺傳,才能作為無(wú)性系評(píng)價(jià)與選擇的可靠指標(biāo)[15].因此有必要估算直干大葉相思無(wú)性系各個(gè)性狀的重復(fù)力.
本研究重點(diǎn)在試卷層面,總體來(lái)說(shuō),試卷和考試大綱一致性程度不夠高,基于考試大綱標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行命題,才能保證國(guó)家教師資格考試更好的發(fā)揮國(guó)考的導(dǎo)向作用.研究希望為參與國(guó)家教師資格考試的人員(考生、命題者、決策者)及今后的相關(guān)決策提供參考依據(jù).
選擇強(qiáng)度計(jì)算公式:i=S/σP
式中:S為選擇差,即入選樹(shù)木平均值與林分平均值間的差值,σP為親本群體的標(biāo)準(zhǔn)差.
由表1可知:2009年與2013年各性狀在無(wú)性系間均達(dá)到顯著差異水平,說(shuō)明無(wú)性系效應(yīng)顯著.不同無(wú)性系在表型上有顯著差異,開(kāi)展無(wú)性系水平選擇是可行的.從變異系數(shù)分析,2009年樹(shù)高變異系數(shù)較大,高達(dá)61.3%,表明其離散程度較大;其余變異系數(shù)相對(duì)較小,說(shuō)明所選的數(shù)據(jù)基本科學(xué)合理.從重復(fù)力分析,4年生時(shí),無(wú)性系在樹(shù)高、胸徑、材積重復(fù)力均低于8年生,說(shuō)明無(wú)性系在生長(zhǎng)過(guò)程中遺傳穩(wěn)定性不斷提高.4年生各性狀重復(fù)力關(guān)系:胸徑>材積>樹(shù)高,8年生各性狀重復(fù)力關(guān)系:材積>胸徑>樹(shù)高>冠幅>枝下高.其中,8年生無(wú)性系材積重復(fù)力最高,達(dá)0.45,其次是胸徑0.43,樹(shù)高0.35,材積、胸徑、樹(shù)高重復(fù)力0.3~0.6,為中度遺傳;冠幅重復(fù)力為0.30,枝下高重復(fù)力為0.25,受中低度遺傳控制;4年生直干大葉相思樹(shù)高、胸徑、材積重復(fù)力均低于0.2,屬于低度遺傳.直干大葉相思無(wú)性系由4年至8年生時(shí)各性狀重復(fù)力有所提高,從低度遺傳上升至中度遺傳,因此,針對(duì)8年生樹(shù)高、冠幅、材積、冠幅開(kāi)展選育效果效好.
表1 28個(gè)無(wú)性系各性狀方差分析及重復(fù)力估算1)Table 1 Variance analysis and repeatability of 28 clones
1)*為顯著差異,**為極顯著差異.
表2 提取的主成分特征根、特征向量及貢獻(xiàn)率Table 2 Principal components, characteristic roots, eigenvectors and contribution rates after selection
以8年生直干大葉相思為材料,采用SPSS 20.0對(duì)28個(gè)無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、枝下高、冠幅以及材積進(jìn)行主成分分析(表2),對(duì)5個(gè)指標(biāo)提取了1個(gè)主成分,得到主成分1的特征向量值.
通過(guò)對(duì)直干大葉相思無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、干形、枝下高、冠幅以及材積進(jìn)行主成分分析可知,提取的 1個(gè)主成分能夠反映85.059%的綜合信息,因此,這個(gè)主成分能夠有效代表原有的5個(gè)指標(biāo)信息,用Z代表這個(gè)主成分得分,可得出如下線性方程分別為:Z=0.207X1+0.226X2+0.216X3+0.23X4+0.204X5
X1代表樹(shù)高平均值,X2胸徑平均值,X3枝下高平均值,X4材積平均值,X5冠幅平均值.
通過(guò)計(jì)算結(jié)果(表3)顯示,主成分得分排在前7位有3號(hào)、5號(hào)、1號(hào)、10號(hào)、12號(hào)、7號(hào)、9號(hào).
表3 無(wú)性系的綜合得分及排序Table 3 Composite score and sequence of 28 clones
通過(guò)對(duì)28個(gè)無(wú)性系5個(gè)變量進(jìn)行主成分分析,依綜合得分將無(wú)性系分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ,分別代表優(yōu)、良、中、差,每類7個(gè)無(wú)性系,則Ⅰ類有3、5、1、10、12、7、9號(hào);Ⅱ類有6、21、29、8、2、23、4號(hào);Ⅲ類有11、27、17、26、24、20、22號(hào);Ⅳ類有14、15、25、13、19、18、16號(hào).
根據(jù)無(wú)性系主成分分析結(jié)果,對(duì)無(wú)性系綜合評(píng)價(jià)劃分出的4大類進(jìn)行LSD多重比較,得出4大類間的差異性(表4).若各等級(jí)間差異顯著,則該劃分等級(jí)較為合理.
表4 各等級(jí)間的多重比較和均值差異1)Table 4 Multiple comparison and statistical difference among different grades
1)下三角為均值差,上三角為顯著水平;*為顯著水平,**為極顯著水平.
由表4 LSD多重比較中,Ⅰ類樹(shù)高與Ⅲ、Ⅳ類都有極顯著差異,與Ⅱ類有顯著差異,Ⅱ與Ⅰ、Ⅳ類有極顯著差異,與Ⅲ類有顯著差異;胸徑、枝下高以及材積各類間都有極顯著的差異.除Ⅰ和Ⅱ類冠幅以及Ⅲ和Ⅳ類冠幅之間差異不顯著,其余均具有極顯著的差異.由此可知,各類間的每一性狀的Ⅰ、Ⅱ與其他類均有很大的差異,因此根據(jù)50%入選率將Ⅰ類、Ⅱ類作為入選的優(yōu)良無(wú)性系.
性狀年度間的穩(wěn)定性也在一定程度上反映了無(wú)性系生長(zhǎng)的穩(wěn)定狀態(tài),材積是反映林木生產(chǎn)量最重要指標(biāo)[18],根據(jù)材積年度間變化結(jié)合前文Ⅰ、Ⅱ類型劃分進(jìn)行篩選,4年生時(shí),材積大于均值并落在Ⅰ、Ⅱ分類中的無(wú)性系為4、2、8、21、9、1、5,入選率為25%,8年生時(shí),材積大于均值并落在Ⅰ、Ⅱ類中的無(wú)性系為3、1、10、12、9、7、5、8、21、29、6、23、2,入選率為50%,兩個(gè)年度均入選無(wú)性系(表5)2、8、21、9、1、5為穩(wěn)定入選無(wú)性系,3、10、12、7、29、6、23為8a新入選無(wú)性系,4號(hào)無(wú)性系為8年生時(shí)淘汰無(wú)性系;并將這3類劃分為穩(wěn)定型、上升型和下降型.
表5 入選無(wú)性系次序分類Table 5 Classification of selective clones
遺傳增益是評(píng)價(jià)育種成效的關(guān)鍵參數(shù),可以表明育成群體超出育種者現(xiàn)有群體的多少,體現(xiàn)育種成效[19].材積是森林經(jīng)營(yíng)利用的基本經(jīng)濟(jì)指標(biāo),因此,利用材積的遺傳增益研究?jī)?yōu)良無(wú)性系育種的成效.
根據(jù)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類計(jì)算材積該性狀遺傳增益,結(jié)果顯示,Ⅰ類材積遺傳增益為5.47%、Ⅱ類為2.73%、Ⅲ類為-2.8%、Ⅳ 類為-5.71% .其中,Ⅰ類遺傳增益值最大,有較大的遺傳改良價(jià)值;其次,Ⅰ類中各無(wú)性系遺傳增益值在28個(gè)8年生直干大葉相思無(wú)性系中居于前列,依次為3號(hào)、1號(hào)、9號(hào)、12號(hào)、10號(hào)、7號(hào)、5號(hào),遺傳增益為6.85%、6.14%、5.54%、5.54%、5.49%、5.46%、5.36%.根據(jù)穩(wěn)定型、上升型、下降型進(jìn)行遺傳增益計(jì)算,結(jié)果顯示其遺傳增益分別為4.68%、4.63%、-1.02%;此外,穩(wěn)定上升型無(wú)性系材積遺傳增益為5.62%.根據(jù)遺傳增益結(jié)果可知,穩(wěn)定型、上升型遺傳增益相對(duì)較大,而下降型中4號(hào)無(wú)性系遺傳增益較小.
直干大葉相思試驗(yàn)林試驗(yàn)結(jié)果表明,4年生、8年生直干大葉相思在樹(shù)高、胸徑、材積以及8年生枝下高、冠幅性狀中無(wú)性系間差異達(dá)到顯著或極顯著水平,說(shuō)明無(wú)性系間存在豐富變異,可以從中選擇生產(chǎn)力高的速生豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的直干大葉相思,與孫冰研究中大葉相思[11]、張方秋等[13]以及謝樂(lè)[20]研究中厚莢相思樹(shù)高、胸徑均達(dá)到顯著水平研究結(jié)果一致.
無(wú)性系不同性狀的重復(fù)力表明了性狀變異受遺傳控制的程度,重復(fù)力直接影響選擇水平.8年生直干大葉相思無(wú)性系的材積、胸徑、樹(shù)高重復(fù)力分別為 0.45、0.43、0.35,屬于中度遺傳范圍.重復(fù)力高,說(shuō)明該性狀可以穩(wěn)定遺傳.除此之外,冠幅、枝下高重復(fù)力分別為0.30、0.25,受中低度遺傳控制,4年生直干大葉相思樹(shù)高、胸徑、材積遺傳力較小,受低度遺傳控制,此結(jié)果與謝樂(lè)[20]對(duì)4年生厚莢相思樹(shù)高、胸徑、材積估算結(jié)果有所差異,造成此結(jié)果可能是前期由于生長(zhǎng)性狀發(fā)育表達(dá)不成熟,該性狀早期遺傳控制少,相應(yīng)的分化大,個(gè)體間重復(fù)能力弱,當(dāng)性狀發(fā)育成熟時(shí),則重復(fù)力增大.趙承開(kāi)[21]研究結(jié)果表明,造林后5~6 年生,環(huán)境條件對(duì)林木生長(zhǎng)的影響在逐漸減少,無(wú)性系的生長(zhǎng)性狀逐漸轉(zhuǎn)由遺傳因素控制,8~9 年生時(shí),林木的生長(zhǎng)性狀已完全由遺傳因素起決定性作用,此時(shí)選優(yōu)結(jié)果與13~14 年生選擇相比,正選率達(dá)100%,且其4年生時(shí),遺傳力較8年生遺傳力小,此結(jié)果與本研究結(jié)果基本一致.此外,其8年生時(shí),遺傳力和遺傳增益較大并接近穩(wěn)定值.
本研究以入選率50%為標(biāo)準(zhǔn)開(kāi)展選擇,一般大樣本群體入選率為50%,選擇標(biāo)準(zhǔn)X+2S,選擇強(qiáng)度為0.8,在本研究中,參試無(wú)性系28個(gè),無(wú)性系群體是小群體,按50%入選率,主成分值選擇差為0.277,選擇強(qiáng)度為0.956,考慮到直干大葉相思為引進(jìn)樹(shù)種,資源匱乏并且為第1代改良,選擇強(qiáng)度不宜太大,以保全更大的遺傳多樣性.在遺傳增益上,主要通過(guò)對(duì)比4類的材積遺傳增益,選出遺傳增益較大的無(wú)性系.本研究中材積遺傳增益最大達(dá) 6.85%,Ⅰ類3號(hào)無(wú)性系具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì);其次,Ⅰ類1號(hào)也具有較高的遺傳增益,為6.14%;Ⅰ類平均遺傳增益為5.47%.此外,穩(wěn)定型遺傳增益為4.68%,上升型遺傳增益為4.63%,其他各類材積遺傳增益相對(duì)較低.謝樂(lè)[20]研究中材積遺傳增益為7.63%,與本研究結(jié)果相差較小,但與楊民權(quán)等[4]研究結(jié)果差異較大,原因主要為本研究各材料均是利用優(yōu)樹(shù)繁殖形成無(wú)性系,遺傳增益計(jì)算是以優(yōu)樹(shù)無(wú)性系平均值為參照,所以遺傳增益值相對(duì)較低.
由于單一性狀無(wú)法表示直干大葉相思無(wú)性系的所有性狀表現(xiàn),也無(wú)法代表某一無(wú)性系的整體性狀水平,通過(guò)對(duì)無(wú)性系各性狀進(jìn)行綜合評(píng)定可以有效的解決該問(wèn)題.孫冰等[11]利用綜合評(píng)分和主成分分析對(duì)直干型大葉相思進(jìn)行選優(yōu),結(jié)果表明,所選出的優(yōu)勢(shì)木以及候選優(yōu)樹(shù)與野外調(diào)差結(jié)果以及復(fù)查結(jié)果相吻合.因此,本研究利用SPSS主成分分析對(duì)28個(gè)無(wú)性系5個(gè)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),并將得分從高到低排序,將其分為優(yōu)、良、中等、差,為了驗(yàn)證分類準(zhǔn)確性,對(duì)4類間進(jìn)行LSD多重比較,得出Ⅰ、Ⅱ類與其他兩類存在顯著或極顯著差異,結(jié)果表明,根據(jù)50%入選率,Ⅰ、Ⅱ無(wú)性系即為入選的優(yōu)良無(wú)性系.根據(jù)平均值并結(jié)合Ⅰ、Ⅱ類對(duì)4年生、8年生直干大葉相思進(jìn)行選擇并分成穩(wěn)定型、上升型、下降型3類,并選出速生穩(wěn)定型9、1、5、2、4、8、21號(hào),后期速生型10、12、3、23、6、29、7號(hào),該選擇方法參照洪永輝等[18]對(duì)多年度林木選擇分類方法,并在其選擇方法基礎(chǔ)上結(jié)合主成分分析結(jié)果進(jìn)行分類,綜合了多方面指標(biāo),所選出的無(wú)性系各方面相對(duì)較為優(yōu)良.
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(責(zé)任編輯:吳顯達(dá))
Comprehensiveselectionof8yearsoldAcaciaauriculiformisclonesbasedonmultipletraits
ZHENG Yingying1,2, LIN Haohui3, HE Shibin4, SUN Min1,2, MENG Xiaorui5, HE Minghui3, DING Guochang1,4,5, RUAN Shaoning1,2
(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and ForestryUniversity, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2.State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3.Zhangpu Xiacai state owned forest protection farm, Zhangpu 363214; 4.Zhangpu Zhongxi National Forest Farm, Zhangpu, Fujian 363000, China; 5.College of Arts and Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 6.Forest Park Engineering Research Center of State Forestry Administration, Fuzhou, Fujian 350002, China)
S722.5
A
1671-5470(2017)05-0521-06
10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.007
2017-01-12
2017-03-10
福建省種苗科技攻關(guān)(5)期資助(閩財(cái)指[2016]250號(hào)和閩林計(jì)財(cái)[2016]30號(hào)).
鄭瑩瑩(1991-),女,碩士研究生.研究方向:林木遺傳育種.Email:yingyz1018@163.com.通訊作者阮少寧(1970-),男,副教授.研究方向:林木遺傳育種.Email:fjrsn@126.com.