武夷巖茶加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因表達(dá)與香氣前體物質(zhì)的差異性

陳壽松, 鄧慧莉,2, 何水平, 周子維, 鄧婷婷, 孫 云, 賴鐘雄(.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建 福州 350002；2.閩江師范高等?？茖W(xué)校公共基礎(chǔ)部，福建 福州 35008)

武夷巖茶加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因表達(dá)與香氣前體物質(zhì)的差異性

陳壽松1, 鄧慧莉1,2, 何水平1, 周子維1, 鄧婷婷1, 孫 云1, 賴鐘雄1
(1.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建 福州 350002；2.閩江師范高等專科學(xué)校公共基礎(chǔ)部，福建 福州 350108)

研究水仙和肉桂2種武夷巖茶加工過程中糖苷類香氣前體物質(zhì)的變化以及β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因表達(dá)的差異性.結(jié)果表明：肉桂香氣前體物質(zhì)總量是水仙的0.80～1.93倍，香氣前體物質(zhì)總量變化具有差異性；水仙β-櫻草糖苷酶基因平均相對表達(dá)量(1.10)低于β-葡萄糖苷酶基因(1.90)，曬青過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量顯著高于鮮葉，做青過程中的變化未達(dá)到顯著水平；肉桂β-櫻草糖苷酶基因的平均相對表達(dá)量(0.54)低于β-葡萄糖苷酶基因(0.76)，曬青過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量與鮮葉比較未達(dá)到顯著水平，做青結(jié)束后達(dá)到顯著水平.水仙2個基因和肉桂β-櫻草糖苷酶基因的相對表達(dá)量與香氣前體物質(zhì)總量及各糖苷成分含量變化總體一致.

武夷巖茶; 糖苷類香氣前體物質(zhì); β-櫻草糖苷酶; β-葡萄糖苷酶; 基因相對表達(dá)量

Abstract: To investigate the molecular mechanism of aromatic compound formation in Wuyi rock tea, differential expression of glycosidic aroma precursors,β-primeverosidaseandβ-glucosidasegenes were analyzed in Shuixian and Rougui manufacturing process. The results indicated that total amount of aroma precursors of Rougui was 0.80-1.93 times as high as that of Shuixian, and they varied significantly during manufacturing process. Averagely, relative expression ofβ-primeverosidasegene (1.10) was less thanβ-glucosidase(1.90) for Shuixian. During sun-withering process, relative expressions ofβ-primeverosidaseandβ-glucosidasegenes increased significantly compared with fresh leaves, and their difference did not reach significant level in tea leaf shaking stage. In Rougui, relative expression ofβ-primeverosidasegene (0.54) was less thanβ-glucosidase(0.76). Relative expressions ofβ-primeverosidaseandβ-glucosidasegenes did not change much compared with those of fresh leaves, but they rised significantly in tea leaf shaking stage. Changes in gene expressions ofβ-primeverosidaseandβ-glucosidasein Shuixian andβ-glucosidasein Rougui showed the same trend with glycosidic aroma precursors.

Keywords: Wuyi rock tea; glycosidic aroma precursors; β-primeverosidase; β-glucosidase; gene expression

香氣是判別茶葉品質(zhì)的重要指標(biāo)之一.研究表明，β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶與茶葉香氣的釋放密切相關(guān)，能夠水解糖苷類香氣前體物質(zhì)并釋放醇系香氣[1-2].廖淑娟[1]研究表明，不同茶樹品種的糖苷類香氣前體物質(zhì)種類和含量差異顯著.

目前，對香氣相關(guān)重要酶類的研究已從分離純化[1-2]、加工過程中的變化規(guī)律[2]及分析不同種質(zhì)資源間的差異[2]等生理生化水平逐步向分子水平發(fā)展[3-5].已有研究表明，β-葡萄糖苷酶基因的表達(dá)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于β-櫻草糖苷酶基因[6]，短時間紫外線處理可以使β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的活性增強(qiáng)[7].經(jīng)過茉莉酸甲酯處理的茶樹，β-櫻草糖苷酶基因的表達(dá)水平提高3倍[8].

烏龍茶滋味醇厚、花香馥郁，武夷巖茶以其獨(dú)特的“巖骨花香”成為烏龍茶中的佼佼者.而前人對武夷巖茶香氣的研究基本停留在組分測定階段，由此開展武夷巖茶香氣形成的分子生物學(xué)研究具有十分重要的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義.本試驗(yàn)對茶葉糖苷類香氣前體物質(zhì)在加工過程中的變化規(guī)律進(jìn)行研究，并通過實(shí)時熒光定量PCR技術(shù)，對β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因在水仙和肉桂2種武夷巖茶加工中的表達(dá)進(jìn)行定量分析[9-13]，以揭示茶葉香氣形成的分子機(jī)理，為研制香型獨(dú)特持久的茶葉產(chǎn)品提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 材料來源 以武夷山市上梅鄉(xiāng)的春季水仙和肉桂品種為供試材料，鮮葉采摘標(biāo)準(zhǔn)為開面三、四葉.

糖苷類香氣前體物質(zhì)試驗(yàn)的取樣：選取原料相對一致的開面三葉，采用烘箱固樣法進(jìn)行固樣.試驗(yàn)樣品編號及名稱見表1.

實(shí)時熒光定量PCR試驗(yàn)的取樣：選取原料相對一致的成熟二葉，采用液氮固樣法進(jìn)行固樣.試驗(yàn)樣品編號及名稱見表1.

表1 試驗(yàn)樣品編號及名稱Table 1 Sample numbers and names

1.1.2 試劑與儀器 糖苷類香氣前體物質(zhì)試驗(yàn)：7890A氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用儀(美國安捷倫科技公司)、旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀(上海申生科技有限公司)、高速冷凍離心機(jī)(上海拜力生物科技有限公司)等.

實(shí)時熒光定量PCR試驗(yàn)：RNAprep Pure Plant Kit(天根生化科技有限公司)、PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser Perfect Rerl Time(TaKaRa公司)、Lighe-Cycler 480 System(羅氏公司).

1.2 糖苷類香氣前體物質(zhì)的測定與香氣成分的定性定量測定

糖苷類香氣前體物質(zhì)的測定：采用沸乙醇—雙相酶解法[3].

香氣成分的定性定量測定：香氣物質(zhì)采用標(biāo)準(zhǔn)樣定性，以癸酸乙酯作內(nèi)標(biāo)，采用內(nèi)標(biāo)校正曲線法定量.

1.3 總RNA的提取與cDNA的合成

采用RNAprep Pure Plant Kit試劑盒說明書的方法提取總RNA.采用PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser Perfect Real Time試劑盒說明書進(jìn)行cDNA的合成.

1.4 實(shí)時熒光定量PCR擴(kuò)增

參照孫云[14]的方法，根據(jù)試驗(yàn)材料的特點(diǎn)作部分改進(jìn).

以茶樹18S rRNA為內(nèi)參基因，檢測水仙、肉桂加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因相對表達(dá)量的差異性，引物序列如表2所示.

根據(jù)表2的引物設(shè)計，以XY-S和XY-R作對照，其基因的表達(dá)量定義為1個單位，采用2-△△Ct法計算相對表達(dá)量.

2 結(jié)果與分析

2.1 水仙和肉桂加工過程中糖苷類香氣前體物質(zhì)的變化

在水仙和肉桂加工過程中提取的香氣前體物質(zhì)通過酶解釋放出來的成分有順-3-己烯醇、芳樟醇、水楊酸甲酯、香葉醇、苯甲醇等5種物質(zhì)，表明水仙和肉桂含有上述相應(yīng)的5種香氣前體物質(zhì)，其變化如表3、4所示.肉桂糖苷類香氣前體物質(zhì)的總量是水仙的0.80～1.93倍.水仙糖苷類香氣前體物質(zhì)總量的平均值(22.15 μg·g-1)低于肉桂(27.66 μg·g-1).加工過程中水仙和肉桂糖苷類香氣前體物質(zhì)總量的變化規(guī)律具有差異性：曬青過程中糖苷類香氣前體物質(zhì)總量均上升，做青過程中總體均呈下降趨勢；揉捻過程中糖苷類香氣前體物質(zhì)的總量呈此消彼長的關(guān)系，水仙變化幅度大于肉桂；干燥過程中糖苷類香氣前體物質(zhì)的總量均下降，水仙下降幅度較大.

表2 β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因表達(dá)的實(shí)時熒光定量PCR引物序列Table 2 RT-PCR primer sequences for β-primeverosidase and β-glucosidase genes

表3 水仙加工過程中糖苷類香氣前體物質(zhì)總量及各成分含量的變化Table 3 Changes in total glycosidic aroma precursors amount and component content in Shuixian μg·g-1

表4 肉桂加工過程中糖苷類香氣前體物質(zhì)總量及各成分含量的變化Table 4 Changes in total glycosidic aroma precursors amount and component content in Rougui μg·g-1

表3、4顯示，水仙和肉桂糖苷類香氣前體物質(zhì)的組分不存在明顯差異，均由脂肪醇、萜烯醇、芳香醇和酯類糖苷組成，且以萜烯醇糖苷為主.水仙和肉桂糖苷類香氣前體物質(zhì)組分相對含量的大小均為：萜烯醇糖苷>芳香醇糖苷>酯類糖苷>脂肪醇糖苷，但各組分的相對含量存在差異，水仙的萜烯醇和酯類糖苷總體上高于肉桂，而脂肪醇和芳香醇糖苷則低于肉桂.

水仙加工過程中香氣前體物質(zhì)平均含量的大小為：香葉醇糖苷>苯甲醇糖苷>水楊酸甲酯糖苷>芳樟醇糖苷>順-3-己烯醇糖苷；肉桂為：香葉醇糖苷>苯甲醇糖苷>芳樟醇糖苷>水楊酸甲酯糖苷>順-3-己烯醇糖苷.水仙加工過程中香葉醇、苯甲醇、水楊酸甲酯、芳樟醇和順-3-己烯醇糖苷的含量分別是肉桂的0.40～1.47、0.26～1.07、0.46～2.59、0.40～1.47和0.06～1.88倍，平均含量分別是肉桂的0.89、0.62、1.30、0.59和0.23倍，2個品種糖苷類香氣前體物質(zhì)含量的最高值和最低值均為香葉醇和順-3-己烯醇糖苷，各成分在加工過程中的變化趨勢存在差異.

2.2 水仙加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因相對表達(dá)量的差異

以XY-S作對照，對水仙各工序β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量進(jìn)行半定量分析，結(jié)果如圖1所示.

隨著加工工序的變化，水仙加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量整體呈先升后降的變化趨勢.曬青階段兩者顯著增加，均在WD-S階段達(dá)到相同最高值(2.48)；做青前期，WD-S至YQ-2-S階段的相對表達(dá)量均高于鮮葉，做青后期相對表達(dá)量逐漸降低，均在做青結(jié)束后達(dá)到最低值，β-櫻草糖苷酶基因的平均相對表達(dá)量(1.10)低于β-葡萄糖苷酶基因(1.19)；曬青過程中兩者的相對表達(dá)量顯著高于鮮葉(P<0.05)；做青YQ-1-S階段β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量較萎凋葉均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，做青結(jié)束后兩者變化均未達(dá)到顯著水平；加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量僅在YQ-1-S階段差異達(dá)到顯著水平(P<0.05).

圖1 水仙加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量Fig.1 Relative expression of β-primeverosidase and β-glucosidase gene in Shuixian

2.3 肉桂加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因相對表達(dá)量的差異

肉桂加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因相對表達(dá)量的差異如圖2所示.

圖2 肉桂加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量Fig.2 Relative expression of β-primeverosidase and β-glucosidase gene in Rougui

隨著加工工序的變化，β-櫻草糖苷酶基因的相對表達(dá)量整體呈波動的下降趨勢，曬青過程中該基因的平均相對表達(dá)量為0.54，相對表達(dá)量升高且在WD-R階段達(dá)到最高值(1.11)；做青前期WD-R至YQ-4-R階段呈“U”型變化趨勢，在YQ-2-R階段達(dá)到坡底(0.44)；做青后期YQ-4-R至ZQ-R階段相對表達(dá)量明顯下降，至ZQ-R階段達(dá)到整個加工過程的最低值.曬青過程中β-櫻草糖苷酶基因的相對表達(dá)量與鮮葉比較未達(dá)到顯著水平，做青YQ-6-R階段顯著低于鮮葉(P<0.05)，做青結(jié)束后較鮮葉差異達(dá)到顯著水平(P<0.05).

β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量整體呈波動的下降趨勢，平均相對表達(dá)量為0.76，曬青過程中該基因的相對表達(dá)量降低，做青前期呈“M”型的變化趨勢，在YQ-1-R和YQ-3-R階段達(dá)到整個做青過程的2個峰值(1.11和1.16)，超過鮮葉的相對表達(dá)量；做青后期相對表達(dá)量逐漸下降，至做青結(jié)束后達(dá)到整個加工過程的最低值(0.23).曬青過程中，β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量與鮮葉比較未達(dá)到極顯著水平，做青過程YQ-2-R和YQ-6-R階段的相對表達(dá)量與鮮葉的差異顯著(P<0.05)，做青結(jié)束后的相對表達(dá)量與XY-R的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05).

肉桂加工過程中各階段β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因相對表達(dá)量的差異均未達(dá)到顯著水平.

3 討論

3.1 水仙和肉桂加工過程中糖苷類香氣前體物質(zhì)的差異

本試驗(yàn)結(jié)果表明：水仙和肉桂的鮮葉經(jīng)過萎凋后，糖苷類香氣前體物質(zhì)總量顯著增加，這與前人的研究結(jié)果[15-16]一致.其中，順-3-己烯醇、芳樟醇糖苷增幅較明顯，其他成分增幅不明顯，說明利用加工過程香氣前體物質(zhì)的化學(xué)反應(yīng)，適當(dāng)調(diào)節(jié)萎凋程度可以提高糖苷總量.

隨著做青工序的進(jìn)行，糖苷類香氣前體物質(zhì)總量較萎凋葉有所減少，這與前人的研究結(jié)果[16-17]一致，且香氣前體物質(zhì)呈波動變化特點(diǎn)，說明做青過程存在糖苷合成與酶解的動態(tài)平衡.做青中期其他糖苷成分含量均有所下降，而苯甲醇含量繼續(xù)上升，這可能是隨著加工的進(jìn)行，葉片中仍存在苯甲醇糖苷的合成，本試驗(yàn)結(jié)果與趙飛的研究結(jié)果[15]相似，即某些糖苷類香氣前體物質(zhì)是在加工后期才逐步形成的.水仙和肉桂糖苷類香氣前體物質(zhì)苷元組成雖然完全相同，但在含量上差異明顯，這可能是造成水仙和肉桂品質(zhì)差異的原因.

3.2 水仙、肉桂β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因相對表達(dá)量的差異

本試驗(yàn)結(jié)果表明：水仙在加工過程中，β-櫻草糖苷酶基因的平均相對表達(dá)量低于β-葡萄糖苷酶基因；曬青過程中兩者的相對表達(dá)量與鮮葉比較均達(dá)到顯著水平，做青過程的變化未達(dá)到顯著水平.肉桂在加工過程中，β-櫻草糖苷酶基因的相對表達(dá)量在萎凋結(jié)束后未達(dá)到顯著水平，做青結(jié)束后與鮮葉的差異達(dá)到顯著水平；β-葡萄糖苷酶基因在做青過程各階段的相對表達(dá)量與鮮葉的差異不顯著，做青結(jié)束后與鮮葉的差異達(dá)到顯著水平.趙麗萍等[18]研究表明，β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量明顯高于β-櫻草糖苷酶，這與本試驗(yàn)結(jié)果相一致.

本試驗(yàn)結(jié)果表明：水仙β-櫻草糖苷酶基因在各工序中的相對表達(dá)量均高于肉桂，并分別在WD、YQ-1、YQ-2階段差異達(dá)到極顯著水平；水仙β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量總體上高于肉桂，β-葡萄糖苷酶基因分別在WD、YQ-1、YQ-2階段差異達(dá)到極顯著水平.

曬青階段β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量顯著升高，是由于茶葉葉片水分散失引起水分脅迫.做青階段相對表達(dá)量呈波動變化是由于β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶屬于香氣形成的水解酶，兩者兼具抗性酶作用，搖青的動力脅迫啟動基因表達(dá)機(jī)制，相對表達(dá)量升高，在攤青階段茶葉靜置，無外力脅迫作用，基因表達(dá)量的變化主要由內(nèi)部機(jī)制變化引起，可能是細(xì)胞活性降低引起基因相對表達(dá)量降低.趙麗萍等[18]研究表明，隨著茶樹葉齡的增加，β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量降低，且β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于β-櫻草糖苷酶基因.本試驗(yàn)供試原料標(biāo)準(zhǔn)為開面三、四葉，因此，水仙和肉桂β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量均高于β-櫻草糖苷酶基因.

3.3 水仙、肉桂β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因相對表達(dá)量與糖苷類香氣前體物質(zhì)變化的相關(guān)性

水仙β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因定量表達(dá)與糖苷類香氣前體物質(zhì)的關(guān)系表現(xiàn)為：整個加工過程中β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量與糖苷類香氣前體物質(zhì)總量及所檢出的糖苷成分變化總體一致，總體變化特點(diǎn)與β-葡萄糖苷酶和糖苷類香氣前體物質(zhì)的關(guān)系基本相同.說明水仙在加工過程中，β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因間接調(diào)控β-葡萄糖苷酶活性的變化，最終引起糖苷類香氣前體物質(zhì)的相應(yīng)變化.

肉桂β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶基因定量表達(dá)與糖苷類香氣前體物質(zhì)的關(guān)系表現(xiàn)為：β-櫻草糖苷酶基因定量表達(dá)與糖苷類香氣前體物質(zhì)總量及所檢出的糖苷成分含量變化趨勢一致，曬青結(jié)束后含量均增加，這是由于β-櫻草糖苷酶定位在細(xì)胞壁和細(xì)胞間腔區(qū)，糖苷類香氣前體物質(zhì)存在于液泡中，曬青過程中葉片細(xì)胞沒有受到嚴(yán)重的機(jī)械損傷，未能使香氣前體物質(zhì)與酶發(fā)生反應(yīng).但β-葡萄糖苷酶基因的定量表達(dá)與糖苷類香氣前體物質(zhì)變化略有差異，曬青過程中β-葡萄糖苷酶基因的相對表達(dá)量下降而糖苷類香氣前體物質(zhì)總量及所檢出的糖苷成分含量均增加，是曬青階段香氣前體物質(zhì)大量水解生成香氣成分造成的，做青階段基因的相對表達(dá)量與香氣前體物質(zhì)的變化趨勢總體一致.

本研究進(jìn)一步明確武夷巖茶加工過程中β-櫻草糖苷酶、β-葡萄糖苷酶基因與糖苷類香氣前體物質(zhì)的相關(guān)性，為進(jìn)一步研究基因、酶與香氣前體物質(zhì)協(xié)同調(diào)控形成武夷巖茶的特征香氣提供參考；且在逐漸掌握β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶酶學(xué)特性的過程中，分析不同品種間香氣相關(guān)基因表達(dá)差異的結(jié)果，為加工技術(shù)調(diào)控、提高茶葉品質(zhì)提供參考依據(jù).

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(責(zé)任編輯:施曉棠)

Differentialgeneexpressionanalysisofβ-primeverosidaseandβ-glucosidasegenesandaromaprecursorsinWuyirockteamachiningprocess

CHEN Shousong1, DENG Huili1,2, HE Shuiping1, ZHOU Ziwei1, DENG Tingting1, SUN Yun1, LAI Zhongxiong1
(1.College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2.Public Basic Department, Minjiang Teachers College, Fuzhou, Fujian 350108, China)

S571.1

A

1671-5470(2017)05-0502-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.004

2017-03-16

2017-05-23

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(茶葉)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CARS-19)；“十二五”國家科技支撐計劃項(xiàng)目(2014BAD06B06)；福建茶產(chǎn)業(yè)農(nóng)技推廣服務(wù)試點(diǎn)建設(shè)項(xiàng)目(KNJ-151000).

陳壽松(1987-)，男，博士研究生.研究方向：茶葉加工與加工工程.Email：css7788531@163.com.通訊作者孫云(1964-)，女，教授，博士生導(dǎo)師，博士.研究方向：茶葉加工與品質(zhì).Email:sunyun1125@126.com.