汪鳳林, 張?jiān)氯? 陳愛玲, 王 珍, 葉義全, 曹光球(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州 50002;2.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福建 福州 50002;.福建省上杭白砂國有林場(chǎng),福建 上杭 64200;4.福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,福建 福州 50002)
不同配比的杉木、火力楠凋落物中土壤酶活性的變化及其對(duì)凋落物分解的影響
汪鳳林1,2, 張?jiān)氯?, 陳愛玲2,4, 王 珍2,4, 葉義全1,2, 曹光球1,2
(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州 350002;2.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福建 福州 350002;3.福建省上杭白砂國有林場(chǎng),福建 上杭 364200;4.福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,福建 福州 350002)
以酸雨區(qū)不同配比的杉木、火力楠凋落物(A 1∶0、B 0∶1、C 1∶1、D 1∶2、E 2∶1)為對(duì)象,研究凋落物分解速率、凋落物及表層土壤酶活性及其對(duì)凋落物分解速率的影響.結(jié)果表明,分解300 d時(shí)不同配比杉、火凋落物分解速率排列順序?yàn)樘幚鞡(27.93%)>處理D(25.99%)>處理E(24.55%)>處理C(21.78%)>處理A(21.07%).不同配比杉、火凋落物酶活性均高于表層土壤酶活性.不同配比凋落物的纖維素酶活性在分解180 d時(shí)最高,在分解300 d時(shí)最低.表層土壤酶活性隨分解時(shí)間變化顯著,酸性磷酸酶活性在分解120 d時(shí)最低,在分解300 d時(shí)最高;纖維素酶和蔗糖酶的活性隨分解時(shí)間呈遞減趨勢(shì),分解300 d時(shí)達(dá)到最低.凋落物分解速率與凋落物多酚氧化酶、酸性磷酸酶活性呈正相關(guān),與凋落物和表層土壤的纖維素酶活性、蔗糖酶活性呈負(fù)相關(guān).
酸雨區(qū); 杉木; 火力楠; 凋落物分解; 凋落物酶活性; 土壤酶活性
Abstract: By mixing thoroughly litters ofCunninghamialanceolataandMicheliamacclurelfrom acid rain region in different proportions (A 1:0,B 0:1,C 1:1,D 1:2,E 2:1), litter decomposition rate and enzyme activity of litter and topsoil were measured. The results showed that after 300-day decomposition, decomposition rates of litters in different proportions increased as follows: B(27.93%)>D(25.99%)>E(24.55%)>C(21.78%)>A(21.07%), and enzyme activities of litters were always higher than those of topsoil. The cellulose activity of litters peaked on day 180 and hit bottom on day 300, while there was no obvious tendency in the variations of other enzyme activities. The enzyme activity of topsoil varied significantly during decomposition period, with acid phosphatase minimizing on day 120 and peaking on day 300. Cellulose and sucrose activities decreased along decomposition time, and reached the lowest level on day 300. The litter decomposition rate was positively correlated with litter polyphenol oxidase and acid phosphatase activity, and negatively correlated with cellulase activity and sucrase activity in both litter and topsoil.
Keywords: acid rain area;Cunninghamialanceolata;Micheliamacelurei; litter decomposition; litter enzyme activities; soil enzyme activities
杉木(Cunninghamialanceolata( Lamb.) Hook.)是我國南方重要速生用材樹種[1],部分分布區(qū)與我國酸雨區(qū)重合.由于杉木自身凋落物分解速度慢[2],在酸雨影響下,杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)受到嚴(yán)重限制,地力衰退加劇[3].研究[4]表明杉木、闊葉樹混交能夠很好地解決杉木人工林地力衰退問題.凋落物是森林土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源,影響森林土壤養(yǎng)分的有效性[5-6],其酶活性直接影響凋落物的分解速率,進(jìn)而影響杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)整體的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)[7].闊葉樹種火力楠(MicheliamacclureiDandy)因凋落物分解快、養(yǎng)分釋放周期短[4]而成為重要混交樹種之一.
有關(guān)凋落物酶活性和土壤酶活性對(duì)凋落物分解的影響已有大量研究,例如,葛曉改等[8]對(duì)三峽庫區(qū)馬尾松林(Pinusmassoniana)凋落物分解過程中酶活性動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究,結(jié)果表明,凋落物分解速率與土壤、凋落物水解酶活性均呈極顯著二次函數(shù)關(guān)系;宋影等[9]對(duì)中亞熱帶馬尾松林凋落物分解的研究表明,纖維素酶活性、酸性磷酸酶活性與凋落物干重剩余率呈顯著正相關(guān);陳亞梅等[10]對(duì)川西高山線交錯(cuò)帶針葉林、高山灌叢和高山草甸凋落物分解的研究表明,纖維素酶活性受凋落物分解階段影響比植被類型的影響更大.而對(duì)凋落物分解過程中土壤酶活性與凋落物酶活性之間的相互作用研究較少.受酸雨等因素的影響,杉木和其它樹種凋落物的分解速率及相關(guān)酶活性均表現(xiàn)出不同規(guī)律[11-12],且酸雨對(duì)凋落物分解影響的研究多以室內(nèi)模擬為主[4,13,14].季曉燕等[13]對(duì)杉木、香樟(Cinnamomumcamphora)和銀杏(GinkgobilobaL.)凋落物分解的研究發(fā)現(xiàn)酸雨脅迫對(duì)凋落物分解具有抑制作用,且這種抑制效果存在樹種間的差異性;在凋落物分解過程中,纖維素酶和脲酶對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于蔗糖酶.
對(duì)自然酸雨環(huán)境下杉木與凋落物混合分解過程中凋落物、土壤酶活性的研究相對(duì)較少[4,14,15].本研究監(jiān)測(cè)對(duì)酸雨區(qū)32年生杉木人工林不同配比杉、火凋落物分解速率、凋落物、土壤酶活性的動(dòng)態(tài)變化,探討凋落物、土壤酶活性與分解速率間的相關(guān)性,以期為酸雨區(qū)退化杉木人工林植被的恢復(fù)與重建提供參考.
福建省邵武市下沙鎮(zhèn)32年生杉木人工林(117°59′ E,27°32′ N,海拔251.80 m),經(jīng)營密度19.14株·hm-2,林分平均高度17.29 m,平均胸徑14.42 cm.林下植被有箬竹(Indocalamus)、油桐(Verniciafordii)、鐵線蕨(Adiantumphilippense)、含羞草(Mimosapudica)等.研究區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候,雨熱同期,年均溫度18.3 ℃,無霜期262 d,年均降水1 786 mm且集中在3—9月.研究區(qū)內(nèi)降水以酸性居多,酸雨發(fā)生率最高達(dá)100%,2007—2013年降水平均pH值4.41~4.84,酸雨污染較為嚴(yán)重[16].
2014年10月分別從尤溪國有林場(chǎng)山兜工區(qū)20年生杉木純林及伐口溪工區(qū)22年生火力楠純林收集新鮮杉木、火力楠凋落物,自然風(fēng)干后備用.
1.3.1 試驗(yàn)方案及樣品取樣 不同配比杉木、火力楠凋落物混合分解試驗(yàn)設(shè)5個(gè)處理組.對(duì)照A:純杉木凋落物20 g(A 1∶0).對(duì)照B:純火力楠凋落物20 g(B 0∶1).處理C:杉木凋落物13.35 g+火力楠凋落物6.65 g(C 2∶1).處理D:杉木凋落物10 g+火力楠凋落物10 g(D 1∶1).處理E:杉木凋落物6.65 g+火力楠凋落物13.35 g(E 1∶2).每個(gè)處理各40袋,將不同配比凋落物處理裝入相應(yīng)網(wǎng)袋(網(wǎng)袋規(guī)格20 cm×20 cm,1 mm網(wǎng)眼),并標(biāo)記.去除試驗(yàn)區(qū)地表植被及枯落物.試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3個(gè)試驗(yàn)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組設(shè)置5個(gè)試驗(yàn)小區(qū),每個(gè)小區(qū)設(shè)2 m隔離帶.各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)平鋪裝有凋落物的網(wǎng)袋,每個(gè)網(wǎng)袋間隔20 cm.試驗(yàn)區(qū)距離地面1 m高處設(shè)置紗網(wǎng),以截留其它樹種凋落物進(jìn)入試驗(yàn)區(qū).
試驗(yàn)從2014年12月底開始,每隔2個(gè)月取樣1次,取樣時(shí)每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)取3個(gè)網(wǎng)袋.凋落物去除泥沙、雜物后,分別進(jìn)行保鮮保存(測(cè)定酶活)和烘干保存(測(cè)定分解速率).在同一處理凋落物網(wǎng)袋下方取0~5 cm等量表層土壤,每種處理3個(gè)重復(fù),用冰盒保存帶回實(shí)驗(yàn)室(4 ℃冰箱保存).將土壤過2 mm篩,以測(cè)定土壤酶活性.
1.3.2 酶活性測(cè)定 參照關(guān)松蔭[17]方法測(cè)定土壤和凋落物[8]酶活性.多酚氧化酶活性:以3,4-dihydroxy二羥-phenylalanine苯基丙氨酸(DOPA)為培養(yǎng)基質(zhì),以培養(yǎng)24 h后0.5 g凋落物(鮮土)中消耗的苯基丙胺酸的毫克數(shù)表示.酸性磷酸酶活性:以對(duì)硝基酚磷酸溶液(PNP)為培養(yǎng)基質(zhì),以1 g凋落物(鮮土)培養(yǎng)24 h后消耗的對(duì)硝基酚磷酸鹽的毫克數(shù)表示.纖維素酶活性:以1%羧甲基纖維素(CMC)溶液為培養(yǎng)基質(zhì),以2 g凋落物(鮮土)培養(yǎng)72 h后產(chǎn)生的葡萄糖毫克數(shù)表示.蔗糖酶活性以8%的蔗糖溶液為培養(yǎng)基質(zhì),用1 g凋落物(鮮土)培養(yǎng)24 h后產(chǎn)生的葡萄糖毫克數(shù)表示.
凋落物分解速率計(jì)算公式采用Olson衰減指數(shù)模型[18]:
Mt=M0e-kt
式中,Mt為某一時(shí)間t時(shí)的總質(zhì)量,M0為初始質(zhì)量,k為分解速率常數(shù).
利用SPSS 18.0和Origin Pro 8.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析;利用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)凋落物酶活性和表層土壤酶活性的顯著性;利用SPSS 18.0軟件對(duì)凋落物分解速率與凋落物酶活性、表層土壤酶活性進(jìn)行回歸分析,顯著性水平為0.05.
處理和對(duì)照組凋落物干重剩余率均隨分解時(shí)間的減少呈先慢后快的變化趨勢(shì)(圖1).分解前期(0~120 d),除純火力楠外,其它4種處理凋落物的剩余干重率均無明顯差異;分解后期(120~300 d),5種處理凋落物干重剩余率均表現(xiàn)出較快的分解速率,且對(duì)照A的凋落物干重剩余率均高于其它處理和對(duì)照組.試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(即分解300 d),對(duì)照、處理組之間凋落物干重剩余率呈極顯著差異(圖1),表現(xiàn)為對(duì)照A(78.93%)>處理C(78.22%)>處理E(75.45%)>處理D(74.01%)>對(duì)照B(72.07%).
**同一分解時(shí)間不同處理之間干重剩余率存在極顯著差異(P<0.01).圖1 凋落物干重剩余率的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Variation of dry weight remaining rate of forest litter within decomposition time
采用Olson衰減模型對(duì)對(duì)照、處理組凋落物的干重剩余率與分解時(shí)間進(jìn)行擬合,并估測(cè)對(duì)照、處理組凋落物分解50%和95%的時(shí)間(表1),發(fā)現(xiàn)對(duì)照、處理組凋落物分解模型與本試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)的擬合效果較好,各決定系數(shù)R2均在0.958 8以上.其分解常數(shù)表現(xiàn)為B>E>D>C>A,周轉(zhuǎn)期則表現(xiàn)為A>C>D>E>B.純火力楠掉落物與混合處理凋落物的周轉(zhuǎn)期均比純杉木短.杉木、火力楠凋落物比1∶1,杉木、火力楠凋落物比1∶2,杉木、火力楠凋落物比2∶1,分別提高了8.40%、9.30%、6.57%.可見純火力楠凋落物和混合凋落物的分解均快于純杉木凋落物,表明杉木、火力楠混合可促進(jìn)杉木凋落物的分解,且在3種混合凋落物中杉木、火力楠凋落物比為2∶1的處理的凋落物分解最快.經(jīng)過300 d分解后,分解速率表現(xiàn)為對(duì)照B(27.93%)>處理D(25.99%)>處理E(24.55%)>處理C(21.78%)>對(duì)照A(21.07%).混合處理凋落物中,處理D分解速率高于處理E、C.
不同配比杉木、火力楠凋落物酶活性隨分解時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化見圖2.分解期間,對(duì)照與處理組凋落物中純杉木和純火力楠的多酚氧化酶活性最大值出現(xiàn)在分解第300天,而其余3種混合處理的凋落物多酚氧化酶活性則在分解第240天時(shí)達(dá)到最大.酸性磷酸酶活性除分解120~180 d呈下降趨勢(shì),其它各分解階段均呈上升趨勢(shì),且最大值均出現(xiàn)在分解第300天,對(duì)照與處理組凋落物的酸性磷酸酶活性表現(xiàn)為C>D>B>A>E;對(duì)照與處理組凋落物的纖維素酶活性最低值均出現(xiàn)在分解第300天,最大值均出現(xiàn)在分解第180天,且酶活性最大值與最小值之間差異顯著(P<0.05).蔗糖酶活性在分解前期和后期較低,而分解120~180 d時(shí)較大;對(duì)照A、對(duì)照B、處理E的蔗糖酶活性在分解第120天時(shí)達(dá)到最大,處理C、處理D蔗糖酶活性最大值則推遲60 d出現(xiàn).
表1 凋落物干重剩余率隨時(shí)間變化的指數(shù)方程1)Table 1 Exponential equation of dry weight remaining rate of litters in different proportions
1)y表示干重剩余率;x表示分解時(shí)間;**表示差異極顯著(P<0.01).
**同一分解時(shí)間不同處理之間存在極顯著差異(P<0.01).圖2 不同配比凋落物酶活性分解階段動(dòng)態(tài)Fig.2 Dynamics of litter enzyme activities under different proportions during decomposing stage
不同配比杉木、火力楠凋落物酶活性隨配比變化表現(xiàn)出不同的規(guī)律性(圖2).多酚氧化酶活性在不同配比杉木、火力楠凋落物之間存在顯著差異(P<0.05);酸性磷酸酶活性和纖維素酶活性在分解第120天時(shí)各配比凋落物之間無顯著差異(P>0.05),而其它各分解階段差異顯著(P<0.05);蔗糖酶活性在分解第180天時(shí)各配比凋落物之間變化不明顯(P>0.05),其它各分解階段則存在顯著差異(P<0.05).
杉木人工林土壤樣地初始酶活性見表2.不同配比杉木、火力楠凋落物下表層土壤酶活性隨分解時(shí)間的變化動(dòng)態(tài)見圖3.分解期間,多酚氧化酶活性在前180 d均隨分解時(shí)間的推移呈遞減趨勢(shì),到分解第240天時(shí)酶活性升高后再降低,在分解的前180 d均無顯著差異(P>0.05);分解到240和300 d時(shí)各表層土壤酶活性差異顯著(P<0.05),具體表現(xiàn)為分解第240天時(shí),處理D>處理C>對(duì)照A>對(duì)照B>處理E;分解第300天時(shí),對(duì)照A>處理E>對(duì)照B>處理C>處理D.酸性磷酸酶活性最低值均出現(xiàn)在分解第120天,各處理間差異顯著,分解第300天時(shí)酶活性達(dá)到最高值,但各處理間差異不顯著,最低值與最高值之間存在顯著差異(P<0.05).纖維素酶活性和蔗糖酶活性均隨分解時(shí)間的變化總體呈遞減趨勢(shì),分解第60天時(shí)酶活性最高;分解第300天時(shí)酶活性最低;分解第180天時(shí)純杉木蔗糖酶活性和纖維素酶活性都有所提高,且與其他分解階段的酶活性差異顯著(P<0.05).
表2 杉木人工林初始土壤酶活性Table 2 Initial soil enzyme activity under C.lanceolata plantation
**同一分解時(shí)間不同處理之間存在極顯著差異(P<0.01).圖3 不同配比凋落物下表層土壤酶活性分解階段動(dòng)態(tài)Fig.3 Dynamics of topsoil enzyme activities under different proportions of litter during decomposing stage
杉木人工林不同配比杉木、火力楠凋落物酶活性與相應(yīng)表層土壤酶活性差異較大,且在研究各階段凋落物酶活性均高于表層土壤酶活性(圖4).多酚氧化酶活性和酸性磷酸酶活性整體呈增強(qiáng)趨勢(shì),而蔗糖酶活性與纖維素酶活性則呈降低趨勢(shì).
凋落物分解速率與凋落物和表層土壤酶活性之間有一定相關(guān)性(表3,4).凋落物分解速率與凋落物多酚氧化酶、酸性磷酸酶活性呈正相關(guān),且純杉木凋落物多酚氧化酶活性與分解速率表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(P<0.01).除純杉木表層土壤外,其他表層土壤多酚氧化酶活性均與凋落物分解速率呈負(fù)相關(guān)(P>0.05);土壤酸性磷酸酶活性與凋落物分解速率呈正相關(guān),與杉木、火力楠凋落物比為2∶1處理的相關(guān)性顯著(P<0.05).火力楠與杉木、火力楠凋落物比為1∶2處理的相關(guān)性則達(dá)到極顯著(P<0.01);凋落物和表層土壤纖維素酶活性、蔗糖酶活性與凋落物分解速率均呈負(fù)相關(guān),但均不顯著(P>0.05).
圖4 不同配比凋落物分解速率與凋落物酶活性、土壤酶活性的關(guān)系Fig.4 Comparison on litter decomposition rate and enzyme activity, surface soil enzyme activity under different proportions
表3 凋落物分解速率與凋落物酶活性直線回歸擬合Table 3 Regression fit between litter decomposition rate and litter enzyme activity
表4 凋落物分解速率與表層土壤酶活性直線回歸擬合Table 4 Regression fit between litter decomposition rate and topsoil enzyme activity
凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中最重要的過程,不同酶活性在凋落物分解過程中存在明顯變化.張瑞清等[19]研究表明,凋落物分解前期,凋落物蔗糖酶、纖維素酶等水解酶活性較高,主要參與易分解成分(如纖維素)的分解和轉(zhuǎn)換,在一定范圍內(nèi),隨分解時(shí)間延長,纖維素酶活性和蔗糖酶活性均呈下降趨勢(shì);多酚氧化酶活性則在后期迅速增強(qiáng),對(duì)木質(zhì)素等難分解物質(zhì)的分解起重要作用.本研究對(duì)照、處理組凋落物分解期間蔗糖酶活性、纖維素酶活性最高值出現(xiàn)在分解第180天,多酚氧化酶活性最高值出現(xiàn)在分解240~300 d,這與上述研究結(jié)果一致.宋影等[9]研究表明,酸性磷酸酶活性與凋落物干重剩余率呈顯著正相關(guān),即在分解初期,酸性磷酸酶發(fā)揮重要作用.而本研究結(jié)果表明,酸性磷酸酶活性最高值出現(xiàn)在分解第300天,這可能與酸雨環(huán)境有關(guān).徐冬梅等[14]研究表明在相同的酸濃度處理下,酸性磷酸酶活性隨分解時(shí)間延長而增大.
本研究結(jié)果表明,不同對(duì)照、處理組凋落物在分解第300天時(shí),不同配比杉木、火力楠凋落物處理的剩余干重率低于純杉木處理,表明火力楠對(duì)杉木凋落物的分解具有促進(jìn)作用,且火力楠比例越高,促進(jìn)作用越大,這與林開敏等[2]的研究結(jié)果一致.與室內(nèi)模擬結(jié)果不同,在自然酸雨環(huán)境中,配比1∶1杉木、火力楠凋落物在末期分解速率最快.多酚氧化酶對(duì)凋落物的后期分解起關(guān)鍵作用[19].研究發(fā)現(xiàn)不同配比杉木、火力楠凋落物酶活性在分解各階段存在差異,其中多酚氧化酶在分解各階段均存在顯著差異(P<0.05),影響凋落物分解,使得不同處理凋落物分解速率存在差異.
土壤酶活性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮具有重要影響[20],通過分解作用參與并控制自然界的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[21,22].研究[23,24]表明,闊葉林地土壤酶活性比針葉林地高,而在本研究中這一差異并不明顯.這可能與本研究時(shí)間太短(僅300 d)有關(guān).
楊玉盛等[25]研究表明杉木、火力楠混交林能夠提高土壤水解酶活性,增強(qiáng)土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力,加速林內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),促進(jìn)土壤熟化,進(jìn)而提高土壤肥力.這與本研究中,土壤水解酶后期純杉木凋落物下表層土壤酶活性低于其他處理的表層土壤酶活性的結(jié)果一致.
在一定H+濃度范圍內(nèi),外源性酸對(duì)酸性磷酸酶活性具有明顯地激活效應(yīng)[14],這與本研究所得土壤酸性磷酸酶活性表現(xiàn)一致.郝建朝等[26]研究表明,土壤多酚氧化酶在17~45 ℃內(nèi)隨溫度的升高酶活性增強(qiáng),在45 ℃是達(dá)到最大值.這與本研究多酚氧化酶在分解240 d時(shí)達(dá)到最大值的結(jié)果一致.
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(責(zé)任編輯:葉濟(jì)蓉)
EnzymeactivityoflitterandsoilanditseffectonlitterdecompositionunderdifferentcombinationsofCunninghamialanceolataandMicheliamacclurei
WANG Fenglin1,2, ZHANG Yuequan3, CHEN Ailing2,4, WANG Zhen2,4, YE Yiquan1,2, CAO Guangqiu1,2
(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2.Chinese Fir Engineering Technology Research Center, State Forestry Administration, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3.Baisha Forestry Farm, Shanghang, Fujian 364200, China; 4.College of Resource and Environmental Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China)
S718.52
A
1671-5470(2017)05-0576-08
10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.016
2017-02-17
2017-05-18
國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0600301);國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270676).
汪鳳林(1991-),女,碩士研究生.研究方向:自然資源管理.Email:975753574@qq.com.通訊作者曹光球(1974-),男,副研究員,博士.研究方向:森林培育.Email:cncgq@126.com.