武夷山四新少葉黃杞常綠闊葉林物種組成及多樣性特征

楊 青, 丁 暉, 方炎明, 陳 曉, 徐海根, 李 蒙, 徐鮮鈞(.武夷山生物研究所，福建 武夷山 5400；.環(huán)保部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 004；.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 007)

武夷山四新少葉黃杞常綠闊葉林物種組成及多樣性特征

楊 青1, 丁 暉2, 方炎明3, 陳 曉1, 徐海根2, 李 蒙3, 徐鮮鈞1
(1.武夷山生物研究所，福建 武夷山 354300；2.環(huán)保部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；3.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

通過對武夷山四新常綠闊葉林物種組成、生物多樣性以及樣方種—面積曲線進行研究，探討以少葉黃杞為優(yōu)勢種的中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)和功能.采用相鄰格子樣方法進行樣方調(diào)查，結(jié)果表明：樣方內(nèi)維管植物有35科67屬139種；以殼斗科、杜鵑花科、杜英科、山茶科為主，栲屬、杜鵑花屬、杜英屬為重要屬；優(yōu)勢樹種為少葉黃杞、米櫧、南嶺栲、赤楠.表明四新常綠闊葉林在取樣面積大于0.48 hm2時，物種數(shù)量趨于穩(wěn)定，擬合曲線公式為：y=21.836lnx-87.287(R2=0.990 2)；樣地植物胸徑小于6 cm的植株數(shù)占73.89%，落葉植物僅占12.38%.多樣性分析結(jié)果表明：樣地內(nèi)物種豐富，分布較均勻，較多的樹種構(gòu)成了群落的優(yōu)勢種.

武夷山; 少葉黃杞; 重要值; 種—面積曲線; 植物多樣性

Abstract: The species composition and diversity of evergreen broad-leaved forest community ofEngelhardtiafenzeliiin Sixin area of Wuyi Mountain was investigated by contiguous grid quadrats and species-area curve method. The result showed that there are 139 vascular plant species within sample square, belonging to 67 genera and 35 families. Fagaceae, Ericaceae, Elaeocarpaceae and Theaceaeare are the dominant families.Castanopsis,Rhododendron,Rhododendron,Elaeocarpus, andSyzygiumare the dominant genera.Engelhardtiafenzelii,Castanopsiscarlesii,Castanopsisfordii,Syzygiumbuxifoliumare the dominant tree species. The fitting equation of species-area curve isy= 21.836lnx-87.287(R2= 0.990 2), and the species number tends to stabilized when the investigation quadrat area was set up more than 0.48 hm2. The trees with DBH less than 6 cm accounted for 73.89%, and the deciduous species accounted for 12.38% of the total species. Diversity analysis showed that the species was rich and evenly distributed in evergreen broad-leaved forest ofEngelhardtiafenzeliiin Sixin area of Wuyi Mountain. The abundance was not concentrated in a few species, but more species constituted the dominant species of the community.

Keywords: Wuyi Mountain;Engelhardtiafenzelii; important value; relative basal area; plant species diversity

亞熱帶常綠闊葉林是全球亞熱帶大陸東岸濕潤氣候和季風(fēng)氣候條件下的產(chǎn)物[1]，廣泛分布在北緯22°～40°，以我國分布面積為最大，也是我國典型的森林植被類型之一[2].武夷山是我國生物多樣性的關(guān)鍵區(qū)域之一[3]，分布著大面積的亞熱帶常綠闊葉林.武夷山常綠闊葉林物種豐富，優(yōu)勢種群不明顯，特別是以少葉黃杞(Engelhardtiafenzelii)作為優(yōu)勢種的亞熱帶常綠闊葉林少見報道.通過對武夷山典型常綠闊葉林1.44 km2永久性森林動態(tài)樣地的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)少葉黃杞為該樣地優(yōu)勢種之一，重要值最大，為少葉黃杞的生物多樣性研究提供了很好的條件.少葉黃杞為胡桃科(Juglandaceae)植物，落葉喬木，分布在廣東、浙江、福建、廣西、江西等省區(qū),葉子具有清熱、解毒和減肥等功效.少葉黃杞與其他樹種進行混交造林時，往往能促進其他樹種的生長，提高林地利用率[4].國內(nèi)對少葉黃杞的相關(guān)研究報道很少.黃永奇等[5]對黃杞屬植物生藥學(xué)進行研究；楊家眾[4]對黃杞引種造林做了一些研究.但對少葉黃杞常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及生長特征的研究尚未見報道.本文通過對武夷山四新少葉黃杞為優(yōu)勢種的常綠闊葉林物種組成、生物多樣性以及樣方種—面積曲線的研究，探討以少葉黃杞為優(yōu)勢種的亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)、功能和各種群間的相互關(guān)系，旨在為武夷山亞熱帶常綠闊葉林調(diào)查樣方面積的設(shè)置提供參考；也對少葉黃杞天然林的經(jīng)營管理、開發(fā)利用，以及中亞熱帶人工混交林的營造、天然林的保護等提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

福建武夷山四新樣地是環(huán)保部武夷山典型植物群落永久性監(jiān)測樣地，樣地基準(zhǔn)點地理坐標(biāo)為27°53′1.876″ N，117°50′40.525″ E，海拔470～520 m.樣地為正方形，投影面積1.44 hm2(120 m×120 m)，由山脊向山腳延伸.樣地總體上北高南低，坡度10°～50°，以東南坡向為主[6].年平均氣溫17 ℃，極端最低氣溫-8 ℃.年日照時1 062 h.年平均降水量1 750 mm，年平均相對濕度78%～84%；無霜期253～273 d，年平均霧日120 d[7].樣地土壤發(fā)育以砂頁巖母質(zhì)的棕壤為主，由于腐敗枯枝落葉較多，故土壤肥力良好[8].樣地水濕條件良好，空氣濕度較大，群落發(fā)育和保存較好，群落外貌表現(xiàn)為終年常綠，落葉成分很少.群落垂直結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，成層現(xiàn)象較明顯.此外還有藤本植物和少量附生植物組成的層間植物，交織攀附于喬木和灌木上，是典型的中亞熱帶常綠闊葉林[9].

1.2 調(diào)查方法

樣地調(diào)查采用系統(tǒng)性較強的相鄰格子樣方法[10].樣地面積設(shè)置120 m×120 m(1.44 hm2).將樣地劃分為36個20 m×20 m大樣方，在每個大樣方內(nèi)再細分為16個5 m×5 m的小樣方；以樣地西南角為原點，東西向為橫軸，以南北向為縱軸，對植物群落進行全面調(diào)查.記錄每個小樣方內(nèi)的植物相關(guān)指標(biāo).喬木起測徑級(DBH)為1.0 cm.測量胸徑、坐標(biāo)、高度、冠幅(長，寬)、分枝、枝下高(測量精度為1 cm)、物候期、生活狀態(tài)、生活型等.胸徑>10 cm的個體用胸徑尺測量，胸徑<10 cm的個體用游標(biāo)卡尺測量.測量2次，減少誤差，胸徑測量精確到1 mm.樹高小于1.3 m并大于0.25 m或者胸徑小于1.0 cm的喬木植物種的個體視為幼樹；高度低于0.25 m的喬木植物種的個體則視為幼苗.完成喬木層植物多樣性每木調(diào)查記錄表.記錄灌木層種名、高度、冠幅.在每個20 m×20 m樣方中選取1個1 m×1 m區(qū)域進行草本層調(diào)查，記錄其種名、株數(shù)、高度、蓋度，并記錄層間植物基徑、種名.標(biāo)本鑒定依據(jù)福建植物志[11].

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用3個定量指標(biāo)即辛普森多樣性(Simpson)指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、基于Shannon-Wiener指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù)，分別測定和分析群落物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系[12].

(1)Simpson指數(shù)：

(2)Shannon-Wiener指數(shù)：

(3)Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/Hmax

式中，S表示物種數(shù)目；Ni表示種i的個體數(shù)；N表示群落全部物種的個體數(shù)；Pi表示屬于種i的個體在全部個體種的比例；Hmax為多樣性指數(shù)的最大值，即log2S.

重要值=(相對密度+相對頻度+相對胸高斷面積)/3[13].

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

在武夷山四新1.44 hm2的樣方中，木本植物共有139種9 116株，分屬35科67屬，僅有1株杉木，其余均為被子植物.其中，冬青科15種，樟科12種，山茶科12種，殼斗科12種，山礬科10種，薔薇科8種，杜鵑花科8種，木蘭科7種，杜英科5種，這些樹種大都是亞熱帶常綠闊葉林的常見樹種[14].喬木層主要有少葉黃杞、米櫧(Castanopsiscarlesii)、南嶺栲(Castanopsisfordii)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、格藥柃(Euryamuricata)、矩葉鼠刺(Iteaoblonga)、羅浮栲(Castanopsisfabri).灌木層伴生種主要有彎蒴杜鵑(Rhododendronhenryi)、秀麗野海棠(Brediaamoena)和密花樹(Myrsineseguinii).草本層主要有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、苔草(Carextristachya)、草珊瑚(Sarcandraglabra)和芒萁(Dicranopterispedata).層間層主要有網(wǎng)脈酸藤子(Embeliarudis)、鏈珠藤(Alyxiasinensis)和流蘇子(Coptosapeltadiffusa).根據(jù)喬木層樹種的胸徑(DBH)、樹高等計算重要值，得到樣地內(nèi)DBH≥1 cm的木本植物組成(表1).由表1可知，樣地內(nèi)重要值>1%的物種有29種，這些物種的個體數(shù)和胸高斷面積分別占樣地總個體數(shù)和總胸高斷面積的78.08%和88.0%.樣地內(nèi)所有個體的總胸高斷面積為34.01 m2·hm-2.其中，胸高斷面積大于2 m2·hm-2的只有4個物種，從大到小依次為少葉黃杞、米櫧、羅浮栲和南嶺栲.但是它們的胸高斷面積分別只占總胸高斷面積的9.66%、9.35%、7.45%和6.88%.少葉黃杞的胸高斷面積和重要值位于該群落之首，說明少葉黃杞數(shù)量雖然不是最多，但個體高大且大樹數(shù)量相對較多.米櫧個體數(shù)相對較少，胸高斷面積僅次于少葉黃杞，個體高大且大樹數(shù)量最多.而個體數(shù)最多的赤楠的平均胸徑為2.80 cm，胸高斷面積僅占總胸高斷面積的1.41%.

2.2 種—面積曲線

武夷山典型常綠闊葉林的種—面積曲線如圖1所示，種—面積曲線在取樣面積較小的初始階段物種數(shù)迅速上升；當(dāng)取樣面積為0.48 hm2時，曲線斜率趨于穩(wěn)定，物種數(shù)隨取樣面積增加緩慢，說明該植物群落物種十分豐富；面積在0.48 hm2以下時，物種隨著面積的增大而迅速增多，有111個物種出現(xiàn)，占樣地總物種80%；面積為0.48～1.44 hm2時物種數(shù)增加比較緩慢；當(dāng)取樣面積達到1.28 hm2時，樣地內(nèi)的139個物種全部出現(xiàn).種—面積曲線用取樣面積自然對數(shù)的線性方程擬合，擬合公式為：

Y=21.48lnX-71.32 (R2=0.978)[15]

式中，Y為物種數(shù)，X為樣方面積.

2.3 喬木樹種徑級分布

徑級分布是群落穩(wěn)定性和生長現(xiàn)狀的重要指標(biāo).根據(jù)樣地內(nèi)林木胸徑徑級分布的實際情況進行劃分，共分為3級：小徑木、中徑木和大徑木.小徑木指的是1 cm≤DBH<6 cm的小樹木；中徑木指的是6 cm≤DBH<20 cm的樹木；大徑木指的是DBH>20 cm的樹木[5].武夷山四新樣地喬木樹種胸徑小于6 cm(大于1 cm)的小徑木個體數(shù)為6 739株，占總數(shù)的73.89%；胸徑大于20 cm的大徑木個體數(shù)為355株，占3.89%；胸徑大于6 cm且小于20 cm的中徑木個體數(shù)為2 025株，占22.21%.小徑木所占比例較大，大徑木所占比例較小.不同等級的物種數(shù)從多到少的順序是小徑木(130種)>中徑木(90種)>大徑木(37種).由圖2可知，隨著林木胸徑的增大，樣地內(nèi)林木株數(shù)呈迅速減少的趨勢，林木徑級分布遵從異齡林典型的倒“J”型[16](圖2)，不同徑級的個體數(shù)和物種數(shù)差異較大.對樣地內(nèi)重要值排在前四的少葉黃杞、米櫧、南嶺栲和赤楠的徑級結(jié)構(gòu)分析可以看出(圖3)，這4個種群的個體數(shù)都集中在小徑級，而中徑木和大徑木的個體數(shù)相對較少.對于少葉黃杞和南嶺栲，中徑木的個體數(shù)都明顯大于大徑木；對于米櫧，中徑木和大徑木的個體數(shù)相當(dāng)；而對于赤楠，小徑木的個體數(shù)占其總個體數(shù)的96%，中徑木占4%，這與赤楠的生態(tài)學(xué)特性有關(guān).總的來說，少葉黃杞、南嶺栲和米櫧種群在林木層和亞喬木層中占優(yōu)勢，赤楠種群在灌木層中占絕對優(yōu)勢.

圖1 樣地物種—面積曲線Fig.1 Species-area curve of the plot

圖3 樣地中4個主要物種的徑級分布Fig.3 Size-DBH class distribution for 4 dominant species in the plot

2.4 植物多樣性

該樣地(樣方面積為120 m×120 m)物種豐富度指數(shù)R為15.14，說明群落中物種較豐富；Shannon-Wienner多樣性指數(shù)H為5.60，表明群落不僅物種豐富，不同物種在群落內(nèi)的分布較均勻；Simpson多樣性指數(shù)D值為0.97，即群落的生態(tài)優(yōu)勢度只有0.03，說明群落中沒有絕對占優(yōu)勢的優(yōu)勢種，是較多的優(yōu)勢種形成了群落的共建種；物種均勻度指數(shù)J為0.79，說明各個種的多度均勻度值較大，即每個個體數(shù)量差異較小.說明樣地內(nèi)物種豐富，分布較均勻，多度沒有集中于少數(shù)幾個種，即較多的樹種構(gòu)成了群落的優(yōu)勢種.

3 小結(jié)與討論

樣方共記錄維管植物35科67屬139種，其中僅杉木為裸子植物，其它都為被子植物.其中喬木120種，灌木8種，草本植物5種，藤本植物6種.屬、種數(shù)占優(yōu)勢的科主要有冬青科(1屬15種)、樟科(5屬13種)、山茶科(6屬12種)、殼斗科(4屬12種)、山礬科(1屬10種)、杜鵑花科(3屬9種)、薔薇科(5屬8種)、茜草科(5屬5種)、木蘭科(2屬7種)、杜英科(1屬5種)、木犀科(2屬4種).樣地內(nèi)有國家Ⅲ級保護植物樂東擬單性木蘭.

Zu et al[17]研究表明物種個體數(shù)大于100株·hm-2的植物種群才滿足監(jiān)測要求，而武夷山四新樣地中有139個物種，其中20個物種個體數(shù)大于100株·hm-2，足以監(jiān)測樣地內(nèi)主要物種的動態(tài)變化.四新樣地取樣面積為0.48 hm2時，曲線斜率趨于穩(wěn)定，物種數(shù)隨取樣面積的增大增加緩慢，說明該樣地植物群落物種十分豐富.表明取樣面積在0.48 hm2以上較為適宜.樣地內(nèi)物種豐富，分布較均勻，多度沒有集中于少數(shù)幾個種，這與物種重要值和徑級分布結(jié)果一致.

對樣地內(nèi)重要值前4位的少葉黃杞、米櫧、南嶺栲和赤楠的徑級結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，這4個種群的個體都集中在小徑級.從整個群落和4個主要樹種的徑級結(jié)構(gòu)分析可以得出整個群落更新良好.中徑木和大徑木的個體數(shù)相對較少，少葉黃杞、南嶺栲和米櫧種群在林木層和亞喬木層中占優(yōu)勢，赤楠種群在灌木層中占絕對優(yōu)勢.少葉黃杞、米櫧和南嶺栲3個種群的小徑木集群度最高.這是因為集群分布能更好地改變小生境，小徑木對不良環(huán)境比的抗性比單獨個體更強，更有利于小徑木圍繞母株聚集分布[18].而赤楠種群的集群度并不是小徑木的理想指標(biāo)，主要是因為空間格局除受種子擴散影響外，還受到種間競爭的影響.樣地內(nèi)赤楠種群的個體總體上較小，平均胸徑只有2.79 cm，小徑木個體數(shù)占總個體數(shù)的96%，表明其集群度差異受到其他種群干擾.

致謝：本研究得到南京環(huán)科所、南京林業(yè)大學(xué)和武夷山生物研究所的大力支持，在此一并致謝.

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(責(zé)任編輯:葉濟蓉)

Speciescompositionanddiversityofevergreenbroad-leavedforestofEngelhardtiafenzeliiinSixinareaofWuyiMountain

YANG Qing1, DING Hui2, FANG Yanming3, CHEN Xiao1, XU Haigen2, LI Meng3, XU Xianjun1
(1.Fujian Wuyishan Institute of Biology, Wuyishan, Fujian 354300, China; 2.Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing, Jiansu 210042, China; 3.College of Forest Resources and Environment Nanjing Forest University, Nanjing, Jiansu 210037, China)

Q948.1

A

1671-5470(2017)05-0534-05

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.009

2017-02-06

2017-05-14

國家科技支撐計劃(2014BAC01B01).

楊青(1970-)，男，高級農(nóng)藝師，碩士.研究方向：生物資源利用及生物多樣性.Email:yq_wys@126.com.