不同光環(huán)境對胡桃楸幼苗生物量及光合生理的影響

張東來，張玲，葛文志

(1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150081；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

不同光環(huán)境對胡桃楸幼苗生物量及光合生理的影響

張東來1，張玲2，葛文志2

(1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150081；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

為了研究不同光環(huán)境對胡桃楸幼苗生物量及光合生理的影響，分析胡桃楸幼苗對不同光環(huán)境的響應(yīng)差異。對全光照(100%光照)、中光照(60%光照)、低光照(30%光照)3種光環(huán)境下胡桃楸幼苗的生長、生物量和光合生理開展研究。結(jié)果表明：胡桃楸幼苗在不同光環(huán)境下生長存在明顯差異，地上、地下生物量和光合生理均表現(xiàn)出不同程度的差異。低光照條件下，胡桃楸幼苗生長快，株高、地徑分別為全光照的1.14倍、1.18倍；3種光環(huán)境下胡桃楸幼苗地上部分生物量存在顯著差異，地下部分差異不顯著；不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗光響應(yīng)參數(shù)差異顯著，凈光合速率隨著光照強度的增強而增大。胡桃楸幼苗在生長和生理方面都做出適應(yīng)性調(diào)整以響應(yīng)不同的光環(huán)境，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚砀欣诤议庇酌缟L。

胡桃楸；幼苗；不同光照；生物量；光合生理

0 引言

光是調(diào)控植物生長發(fā)育的重要因子，也是限制植物生存和生長的主要環(huán)境因素，高等植物在其一生中均會受到光的脅迫。光資源空間異質(zhì)性不僅明顯存在于較大尺度(如生物群區(qū)、生態(tài)系統(tǒng)等)，而且在較小尺度上也存在(如構(gòu)件、個體等)[1-2]。植物能適應(yīng)光環(huán)境的波動，并對短期和長期的光照環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)[3-5]。自然條件下的林窗、林隙以及天氣的變化均會造成光資源的不均勻分布，并對植物產(chǎn)生影響[6]。光環(huán)境的變化可以對植物的生理生態(tài)特性產(chǎn)生直接影響，進而改變其生存和生長狀況[7]。

由于人類的頻繁活動，森林在很大程度上受到干擾，導(dǎo)致環(huán)境破碎化程度較高，常常使更新的幼苗處于不同的光環(huán)境中。本研究以東北珍貴闊葉樹種胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)為研究對象，人工設(shè)置全光照(100%光照)、中光照(60%光照)、低光照(30%光照)等不同光環(huán)境，比較胡桃楸幼苗在不同光環(huán)境下生長、生物量及分配、光合生理的變化，了解胡桃楸幼苗對不同光環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)能力，探討胡桃楸幼苗生物量及分配、光合生理產(chǎn)生差異的原因，為森林培育和經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

實驗地選擇在黑龍江省林業(yè)科學(xué)院院內(nèi)。于2015年5月選取生長較為一致的2年生胡桃楸幼苗90株，隨機分成3組，每組10株，每個處理3次重復(fù)。采用遮陽網(wǎng)搭建遮陽棚設(shè)置3種不同光環(huán)境條件：①全光照(100%光照)；②一層遮陰處理(60%光照)；③二層遮陰處理(30%光照)。光照強度采用照度計確定，利用晴天中午測定光強為自然光強的面分數(shù)獲得，是指一層遮陰60%光照強度，是根據(jù)晴天中午測定自然光強的百分比。試驗期間，每處理澆水量相同。

1.2 測定方法

生長量測定：測定時選取不同處理的10株長勢基本一致、無病蟲害的植株。所有測定和取樣均在晴天上午8：30-11：30進行。于5月中旬處理前直接在試驗地對植株高、地徑、存活率進行測定，9月末試驗結(jié)束時再測定1次。

生物量測定：9月末對所有植株進行收獲，將幼樹整棵挖出清洗干凈，剪取植株主根、側(cè)根、莖、葉和葉柄，洗凈晾干，分別置于80℃的在鼓風(fēng)干燥箱中烘72 h左右至恒重，用精度0.001 g的天平分別測定其干質(zhì)量，記錄根、莖、葉的生物量和總生物量。

光合測定：采用Li-6400P自帶的LED光源，在連續(xù)3個晴天7：00-17：00測定，每隔2 h測定1次，全天共測6次，每次測定記錄2個穩(wěn)定數(shù)值。光量子通量密度依次設(shè)為2 000、500、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/m2s。最大光合速率(Pmax)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)的擬合采用非直角雙曲線法[8]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel軟件整理數(shù)據(jù)，采用SPSS13.0軟件進行方差分析，采用Duncan檢驗進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光環(huán)境對胡桃楸生長量的影響

不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗各項生長指標如圖1所示，光照環(huán)境的變化顯著影響胡桃楸幼苗的生長，3種光環(huán)境下胡桃楸幼苗的株高、地徑都表現(xiàn)出顯著差異。低光照條件下胡桃楸幼苗生長指標均高于全光照和中光照，低光照下胡桃楸幼苗株高、地徑分別為全光照的1.14、1.18倍。隨著光照強度的降低胡桃楸幼苗呈現(xiàn)出增長趨勢，說明適當(dāng)?shù)恼陉幪幚砀欣诤议庇酌缟L。

圖1 不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗生長指標Fig.1 Growth index of the seedlings under different light regines

2.2 不同光環(huán)境對胡桃楸幼苗生物量的影響

圖2 不同光照條件下胡桃楸幼苗生物量的影響Fig.2 Biomass of the seedlings under different light regines

不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗地上及地下部分生物量比較分析如圖2所示，全光照下胡桃楸幼苗地上部分葉片、葉柄生物量最大，與中光照相比無顯著差異，與低光照差異達到顯著水平。3種光照下胡桃楸幼苗地上部分莖生物量及地下部分主根、側(cè)根生物量存在一定差異，但差異不顯著。從以上結(jié)果可以看出，不同光環(huán)境只對地上部分產(chǎn)生一定影響，對地下部分影響較小。

2.3 不同光環(huán)境對胡桃楸幼苗光合生理的影響

全光和遮陰處理下胡桃楸幼苗光響應(yīng)曲線特征參數(shù)(表1)有一定差異。全光下胡桃楸幼苗的表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)均高于遮陰處理，并且隨著光強的減弱，呈下降趨勢。

表1 胡桃楸光響應(yīng)曲線的特征參數(shù) μmol·m-2·s-1

注：表中同列相同字母表示差異不顯著(p>0.05)，不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

AQY可以正確地反映光合機構(gòu)光合功能的變化[9]，全光與遮陰處理的幼苗表觀量子效率差異顯著(p<0.05)，說明遮陰處理對胡桃楸幼苗產(chǎn)生一定的影響。最大光合速率(Pmax)即為光合能力，遮陰使胡桃楸幼苗的光合能力下降，差異顯著(p<0.05)。暗呼吸速率越大說明植物的呼吸速率越大，全光下生長的胡桃楸幼苗暗呼吸速率要顯著高于遮陰處理(p<0.05)，隨著光強的增強，暗呼吸速率升高。植物光合作用的光補償點(LCP)顯示了植物葉片對弱光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量[10]。遮陰處理使胡桃楸幼苗光補償點降低，導(dǎo)致3種光環(huán)境下差異均顯著(p<0.05)。

圖3 不同光照條件下胡桃楸幼苗的光合光響應(yīng)曲線Fig.3 The photoresponse curve of Juglans mandshurica under different light regines

不同光照條件下胡桃楸幼苗光合響應(yīng)曲線如圖3所示，凈光合速率表現(xiàn)為全光照>中光照>低光照，隨著光照強度的增大表現(xiàn)出增強的趨勢。

3 結(jié)論及討論

(1)光是影響植物定居、生長和分布的極重要環(huán)境因素。植物適應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境的能力對其生存、生產(chǎn)力的形成及群落演替至關(guān)重要[11-15]。本研究結(jié)果表明不同光環(huán)境可以改變胡桃楸幼苗的生長狀況，幼苗的株高和地徑隨著光照強度的降低呈現(xiàn)出增長趨勢。作為基本的形態(tài)學(xué)指標，地徑和株高能真實反映植物對于生長環(huán)境的適應(yīng)程度，喜光和喜陰植物形態(tài)特征的光響應(yīng)存在差異[7]。李曉征等[16]研究發(fā)現(xiàn)紅花木蓮等耐陰植物在低光強下高生長明顯高于全光照。從本研究的結(jié)果看，適當(dāng)遮陰處理更有利于胡桃楸幼苗生長，進一步證明胡桃楸可能是耐陰樹種。

(2)不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗地上部分葉片、葉柄生物量差異顯著，莖及地下部分主根、細根差異不顯著。全光照條件下胡桃楸幼苗地上部分總生物量最大，而低光照條件下胡桃楸幼苗地下部分總生物量最大。胡桃楸幼苗地上部分生物量在全光照條件下明顯高于遮陰處理，而地下部分生物量遮陰處理明顯大于全光照條件。地上生物量大于地下生物量，說明胡桃楸幼苗時期傾向于把更多的干物質(zhì)貯藏在地上部分，同化的營養(yǎng)物質(zhì)主要用于地上部分的拓展。一些學(xué)者通過研究后認為林下更新的幼苗響應(yīng)低光環(huán)境可能會有2種不同的策略：一種是增強光合作用和增大地上部分生物量的投入；另一種是增加葉面積和葉綠素含量，投入更多的生物量到地下部分，以增強存活能力[17-22]。本研究中胡桃楸幼苗可能采取的是第二種策略，增大地下生物量的投入來適應(yīng)低光環(huán)境。

(3)表觀量子效率降低是光合作用光抑制的顯著特征之一，常被作為判斷是否發(fā)生光合作用光抑制的標準[23]。全光和遮陰處理胡桃楸幼苗的表觀光合量子效率差異顯著，遮陰處理的胡桃楸幼苗表觀光合量子效率逐漸下降，很可能發(fā)生了光抑制。光補償點是反映植物對弱光利用能力的指標。遮陰處理的胡桃楸幼苗光補償點顯著低于自然光處理(表1)，說明遮陰的胡桃楸幼苗可通過降低光補償點來適應(yīng)光輻射強度低的環(huán)境，從而能更好地利用弱光。遮陰處理的胡桃楸幼苗暗呼吸速率低于自然光處理，暗呼吸速率的降低說明遮陰處理的葉片比自然光下的葉片呼吸強度低，因此，在相當(dāng)?shù)偷墓廨椛鋸姸认聝艄夂纤俾嗜匀淮笥?，這是遮陰條件下光補償點降低的重要原因，同時也說明胡桃楸幼苗能更好地利用弱光，有利于碳的凈積累[24]。

(4)鑒于本研究時間較短，同時未能進行光照定量控制，今后將加大研究時間跨度、嚴格控制光照強度，開展更深入的探索。

[1] Caruso C M，Case A L.Testing models of sex ratio evolution in a gynodioecious plant：female frequency covaries with the cost of male fertility restoration[J].Evolution，2013，67(2)：561-566.

[2] Lu Y W，Wang G G，Meng Q J，et al.Growth and physiological responses to arbuscular mycorrhizal fungi and salt stress in dioecious plant Populus tomentosa.Canadian[J].Journal of Forest Research，2014，44(9)：1020-1031.

[3] Szechyńska-Hebda M，Karpiński S.Light intensity-dependent retrograde signaling in higher plants[J].Journal of Plant Physiology，2013，170(17)：1501-1516.

[4] Nakagawa M，Isogimi T，Inanaga M，et al.Inter-specific and sexual differences in architectural traits of two dioecious Lindera species(Lauraceae)[J].Plant Ecology，2015，216(1)：99-109.

[5] Spetea C，Rintamaki E，Schoefs B.Changing the light environment：chloroplast signaling and response mechanisms[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London，2015，34：46-53.

[6] 周海燕，王金牛，付秀琴，等.不同光環(huán)境對中國南方草地3種灌木表型可塑性的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2014，20(6)：962-970

[7] 任達，王暾，郭晉平，等.白樺幼苗對不同光環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性響應(yīng)[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2017，37(1)：28-34.

[8] Herrick J D，Thomas R B.Effects of CO2enrichment on the photosynthetic light response of sun and shade leaves of canopy sweetgum(Liquidambar styraciflua)in a forest ecosystem[J].Tree Physiology，1999，19(12)：779-786.

[9] 許大全.植物光合機構(gòu)的光破壞防御[J].科學(xué)，2002，54(01)：16-20

[10] 張旺鋒，樊大勇，謝宗強，等.瀕危植物銀杉幼樹對生長光強的季節(jié)性光合響應(yīng)[J].生物多樣性，2005，13(5)：387-397

[11] Kirkman L K.Growth and photosynthetic responses of the federally endangered shrub，Lindera Melissifolia(Lauraceae)，to varied light environments[J].American Journal of Botany，2005，92(4)：682-689.

[12] 成向榮，周俊宏，陳永輝，等.山梔子幼苗表型可塑性對不同光環(huán)境的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38(1)：180-186

[13] Li X W，Chen S L.Effect of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Fritillaria cirrhosa[J].Acta Ecologica Sinica，2008，28(7)：3438-3447.

[14] 柴勝豐，莊雪影，韋霄，等.光照強度對瀕危植物毛瓣金花茶光合生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報，2013，33(3)：547-554.

[15] 陳小玲，王威，吳雪娥，等.補光對出口模擬貯運人參榕葉片生長和光合作用的影響[J].西北植物學(xué)報，2015，35(1)，0153-0160.

[16] 李曉征，彭峰，徐迎春，等.不同光強下6種常綠闊葉樹幼苗的生理特性[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，36(4)：312-315.

[17] 柴勝豐，莊雪影，韋霄，等.光照強度對瀕危植物毛瓣金花茶光合生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報，2013，33(3)：0547-0554.

[18] 王芳，劉寧，馮強.控制光照條件下白樺和油松幼苗的生理響應(yīng)[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2014，34(2)：168-173.

[19] 張書娜，王慶成，郝龍飛，等.光照和施肥對白樺林冠下水曲柳、胡桃楸苗木生長的影響[J].森林工程，2015，31(2)；51-56.

[20] 陳百靈，董希斌，崔莉，等.大興安嶺低質(zhì)林生態(tài)改造后枯落物水文效應(yīng)變化[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，43(6)：72-77.

[21] 毛波，董希斌，唐國華.誘導(dǎo)改造對大興安嶺低質(zhì)山楊林土壤肥力的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，43(8)：50-54.

[22] 張?zhí)?，朱玉杰，董希?撫育間伐對大興安嶺天然用材林冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境特征的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，44(10)：1-7.

[23] Demmig-Adams B，Adams W W.Photoprotection and other responses of plants to high light stress[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1992，43：599-626.

[24] Pearcy R W，Sims D A.5-Photosynthetic acclimation to changing light environments：scaling from the leaf to the whole plant[J].Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants，1994：145-174.

EffectofDifferentLightEnvironmentonBiomassandPhotosyntheticPhysiologyofJuglanmandshuricaSeedling

Zhang Donglai1，Zhang Ling2，Ge Wenzhi2

(1.Heilongjiang Academy of Forestry，Harbin 150081； 2.Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081)

In order to study the different light environment onJuglanmandshruicaseedling biomass and photosynthetic physiology and analyze the response on different light environment，the growth，biomass and photosynthetic physiology were studied under three light environments(100%，60%，30% light).The results showed that there were significant differences in the growth ofJuglanmandshruicaseedling under different light environment，and the ground and underground biomass and photosynthetic physiology were different.Under low light conditions，Juglanmandshruicaseedling grew fast，plant height and ground diameter were 1.14 and 1.18 times of full light conditions.There were significant differences in aboveground biomass under three kinds of light conditions，and no significant differences in the underground part.Light response parameters were different under different light conditions，and net photosynthetic rate increased with light intensity.Juglanmandshruicaseedling have made adaptive adjustment in growth and physiological aspects to response to different light environment，and appropriate shading is more conducive to the growth of seedlings.

Juglanmandshurica；seedlings；different light；biomass；photosynthetic physiology

S 718.5

：A

：1001-005X(2017)05-0008-04

2017-02-22

黑龍江省自然科學(xué)基金項目(C201318)

張東來，碩士，副研究員。研究方向：森林培育學(xué)。E-mail：slkyzdl@163.com。

張東來，張玲，葛文志.不同光環(huán)境對胡桃楸幼苗生物量及光合生理的影響[J].森林工程，2017，33(5)：8-11.