中國(guó)枸杞屬種間親緣關(guān)系和栽培枸杞起源研究進(jìn)展

錢丹 紀(jì)瑞鋒　郭威　黃璐琦

[摘要] 系統(tǒng)總結(jié)了近年來(lái)中國(guó)枸杞屬有關(guān)野生枸杞種間親緣關(guān)系的研究狀況，詳細(xì)回顧了栽培枸杞起源的時(shí)間、地點(diǎn)、方式及祖先種等方面研究所取得的現(xiàn)有證據(jù)，總結(jié)了枸杞栽培的現(xiàn)狀和存在的問題。認(rèn)為栽培枸杞是在野生種的基礎(chǔ)上，通過突變和人工選擇發(fā)展出不同品種（系）。為尋找栽培枸杞起源的有力證據(jù)，充分利用枸杞種質(zhì)資源，加強(qiáng)對(duì)中國(guó)枸杞屬的野生資源的考察和評(píng)價(jià)，利用分子手段研究我國(guó)野生枸杞與栽培枸杞間的關(guān)系，加強(qiáng)對(duì)野生枸杞的研究，野生枸杞資源的挖掘和利用是今后研究的重點(diǎn)。

[關(guān)鍵詞] 野生枸杞； 栽培枸杞； 種間關(guān)系； 栽培； 起源

Advances in research on relationships among Lycium species

and origin of cultivated Lycium in China

QIAN Dan1，2， JI Ruifeng2， GUO Wei2，3，4， HUANG Luqi2*

（1. Experimental Research Center， China Academy of Chinese Medical Sciences， Beijing 100700， China；

2. State Key Laboratory Breeding Base of Daodi Herbs， National Resource Center for Chinese Materia Medica，

China Academy of Chinese Medical Sciences， Beijing 100700， China；

3. School of Pharmaceutical Sciences， Shandong University of Traditional Chinese Medicine， Ji′nan 250355， China；

4. Shandong Academy of Chinese Medicine， Ji′nan 250014， China）

[Abstract] The Lycium genus consists of consist of 7 species and 3 variety which are main distributed in Northwest region in China， the cultivated Goji berry appeared about 1 000 years ago. The phylogeny of the wild Goji berry and the domestication of cultivated Goji berry are important scientific and practical value due to the medicinal and economic value. In this paper， a new advances achieved in studies on the phylogeny of wild Goji berry is summarized. The origin of cultivated Goji berry includes when， where， how and ancestral specie were reviewed. The current situation of cultivation and existing problems were summarized. We considered that through mutations and artificial selections， wild ancestors were domesticated to current cultivar groups. To find direct evidence for the origin of cultivated Goji berry， we must rely on genetic analysis in addition to morphological characters. To make full use of the Goji berry germplasm resources， the investigation and mining on wild Goji berry resource should be strengthened in the future.

[Key words] wild Goji berry； cultivated Goji berry； relationship； cultivation； origin

藥材枸杞為茄科植物寧夏枸杞Lycium barbarum L.的干燥成熟果實(shí)[1]，具有很高的藥用、營(yíng)養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是常用大宗中藥材和經(jīng)濟(jì)作物。中國(guó)是世界第一大藥材枸杞生產(chǎn)國(guó)，栽培面積和總產(chǎn)量均居世界首位。自《詩(shī)經(jīng)》時(shí)代以來(lái)，枸杞采集已成為民眾生產(chǎn)活動(dòng)的一個(gè)部分而存在[2]，有記載的枸杞栽培就有1 000多年歷史。我國(guó)枸杞在長(zhǎng)期的栽培馴化過程中，形成了不同的農(nóng)家品種和不同品種（系）。無(wú)論是從學(xué)術(shù)價(jià)值還是實(shí)踐價(jià)值的角度出發(fā)，開展枸杞屬野生資源親緣關(guān)系的研究，并明確其與栽培枸杞之間的關(guān)系具有重要意義。為此，本文對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)以上有關(guān)問題的研究進(jìn)展作一系統(tǒng)總結(jié)，提出了存在的問題和加強(qiáng)研究的建議。

1 枸杞屬種間親緣關(guān)系

1.1 枸杞屬目前已經(jīng)鑒定的種 枸杞屬Lycium隸屬于茄科Solanaceae茄族Solaneae枸杞亞族Lyciinae，多為多棘刺漿果類落葉小灌木，從基部多分枝，枝條堅(jiān)硬而斜升或柔弱而披散。枸杞屬是世界性分布的物種，在全球呈離散性分布，約有80種。主要分布在南美洲，北美洲，少數(shù)種類分布于歐亞大陸溫帶，在歐洲、澳大利亞、美國(guó)、阿根廷等地常作觀賞植物，由于它們多有叉狀分枝和棘刺，一般用作綠籬。《中國(guó)植物志》載中國(guó)枸杞屬野生分布有7種3變種[3]，包括寧夏枸杞L. barbarum Linn.及其變種黃果枸杞L. barbarum Linn.var. auranticarpum K.F.Ching、中國(guó)枸杞L. chinense Mill.及其變種北方枸杞L. chinense Mill.var. potaninii（pojark.） A. M. Lu、截萼枸杞L. truncatum Y. C. Wang、新疆枸杞L. dasystemum Pojark.及其變種紅枝枸杞L. dasystemum Pojark.var. rubricaulium A. M. Lu、黑果枸杞L. ruthenicum Murr.、柱筒枸杞L. cylindricum Kuang et A. M. Lu、云南枸杞L. yunnanense Kuang et A. M. Lu等。主要分布于中國(guó)西北和華北地區(qū)，僅中國(guó)枸杞遍布全國(guó)各地。陸續(xù)有新的枸杞屬野生種質(zhì)資源發(fā)現(xiàn)，如新種小葉黃果枸杞[4]、昌吉枸杞[5]、苦枸杞[6]、清水河枸杞[7]、寧夏枸杞的新變種密枝枸杞[4]等。endprint

枸杞屬物種在我國(guó)分布廣泛，環(huán)境適應(yīng)性極強(qiáng)，分布區(qū)域包括高原草甸、荒漠、丘陵[8]。其中寧夏枸杞為廣泛栽培的種，主要位于我國(guó)西北地區(qū)。與寧夏枸杞不同，中國(guó)枸杞以野生為主，遍布全國(guó)各地。寧夏枸杞的野生近緣植物云南枸杞、截萼枸杞、黑果枸杞、新疆枸杞和柱筒枸杞[9]種群較少，分布較為稀疏零散[10]。

1.2 枸杞屬的遺傳多樣性研究 形態(tài)學(xué)研究：安巍[11]、趙建華 [12]等對(duì)寧夏枸杞的不同品系及其野生近緣種進(jìn)行了形態(tài)上的系統(tǒng)研究，考察了新梢日生長(zhǎng)量、落果率、花徑、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉片厚、葉柄長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、第一花序長(zhǎng)、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)縱徑/橫徑、果肉厚度、果柄長(zhǎng)等數(shù)量性狀，提出了枸杞植物學(xué)數(shù)量性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)。袁海靜等[13]從枸杞種質(zhì)資源的葉片形狀、葉面形態(tài)、枝條硬度、花顏色和花形態(tài)等形狀分析，認(rèn)為由于人們對(duì)紅色果實(shí)的偏愛，加上育種家不斷強(qiáng)化紅果枸杞的選育。因此，枸杞從野生種到栽培種的演化過程中，其果實(shí)顏色從黑色向紅色、黃色變化。葉片的形狀由條狀至條狀披針、披針的演變。樊云芳等[14]用顯微鏡觀察了10份枸杞屬植物的葉片的常規(guī)石蠟切片，指出葉肉中柵欄組織和海綿組織的分化存在種間差異。

過氧化物同工酶研究：趙建華等[15]利用過氧化物同工酶分析了不同基因型，不同品種（系）的枸杞屬材料，通過雜合度的比較，發(fā)現(xiàn)不同基因型枸杞種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性。

細(xì)胞學(xué)研究：枸杞為二倍體植物，染色體數(shù)目大多為24，由于不同種源、不同觀察時(shí)期、研究者技術(shù)熟練程度的不同等因素的影響，對(duì)于核型研究的結(jié)果各有差異。簡(jiǎn)永興等[16]在研究中發(fā)現(xiàn)中國(guó)枸杞L. chinense染色體數(shù)目為24的二倍體，核型為為1B型。栽培的大葉枸杞為染色體數(shù)目為48的四倍體，為2B核型。兩者差異較大，作者推測(cè)四倍體的產(chǎn)生可能是由于長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)繁殖的結(jié)果。趙東利[17]報(bào)道了中寧寧夏枸杞L. barbarum核型為1A，為較為原始的對(duì)稱核型，為2n=24，偶見2n=20，22的情況，說明枸杞的體細(xì)胞有絲分裂存在非整倍性變異情況。對(duì)枸杞屬染色體較為全面的報(bào)道是何麗娟[18]的研究，核型大多為“A”型，并根據(jù)核型不對(duì)稱性，分析了不同枸杞的進(jìn)化順序，分別為：朝陽(yáng)枸杞>清水河枸杞>金果枸杞>黑果枸杞>玳瑁枸杞>寧杞1號(hào)>北方枸杞。

孢粉學(xué)研究：對(duì)枸杞屬孢粉學(xué)的研究多很零星，唯有樊云芳等[19]對(duì)枸杞屬13份材料的花粉進(jìn)行了掃描電鏡觀察，枸杞屬花粉為長(zhǎng)球形或近球形，極面觀均為三裂片圓形，具三孔萌發(fā)溝。發(fā)現(xiàn)枸杞孢粉學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與原有的分類系統(tǒng)不完全吻合的現(xiàn)象，枸杞屬花粉表現(xiàn)出的特異性與現(xiàn)行分類系統(tǒng)上的出入為進(jìn)一步深入研究和探討枸杞屬分類系統(tǒng)提供了富有價(jià)值的信息。

分子生物學(xué)研究：尹躍[20]運(yùn)用SRAP和SSR標(biāo)記對(duì)枸杞屬7個(gè)種，2個(gè)變種，20份新優(yōu)品系進(jìn)行了分子鑒定和親緣關(guān)系的分析，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地野生枸杞與寧夏枸杞的栽培品之間存在較大的遺傳差異，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。寧夏枸杞與09品系枸杞遺傳關(guān)系較近，遺傳變異小，遺傳背景相近。李彥龍[21]對(duì)中國(guó)枸杞屬7個(gè)種3個(gè)變種，5個(gè)品系的材料，使用AFLP方法進(jìn)行了親緣關(guān)系的研究，從聚類結(jié)果看，野生種與栽培種能從系統(tǒng)樹中明顯的區(qū)分開。3個(gè)變種（紅枝枸杞、北方枸杞、黃果枸杞）的聚類結(jié)果與傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類存在著明顯的不同。為了避免長(zhǎng)期扦插所導(dǎo)致的基因消失，更加有效的保護(hù)枸杞種質(zhì)資源的遺傳多樣性，建議育種家采用雜交育種的手段選育新品種，促進(jìn)品種間基因滲透。吳莉莉等利用核基因顆粒性結(jié)合淀粉合成酶基因（GBSSI）對(duì)國(guó)產(chǎn)的7個(gè)類群的枸杞進(jìn)行了系統(tǒng)學(xué)研究，認(rèn)為中國(guó)分布的枸杞屬植物屬于舊世界類群，清水河枸杞是寧夏枸杞與黑果枸杞雜交的后代[22]。

枸杞屬不同種質(zhì)之間親緣關(guān)系及遺傳基礎(chǔ)的相關(guān)研究，是開展枸杞屬資源利用和雜交育種的必要條件。上述研究結(jié)果對(duì)中國(guó)枸杞屬種間親緣關(guān)系提供了非常有用的信息。

2 栽培枸杞的起源

枸杞種植和應(yīng)用歷史悠久，早在1 000多年前就開始了“野生變家種”[23]。栽培種與其野生近緣種在分類上，形態(tài)特征十分相似，區(qū)別在于植株高矮、葉片差異、果實(shí)口味差異等。在自然雜交和人工選擇雙重作用下，在主產(chǎn)區(qū)演化形成了許多農(nóng)家品種，諸如大麻葉、小麻葉、白條枸杞、卷葉枸杞、黑葉枸杞、黃葉枸杞等[24]。

農(nóng)家品種雖眾多，但各品種良莠不齊，直到鐘勝元成功選育了“寧杞1號(hào)”，枸杞育種才邁上了一個(gè)新臺(tái)階[25]。隨著生產(chǎn)栽培的優(yōu)化選擇，許多農(nóng)家品種在生產(chǎn)中逐漸被淘汰。近年來(lái)，通過單株育種、雜交育種、倍性育種等育種方式形成了人工選育的主要栽培品種，如寧杞1號(hào)、寧杞2號(hào)、寧杞3號(hào)、寧杞4號(hào)、寧杞5號(hào)、寧杞6號(hào)、寧杞7號(hào)、蒙杞1號(hào)、三倍體無(wú)籽枸杞等多個(gè)新品種及眾多品系。并在生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用。

2.1 起源的時(shí)間和地點(diǎn) 中國(guó)是世界上最大最古老的農(nóng)作物起源地之一，人們何時(shí)將枸杞由野生開始馴化，目前尚無(wú)準(zhǔn)確的文獻(xiàn)考證。唐《千金翼方》中介紹了枸杞的4種栽培方法[23]。根據(jù)史籍記載，推測(cè)我國(guó)枸杞的藥用和栽培應(yīng)早于唐朝，唐朝時(shí)枸杞的人工栽培技術(shù)趨于成熟[26]。關(guān)于栽培枸杞的最初馴化地在哪里沒有直接的古籍資料的記載，對(duì)于栽培枸杞的馴化起源于何時(shí)，除去史籍資料和文學(xué)作品的記載外，并沒有新的其他的證據(jù)。卜慕華是中國(guó)作物種質(zhì)資源研究開創(chuàng)人之一，在其《我國(guó)栽培作物來(lái)源分類名錄匯編（典種型）》中，枸杞位于第一部分我國(guó)史前或土生栽培植物中藥用作物（典型種）中第182位，來(lái)源為L(zhǎng). chinese和L. barbarum[27]。筆者認(rèn)為栽培枸杞起源于中國(guó)是毫無(wú)疑問的。明確作物的馴化時(shí)間、地點(diǎn)及如何演化對(duì)于收集種質(zhì)資源和制訂品種改良策略具有重要意義[28]。在沒有考古證據(jù)和史籍文獻(xiàn)的情況下，最好的途徑是利用分子生物學(xué)手段研究枸杞栽培品種和野生種間的關(guān)系。

2.2 野生祖先種的問題 目前尚未有針對(duì)栽培枸杞的野生祖先種的起源問題展開研究的相關(guān)報(bào)道。一般認(rèn)為，栽培枸杞是從野生枸杞祖先種馴化而來(lái)。盡管如此，迄今尚無(wú)可以證實(shí)枸杞馴化及改良?xì)v史的分子證據(jù)。野生的枸杞是栽培枸杞的祖先，是枸杞種質(zhì)資源的組成部分。野生枸杞長(zhǎng)期處于野外惡劣環(huán)境，在自然選擇中形成了豐富的遺傳多樣性，具有很多優(yōu)良基因，特別是抗蟲害基因和耐非生物脅迫的基因。枸杞栽培品種在長(zhǎng)期的選育過程中，其遺傳背景日益狹窄，枸杞育種如要獲得突破，必須尋找新的有益基因，增加其遺傳多樣性，其中有效的途徑就是從野生枸杞資源中挖掘。故展開野生枸杞的相關(guān)研究及野生祖先種的研究對(duì)于改良枸杞栽培種和進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。endprint

2.3 起源的方式 在作物的起源過程中，通過選擇增強(qiáng)對(duì)人類有益農(nóng)藝性狀的基因的頻率，并將其最終固定下來(lái) [29]。栽培枸杞馴化已超過了1 000年，其馴化的過程的復(fù)雜程度與馴化方式與其他作物相似。我國(guó)栽培枸杞的可能起源方式可以歸納為：①?gòu)囊吧N直接馴化和選擇產(chǎn)生；②利用自然雜交，再通過選擇和馴化產(chǎn)生；③在人工控制下雜交產(chǎn)生。也就意味著栽培枸杞的起源是突變選擇和雜交選擇的結(jié)果，突變和人工選擇在我國(guó)枸杞起源中肯定起著重要作用。但是關(guān)于我國(guó)栽培枸杞品種的起源方式，至今沒有直接證據(jù)，沒有研究者進(jìn)行相關(guān)的深入研究的報(bào)道。

2.4 傳播與分布 根據(jù)史籍文獻(xiàn)的記載，枸杞產(chǎn)地隨著時(shí)代的變遷有所變動(dòng)。由魏晉時(shí)《名醫(yī)別錄》載“常山及諸丘陵”，即河北曲陽(yáng)西北的恒山一帶，至唐《千金翼方》載“甘州者為真”，此后基本未離“出河西，甘州為上”的記載，隨著歷朝歷代的行政區(qū)劃的變動(dòng)，甘州曾隸屬陜西、甘肅等地。至清代，《中衛(wèi)縣志》中記載“寧安一帶，家種杞園。各省入藥甘枸杞，皆寧產(chǎn)也”?？梢?，古代栽培枸杞子的主產(chǎn)地是由華北向西北變遷，至唐代確立了甘州的道地地位，到明清時(shí)寧夏中寧枸杞質(zhì)優(yōu)為共識(shí)[30]。

3 栽培枸杞的生產(chǎn)現(xiàn)狀及問題

藥材枸杞是我國(guó)重要的特色藥用植物資源之一，人工種植品種僅限于寧夏枸杞和少量的北方枸杞。從20世紀(jì)后半葉開始，枸杞作為西部重要的經(jīng)濟(jì)植物，栽培規(guī)模不斷擴(kuò)大，種植區(qū)域從寧夏擴(kuò)展至青海、甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、河北和西藏等地。在枸杞長(zhǎng)期的栽培種植過程中積累和創(chuàng)造了許多行之有效的栽培和生產(chǎn)技術(shù)，但亦存在一些問題。主要問題如下。

枸杞果實(shí)發(fā)育過程中，花粉直感現(xiàn)象比較突出，多為自交不親和，原有的優(yōu)良品種在接受了雜種的花粉后會(huì)表現(xiàn)出果粒變小，親和性降低而造成落花率增加和產(chǎn)量降低的現(xiàn)象。故在實(shí)際生產(chǎn)中，枸杞主要采取硬枝和嫩枝扦插的方式，營(yíng)養(yǎng)繁殖的方式優(yōu)點(diǎn)是能保持母本的優(yōu)良性狀，能夠達(dá)到結(jié)果早，產(chǎn)量高，便于在生產(chǎn)上迅速推廣。不利的一面是造成枸杞?jīng)]有完整的譜系記錄，遺傳基礎(chǔ)不清晰，優(yōu)良種質(zhì)的特性難以通過品種間雜交而被遺傳利用。

枸杞為常異花授粉的無(wú)限花序植物，年度生育期內(nèi)連續(xù)開花結(jié)實(shí)，花果同期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行，營(yíng)養(yǎng)豐富，常易遭受多種病蟲害。西北主產(chǎn)區(qū)為枸杞的傳統(tǒng)栽培區(qū)，因其栽培歷史悠久，導(dǎo)致病蟲害現(xiàn)象嚴(yán)重。目前，多發(fā)性蟲害主要有枸杞木虱、枸杞薊馬、枸杞蚜蟲、枸杞癭螨等。主要病害為枸杞炭疽病、流膠病、根腐病等。目前在生產(chǎn)中，針對(duì)病蟲害以化學(xué)防治為主，由于病蟲害的高發(fā)導(dǎo)致農(nóng)藥的使用，導(dǎo)致枸杞的農(nóng)殘超標(biāo)問題層出不窮，嚴(yán)重影響了枸杞的品質(zhì) [31]。

4 問題與展望

綜上所述，目前枸杞屬的研究主要集中于枸杞屬種間親緣關(guān)系及栽培種寧夏枸杞的研究上。栽培枸杞的起源（包括起源的時(shí)間和地點(diǎn)、野生祖先種的問題、起源的方式等細(xì)節(jié)）無(wú)法明確。我國(guó)的栽培枸杞已形成了以寧杞1號(hào)、寧杞5號(hào)、寧杞7號(hào)等品種為代表的近百個(gè)品種（系）的復(fù)雜類群。要探索清楚這樣一個(gè)復(fù)雜類群的起源和演化是十分困難的，外加枸杞存在種子、根出苗、扦插等多元的繁殖方式，從而使得上述研究更加復(fù)雜。

相較于農(nóng)作物，目前中藥材品種選育工作普遍較為薄弱，枸杞的品種選育和栽培工作已有了很大的進(jìn)展。但枸杞作為一種古老的栽培作物，具有極其豐富的野生和近緣野生種資源，但枸杞屬野生資源研究不夠，尚未開展基因的挖掘工作。枸杞屬的分子育種、分子標(biāo)記等研究嚴(yán)重滯后于番茄、辣椒等其他茄科作物。盡管人們對(duì)于枸杞的人工馴化及品質(zhì)形成機(jī)制已經(jīng)有一定的認(rèn)知，但對(duì)一些重要問題的認(rèn)識(shí)仍知之甚少。如，枸杞是如何從野生種馴化而來(lái)？在馴化過程中都有哪些基因受到嚴(yán)格的選擇？?jī)?yōu)良的果實(shí)品質(zhì)是如何在馴化過程中逐漸形成的？了解枸杞屬植物的起源和分類、枸杞栽培種的祖先以及枸杞栽培種與野生種的親緣關(guān)系，對(duì)把野生種優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移到枸杞優(yōu)良栽培種中并拓寬枸杞栽培種遺傳基礎(chǔ)具有重要的意義。

根據(jù)上述觀點(diǎn)建議：第一，加強(qiáng)對(duì)中國(guó)枸杞屬的野生資源的實(shí)地考察，進(jìn)行廣泛和深入的考察收集野生種和半野生種資源，并查明上述種質(zhì)資源的分布范圍、生態(tài)環(huán)境、主要特性等相關(guān)信息。加強(qiáng)對(duì)枸杞的野生種質(zhì)的研究，很好的了解其分類學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、地理分布狀態(tài)等基礎(chǔ)知識(shí)，加強(qiáng)對(duì)野生種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)和利用。第二，DNA能提供有關(guān)作物起源和進(jìn)化的豐富信息[32]。在缺乏考古證據(jù)和史籍記載的情況下，建議利用分子生物學(xué)的手段來(lái)研究枸杞栽培品種和野生種之間的遺傳關(guān)系，從而明確栽培枸杞起源的時(shí)間與地點(diǎn)。第三，實(shí)踐證明野生資源蘊(yùn)藏了豐富而寶貴的遺傳基因，由于長(zhǎng)期處于野生狀態(tài)，在應(yīng)對(duì)各種不良環(huán)境的自然選擇過程中，保持了栽培枸杞不具有或消失的抗逆和其他特異基因。加強(qiáng)對(duì)野生枸杞的研究，從中挖掘和利用，為培育新品種奠定基礎(chǔ)。

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[責(zé)任編輯 呂冬梅]endprint