玉米耐密性研究進展

周富亮+李明+蔣鋒+劉鵬飛

摘 要：該文從玉米耐密性的研究現(xiàn)狀和玉米耐密性的評價方法等方面，分析了目前玉米品種耐密性選育、評價鑒定的研究進展，探討了玉米耐密性的研究方向，為開展玉米耐密性品種的選育提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：玉米；耐密性；研究進展；評價方法

中圖分類號 S513 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）17-0029-03

Abstract：In this paper，the breeding progress and the research progress of evaluation identification of maize varieties on tolerance to high plant density were analyzed from research current situation and evaluation method of tolerance to high plant density. The research direction of the tolerance in high plant density in maize was discussed，which provided the reference for the breeding of varieties with tolerance to high plant density.

Key words：Maize；Tolerance to high plant density；Research progress；Evaluation method

玉米品種的耐密性是指一個品種在密度較大的情況下單株的生產(chǎn)力相對較高，對不同的群體密度反應(yīng)遲鈍的能力。長期的實踐表明，個體和群體之間的矛盾越發(fā)的明顯，很難僅靠提高單株的生產(chǎn)力來實現(xiàn)玉米的高產(chǎn)[1]。因而有效利用玉米耐密性新品種、增加玉米的種植密度提高產(chǎn)量是滿足未來需求的主要途徑。通過種植耐密性品種提高玉米的產(chǎn)量是玉米高產(chǎn)區(qū)的共識，一些國家使用耐密性品種，通過合理密植，有效地提高了玉米的單產(chǎn)和總產(chǎn)量[2]。通過群體產(chǎn)量進而增加單產(chǎn)不僅是實現(xiàn)玉米高產(chǎn)的需要，更是時代進步與發(fā)展的需要，是玉米產(chǎn)業(yè)化發(fā)展及品種選育的必然趨勢[3]。

1 高密度育種研究進展

高密度抗逆育種的的原理是借用G×E互作效擴大遺傳方差和增加選擇差，選擇準確、效率高。密植育種法能在高密度脅迫暴露和篩選抗逆性強的基因型，為選擇聚合需要的抗逆基因創(chuàng)造有利條件。玉米耐密育種的主要目的是改變基因型對密度脅迫的反應(yīng)。因此，在高密度下對玉米遺傳規(guī)律、基因/QTL表達的研究，對耐密性育種具有重要的參考價值。

目前，育種家通過高密度脅迫，增加選擇壓力，選擇適宜的種質(zhì)，再對選擇的種質(zhì)進行自交系的選育，對相關(guān)性狀（如倒伏性、結(jié)實性、抗病性等性狀）進行嚴格選擇，在高密度條件下選出配合力較好，各性狀優(yōu)良（例如結(jié)實性好、株型緊湊、抗倒伏能力強、抗病蟲害性強、抗逆性強），產(chǎn)量高的玉米自交系[4]。2013年，國家玉米產(chǎn)業(yè)體系用雙密度產(chǎn)量關(guān)聯(lián)分析進行品種耐密性鑒定，即品種在高密度和低密度下產(chǎn)量都比對照高的品種篩選為耐密性品種。

經(jīng)過長期的實踐發(fā)現(xiàn)，在密度較高的條件下進行選擇，這樣的選擇對植株的抗倒伏性、抗病蟲害性、結(jié)實性等性狀都有很好的改良效果。這種方法已經(jīng)成為國際小麥玉米改良中心進行玉米改良的重要手段之一。美國現(xiàn)代玉米育種表明，高密度是玉米育種提高選擇效率的重要措施[5]。在美國，選育自交系和雜交種時，都是在75000株/hm2的高密度下使目的基因有效地選擇出來和整合到一起。因此，只有在密度較高的條件下，優(yōu)良雜交種才能更好地發(fā)揮其產(chǎn)量潛在能力。

2 玉米耐密性的評價方法

2.1 光合特性 耐密型品種比非耐密型品種保持群體光合特性的能力強。這是因為耐密型品種比非耐密型品種的單株葉面積變化幅度較小，而葉向值的增加幅度較大，從而提高了光能的利用率；密度增加時光合速率的變化并不明顯，在高密度情況下光合、蒸騰速率仍然較高；氣孔阻力增加緩慢，有較高的氣孔導(dǎo)度，所以這些指標可作為耐密型品種評價的重要依據(jù)[6-7]。

2.2 形態(tài)指標 在密植條件下耐密型玉米根系的吸收活力較高，氣生根發(fā)達，生長發(fā)育過程中密度對根系影響不大[8]。在高密度條件下，耐密型玉米品種比非耐密型品種保持穩(wěn)定穗粒數(shù)和千粒重的能力要強，相同密度對不同耐密性品種的生長發(fā)育的影響不同[9]。對于形態(tài)指標不同的學(xué)者做了不同的研究，例如，有學(xué)者研究表明，葉向值及葉夾角可以作為評價玉米耐密性的指標。有研究證明，部分性狀對密度反應(yīng)較敏感，例如基部3節(jié)間維管束數(shù)目、植株的高矮、基部節(jié)間莖粗等，鑒定玉米品種耐密性時這些性狀可以作為參考指標。也有學(xué)者研究表明，在評價品種的耐密性時可以將穗部性狀對密度的響應(yīng)作為評判標準[10]。

2.3 抗倒伏性及結(jié)實性 株高、穗位高、穗高系數(shù)、節(jié)間的長短、植株基部節(jié)間的粗細和莖粗系數(shù)等可以作為評價玉米抗倒伏性能的主要指標[11-12]。有研究認為，評價抗倒伏性能較為合理的指標是莖粗系數(shù)和穗高系數(shù)；抗倒伏性能較強的莖粗系數(shù)在1.0～1.2、穗高系數(shù)在39～41，相反不在這個范圍之內(nèi)的抗倒伏性則較差[13]。劉志新等認為植株密度對空稈率、倒伏率、禿尖長的影響相對較大，調(diào)查簡單，記錄方便，將空稈率、倒伏率、禿尖長定等作為品種耐密性的鑒定指標[1]。有學(xué)者研究表明：耐密型自交系在抗倒伏性、結(jié)實性等方面都比不耐密型自交系要好，有的耐密型玉米品種抗倒伏性極強，屬于高抗倒伏，所以耐密型自交系在不同的密度條件下倒伏率都較小[14]。

2.4 邊際效應(yīng)指數(shù)法 邊際效應(yīng)指數(shù)法是由樊景勝提出來作為評價玉米品種耐密性指標的。邊際效應(yīng)指數(shù)由2個部分構(gòu)成，分別是產(chǎn)量邊際效應(yīng)指數(shù)和性狀邊際效應(yīng)指數(shù)。產(chǎn)量邊際效應(yīng)指數(shù)指在一定的密度條件下，邊際群體與內(nèi)部群體的平均單株生產(chǎn)力之比；性狀邊際效應(yīng)指數(shù)指在一定密度條件下，邊際群體與內(nèi)部群體的某一性狀平均值之比。某一玉米品種產(chǎn)量或性狀穩(wěn)定性的強弱可以由邊際效應(yīng)指數(shù)看出，產(chǎn)量邊際效應(yīng)指數(shù)反應(yīng)的是群體內(nèi)和群體外單株生產(chǎn)力差異的大小，產(chǎn)量邊際效應(yīng)指數(shù)越大，耐密性則越弱，反之亦然[15]。endprint

2.5 模糊隸屬度函數(shù)法 在玉米耐旱性研究中經(jīng)常用到模糊隸屬度函數(shù)法，邊大紅將這一方法應(yīng)用到耐密型鑒定中后，量化了對密度反應(yīng)敏感的各項指標，排除了極值，從而降低了一些不穩(wěn)定因素的影響，最后綜合評價耐密型品種[16]。平均值越小，對密度的反應(yīng)就越遲鈍，耐密型越好。這種方法優(yōu)點是誤差不大，準確性較高。

2.6 耐密系數(shù)法 耐密系數(shù)法以單株產(chǎn)量為基礎(chǔ)，選擇2種不同的群體密度，測定群體密度每一個變化單位所導(dǎo)致的單株產(chǎn)量的變化強度[17]。耐密性系數(shù)和耐密性呈正相關(guān)。耐密系數(shù)法在育種實踐中應(yīng)用比較廣泛，是評價玉米耐密性最常用的方法之一。評價鑒定不同玉米的耐密性時此方法得到了大量應(yīng)用。

3 不同密度下玉米性狀QTL定位研究

國內(nèi)外有不少學(xué)者在不同密度下對玉米性狀QTL定位做了研究，大多學(xué)者是在一個不變的密度下利用分子標記技術(shù)對玉米株型和穗部性狀的QTL定位分析，目前為止，在不同密度下對玉米性狀QTL的研究較少。因此，在不同密度下進行遺傳研究有助于增產(chǎn)、增強抗性、耐密性等。張建華等利用79個DH系組成的“農(nóng)單5號”DH群體，在不同密度下，調(diào)查了玉米穗部性狀，利用復(fù)合區(qū)間作圖法對穗部性狀進行QTL分析[18]。祝麗英以雜交種農(nóng)單5號為母本，利用誘導(dǎo)系“高誘1號”誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體，構(gòu)建了包含162個DH系的DH群體，分別在低密度和高密度下種植。在高低2個密度下共檢測到8個穗高系數(shù)相關(guān)的QTL[19]。

4 問題與展望

育種實踐中遺傳改良使用什么方法對耐密性育種極其重要。耐密性不是一個分散的概念，而是一個整體、一個系統(tǒng)，是建立在具體的性狀之上的，如果沒有具體的性狀來做載體，那么要描述耐密性這一性狀就比較困難。耐密性限制因子分析對耐密性遺傳改良至關(guān)重要。研究玉米各項性狀最主要的目標是提高產(chǎn)量，在高密度條件下有了較高的產(chǎn)量并不能說明其耐密性的本質(zhì)，在一定的環(huán)境條件下，環(huán)境與基因型、基因型與環(huán)境的相互作用也是普遍存在的，一般情況下產(chǎn)量的遺傳率往往較低，因此，我們僅僅依據(jù)產(chǎn)量性狀進行選擇的效率并不理想[20-21]。耐密性不是單個性狀的表現(xiàn)，而是許多性狀共同作用的結(jié)果，是由許多相關(guān)因子構(gòu)成的。這些相關(guān)因子對密度的敏感程度不同，通過敏感程度和產(chǎn)量進行相關(guān)分析和限制因子的選擇，接著綜合與目標性狀相關(guān)主效QTL優(yōu)異等位位點的分子標記輔助選擇，這樣有助于在耐密性遺傳改良過程中選擇效率的提高。

耐密性與其他相關(guān)性狀之間有著非常密切的關(guān)系，我們在充分了解其關(guān)系的同時還要探討在改良過程中對目標性狀的限制因子，這是在玉米改良遺傳過程中必須要考慮的問題。株型性狀會影響植株對光能的吸收，通風(fēng)程度等。穗高系數(shù)反應(yīng)果穗著生位置比例，莖粗系數(shù)反應(yīng)莖稈的健壯程度，穗位高和莖粗對倒伏性的影響最大，在高密度條件下要增加群體的產(chǎn)量首先要提高抗倒伏性。因此，耐密性育種過程中性狀的選擇和改良是非常重要的。

參考文獻

[1]劉志新.不同耐密性玉米的密植效應(yīng)及耐密性遺傳規(guī)律研究[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[2]王宇菲，李平，付景昌.玉米栽培密度問題初探[J].雜糧作物，2008，28（3）：172-173.

[3]朱宏宇，董成玉.關(guān)于發(fā)展密植玉米品種的探討[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（3）：40-41.

[4]邢錦豐，趙久然，黃長玲，等.密植育種法在選育玉米自交系中的應(yīng)用[J].玉米科學(xué)，2008，16（2）：54-55.

[5]柏大鵬，王琳，羅崢峰.2000年美國玉米育種的概況及先鋒中國的試驗進展[C].全國玉米科學(xué)學(xué)術(shù)報告會論文集，2000：61-63.

[6]劉開昌，王慶成，張秀清.玉米光合性能與耐密性關(guān)系的研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001（6）：25-28.

[7]馮春生，尹芝瑞，趙述文.耐密型玉米光合速率與產(chǎn)量的關(guān)系[J].核農(nóng)學(xué)報，1994，8（2）：80-86.

[8]劉培利，林琪，隋方功.緊湊型玉米根系高產(chǎn)特性的研究[J].玉米科學(xué)，1994（2）：59-63.

[9]徐慶章，王慶成，牛玉貞.玉米株型與群體光合作用的關(guān)系研究[J].作物學(xué)報，1995，21（4）：492-496.

[10]王慶成，劉開昌，張秀清，等.玉米新雜交種的產(chǎn)量—密度方程與耐密性的研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1998（6）：7-11.

[11]臧士國.莊稼診所-農(nóng)作物的田間診斷與調(diào)控[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1995.

[12]刁操銓主編.作物栽培學(xué)各論（南方本）[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1996.

[13]王曉明，劉建華，李余良.廣東雜交玉米新組合抗倒伏性能評價[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999（1）：10-11.

[14]金明華，矯樹凱.玉米自交系的耐密性及其與株型和配合力關(guān)系的研究[J].玉米科學(xué)，1995（1）：22-27.

[15] 樊景勝，閻淑琴，馬寶新.對玉米的耐密性及選育耐密品種的探討[J].玉米科學(xué)，2002，10（3）：50-51，55.

[16]邊大紅.密度對玉米生長發(fā)育的影響及品種耐密性評價研究[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008：1-5.

[17]蘇方宏.玉米的耐密性及耐密性育種[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997（2）：14-16.

[18]張建華，劉志增，祝麗英.不同密度下玉米DH群體果穗性狀的QTL定位分析[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，5（32）：1-4.

[19]祝麗英.玉米株型、穗部性狀QTL鑒定和不育系遺傳分析[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[20]Blum A.Plant breeding for stress environments. Boca Raton，USA：CRC Press，1998.

[21]張鳳路，Kriubi D.玉米雌雄穗開花間隔與產(chǎn)量關(guān)系研究[J].作物學(xué)報，2002，1：76-78.

（責(zé)編：張宏民）endprint