甘蔗誘變育種研究進展

許雯雯　龍松華　邱財生　郭媛　王慧　王玉富

摘 要 從甘蔗育種現(xiàn)狀出發(fā)，闡述了甘蔗育種的主要方法，著重介紹甘蔗理化誘變育種的研究現(xiàn)狀，并比較物理誘變、化學誘變的優(yōu)劣及其在甘蔗育種中的應用，同時分析中國目前甘蔗誘變育種存在的問題，并提出相關建議，以期為培育高產(chǎn)、優(yōu)質及綜合性狀優(yōu)良的甘蔗新品種，促進甘蔗產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展，提升地方經(jīng)濟提供有意義的參考。

關鍵詞 甘蔗 ；育種 ；誘變育種 ；物理誘變 ；化學誘變

中圖分類號 S156.6 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.08.014

Abstract The present situations and methods of sugarcane breeding were described with an emphasis on sugarcane mutation breeding. The advantages and disadvantages of physical and chemical mutation and their application in sugarcane breeding were compared. The current problems of sugarcane mutation breeding in China were also analyzed， based on which some suggestions were put forward to provide a reference for developing sugarcane varieties with high yield and high quality for sugarcane sustainable development and upgrading of the local economy.

Keywords sugarcane ； breeding ； mutation breeding ； physical mutation ； chemical mutation

甘蔗（Saccharum officenarum）屬于禾本科（Graminaeeae）甘蔗屬（Saccharum），是原產(chǎn)于熱帶、亞熱帶地區(qū)的一年生或多年生宿根草本C4作物。現(xiàn)今種植的多為異源多倍體，遺傳背景復雜[1-4]。甘蔗為喜溫喜光作物，年積溫要求5 500～8 500℃，日照時長大于1 195 h，所需年降水量一般為800～1 200 mm[5]，在廣西、云南和海南等長江以南地區(qū)廣泛種植。

甘蔗是高價值食品及生物能源，中國食糖總量的90%以上為蔗糖，甘蔗燃料乙醇產(chǎn)量約占世界生物燃料乙醇總產(chǎn)量的40%[6]。根據(jù)其用途，甘蔗分為糖（料）蔗和果蔗。糖蔗的蔗莖主要用于制糖，在制糖過程中產(chǎn)生的蔗渣、糖蜜和濾泥等廢料，可進一步加工利用如燃料發(fā)電、造紙、生產(chǎn)飼料等[7]。在能源作物方面，每年的生物產(chǎn)量比其它作物高出1.17倍，而燃料乙醇的產(chǎn)量最高可達到4 900 L/hm2[8]。甘蔗乙醇是一種低碳可再生燃料，可減少超過50%的溫室氣體排放[9]，對大氣環(huán)境的改善具有十分顯著的作用。

中國甘蔗育種中存在著品種較單一、循環(huán)留種等問題，致使種性退化、品質劣化、經(jīng)濟效益降低等問題。在此條件下，應著重加強高產(chǎn)、高糖、綜合性狀優(yōu)良的新品種選育與推廣，建立良好的品種結構。目前甘蔗的育種方法包括雜交育種、轉基因育種及誘變育種，其中誘變育種通過人工誘變產(chǎn)生突變，可以較快地從中篩選出具有優(yōu)良性狀的突變體，克服了雜交育種與轉基因育種的不足，在甘蔗育種中發(fā)揮著重要的作用。

1 甘蔗的生產(chǎn)現(xiàn)狀

世界上有一百多個國家生產(chǎn)甘蔗，栽培面積達2 400 hm2，相當于世界農(nóng)業(yè)面積的0.5% ，每年食糖產(chǎn)量在1.21億～1.40億t[10]，其中栽培面積最大的是巴西，利用甘蔗生產(chǎn)生物能源已經(jīng)取代該國47.6%左右的能源消耗[11]，種植面積的第二大國是印度，中國居第三位。20世紀50年代初期，中國在海南首次建立甘蔗育種場后，其他地區(qū)陸續(xù)展開甘蔗新品種選育的研究，迄今已育成140多個優(yōu)良的甘蔗品種。但由于投入成本有限，科學研究不夠深入，育種規(guī)模較小和篩選方式落后，使得中國培育的甘蔗品種在綜合性狀上與國外先進技術培育的品種相比有明顯的差異[12]。新臺糖系列約占中國甘蔗總種植面積的75%，其中‘新臺糖22約占60%以上[13]。在栽培品種單一化的現(xiàn)狀下，應該大力加強新品種選育與推廣，比如通過理化誘變育種與分子育種相結合，獲得具有有益性狀的變異材料，加快育種進程，培育高產(chǎn)、優(yōu)質、綜合性狀理想的甘蔗品種。

2 甘蔗育種方法及成就

甘蔗育種方法的研究對促進甘蔗和相關產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要的作用。目前甘蔗育種的方法主要為常規(guī)雜交育種、轉基因育種和誘變育種。

2.1 常規(guī)雜交育種

常規(guī)雜交育種是甘蔗種質改良和高產(chǎn)高糖抗逆性強新品種育成和推廣最為主要、有效的途徑[14]，并已育成幾百個通過鑒定或審定的甘蔗品種。

廣西是中國主要的甘蔗生產(chǎn)區(qū)，通過雜交育種育成的‘新臺糖22在各主產(chǎn)蔗區(qū)廣泛種植，部分地區(qū)種植面積高達95%以上[15]。江西省進行甘蔗有性雜交育種50多年，育成了贛蔗1號～18號等系列優(yōu)良品種[16]。李瑞美等[17]通過常規(guī)雜交育種程序，選育出了‘閩糖97-301。‘福農(nóng)38號是徐良年等[18]經(jīng)11 a選育而成的甘蔗品種。潘方胤等[19]育成了農(nóng)藝性狀優(yōu)良和抗逆性較強的‘粵糖05-267。經(jīng)艷等[20]經(jīng)雜交育種培育出性狀優(yōu)良的‘桂糖44號。

2.2 轉基因育種

早在20世紀80年代就有甘蔗轉基因研究的報道，Bower等[21]首次獲得轉基因甘蔗。在甘蔗的抗蟲方面，F(xiàn)alco[22]獲得了抗鉆心蟲甘蔗，Chen等[23]獲得抗墨西哥螟蟲甘蔗等。在抗病方面，Qualter等[24]獲得了抗斐濟病毒（FDV）的甘蔗，Birch等[25]獲得的轉基因甘蔗可抵抗由 X.albilineans引起的葉片灼傷病，羅遵喜[26]和郭鶯等[27]獲得的轉化植株對甘蔗花葉病毒具有一定的抗性，顧麗紅等[28]研究表明，轉基因甘蔗增強了對黑穗病的抗性。在抗除草劑方面，F(xiàn)alco[29]、Leibbrandt[30]和王繼華[31]等獲得了抗除草劑甘蔗植株，Leibbrandt和Snyman等[32]獲得了抗除草劑草丁膦的轉基因甘蔗。在提高甘蔗含糖量方面，Mann[33]、黃東杰[34]、唐建平[35]等通過轉基因降低甘蔗的轉化酶活性提高蔗糖的積累，從而獲得高糖含量的甘蔗品種。endprint

轉基因為培育新品種開辟了新的技術路線。目前，針對轉基因食品存在2種不同的看法，一些人認為轉基因作物的開發(fā)和使用可以減少饑荒的發(fā)生[36-38]，而更多人則認為其不利于食品安全[39]。

2.3 誘變育種

植物誘變技術是通過物理、化學等手段提高物種的遺傳變異率，有效縮短育種年限，最終為獲得新材料、新品種創(chuàng)造條件[40]。自然條件下突變頻率一般較低，而人工誘變技術具有高頻率、廣突變、周期短等特性。人工誘變開始于20世紀20年代，通過野生型基因損傷創(chuàng)造變異，目前已從170多個不同品種中獲得了2 700多種突變體[41]。誘變方法通常分為物理誘變、化學誘變、空間技術誘變等。理化誘變在改變單基因控制的性狀方面具有很大的優(yōu)勢，較為普遍地應用在甘蔗育種中[42]。

3 甘蔗誘變育種

在甘蔗誘變育種的進程中，育種工作者已經(jīng)對甘蔗的抗褐銹病[43]、抗赤腐病[44]和耐鹽堿[45]等方面進行深入研究。中國利用輻射誘變技術，獲得了一批已大面積種植的甘蔗品種，如‘桂輻80-29、‘云輻82-682等。近年來，不少研究人員利用EMS對甘蔗愈傷組織進行誘變，在耐高鹽[46]、抗除草劑[47]、抗褐銹病[41]等方面已分別獲得甘蔗突變體。

3.1 甘蔗物理誘變育種

3.1.1 以種芽為誘變材料

中國第一個利用輻射誘變技術育成的早熟、高糖品種‘桂輻80/29是何建興等[48]以‘桂糖72/287作為供試材料，用80Gy的80Co-γ射線照射選育出來的。1992年楊冠英等[49]利用90Gy的60Co-γ對‘71-210品種的種芽進行輻射誘變，選育出優(yōu)良突變體‘粵糖輻Ⅰ，再以‘粵糖輻Ⅰ為供試材料，分別以60Co-γ 3個不同劑量，和快中子3個不同的注量進行輻照，最終從4.0×1010中子/cm2的處理中選育出優(yōu)良的變異株‘粵糖輻83-5。沈萬寬等[50]以‘粵糖85-177為供體，通過70Gy的60Co-γ輻照供體種芽，從其突變體中選育出了含糖量高并適應中等肥力水田、水旱田種植的‘粵糖輻90-15。游建華等[51]利用80Gy的60Co-γ射線輻照‘新臺糖1號甘蔗莖段，經(jīng)過系統(tǒng)選育出‘桂糖22號，這是中國通過審定的第1個糖能兼用甘蔗品種。

3.1.2 以細胞團為誘變材料

何建興等[52]采取理化結合的誘變方法對細胞團進行處理，用30Gy、40Gy 2種不同劑量的60Co-γ射線輻射后，再分別接到加有A號15%、20% 2種不同濃度的化學誘變劑的MS培養(yǎng)基中，最終選育出88/16和88/20 2個早熟、高糖品種。曾慧等[53]利用30Gy～40Gy的60Co-γ射線作誘變劑和10%高蔗糖濃度作脅迫劑，處理‘桂糖A號的細胞團，篩選出具有優(yōu)良性狀的‘桂輻90-10?！疠?7-18是曾慧等[54]通過80Gy的60Co-γ對‘新臺糖1號輻射選育而成。李松等[55]用40Gy60Coγ射線輻照優(yōu)良常規(guī)雜交中間材料‘桂糖91-131的葉鞘，經(jīng)過多年的選育獲得‘桂輻98-296品種。Maria等[41]利用10～20Gy的60Co-γ射線輻射愈傷組織，另外，利用0.003% NaN3浸泡愈傷組織30 min，用0.1%的NaN3浸泡甘蔗芽30 min，最終從11 167株植株中篩選出5種突變材料。Nikam等[56]研究利用10～80Gy的γ射線誘變愈傷組織并篩選耐鹽性甘蔗，最終確定了最適宜的誘變劑量為20Gy，研究結果表明，輻射誘變提供了一條增加甘蔗遺傳變異的有效途徑。

國內外甘蔗物理誘變育種研究中，以60Co-γ誘變效果最為顯著，其他的物理誘變劑效果不明顯[57]。主要誘變的部位為細胞團，也有以種芽及幼苗為誘變材料的報道。

3.2 甘蔗化學誘變育種

化學誘變是誘變育種的主要育種途徑[58]，其操作方便，誘變效果好，成本比較低廉。

甲基磺酸乙酯（EMS）是一種最常見的烷化劑，是目前使用最為廣泛、誘變效率最高的誘變劑之一[59]。1990年，中國利用0.1%EMS誘變‘桂糖1號的細胞團首次育成了甘蔗品種‘80-30[60]。Koch等[61]通過對甘蔗誘變及耐滅草煙的研究，采用8 mmol/L、16 mmol/LEMS處理甘蔗體細胞，選育出對滅草煙具有抗性的甘蔗品種。Suriyan等[62]分別對6種通過γ-射線以及EMS誘變獲得的突變體進行抗鹽性比較，獲得抗性較好的誘變材料。Tendekai等[63]將愈傷組織轉移到32 mmol/L EMS溶液中處理4 h后，篩選出抗甘蔗鐮孢菌的突變體。Sri Hutami等[64]為解決高鋁及低pH土壤對作物生長發(fā)育的抑制作用，采用0.1%、0.3%、0.5%不同劑量的EMS分別處理30、60、120 min，結果顯示，愈傷組織浸泡在EMS的時間長短比EMS濃度對再生植株影響更大。何慧怡等[65]以‘新臺糖22和‘粵糖93-159的分生組織為材料，研究不同濃度的EMS在不同時間的情況下對莖尖分生組織的影響，確定了‘新臺糖22的適宜誘變方法為48 μmol/L處理2 h或24 μmol/L處理4 h；‘粵糖93-159為72 μmol/L處理2 h或48 μmol/L處理4 h。

在甘蔗化學誘變育種的研究中，利用EMS誘變甘蔗的報道較多，使用其他試劑的研究還比較少，且大多為化學誘變與離體培養(yǎng)相結合，誘變其他部位的報道鮮有報道[65]。這些研究為甘蔗育種提供了有效的途徑，但是忽視了愈傷組織自身潛在的不定性及變異性。

4 討論

理化誘變育種創(chuàng)造了基因突變的機會，擴大了遺傳范圍，增加了選擇的機會，不但克服了雜交育種年限較長的弊端，而且避免了輿論對轉基因育種的擔憂，在甘蔗育種中占據(jù)著較為重要的地位。但是，甘蔗理化誘變育種中產(chǎn)生的突變具有隨機性及不確定性，且處理后的甘蔗突變體中，有利變異較少。理化誘變育種雖然在早熟性、抗病等方面的突變頻率較高，但誘發(fā)有益突變的頻率較低。因此，在誘變育種的進程中要積極探討多種育種途徑相結合，拓寬種質資源，擴大育種規(guī)模，增加誘變后代的群體數(shù)量，加強區(qū)域試驗，加快種質資源更新，提高獲得有益變異的機會。endprint

綜上所述，要想提高甘蔗誘變育種的效率，首先要擴大突變群體的數(shù)量，增加選擇機會，提高育種效率。其次，誘變的方法要多元化，如誘變與分子標記輔助選擇技術相結合等。

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