鉀對小麥若干生化指標(biāo)的影響及其與抗蚜性關(guān)系

杜新慧

摘 要：植物的營養(yǎng)物質(zhì)和此生代謝物質(zhì)與植物的抗性有一定的相關(guān)性，而施鉀對其均會產(chǎn)生一定的影響。本文主要從蚜蟲-植物互作關(guān)系入手，通過探討鉀對植物代謝途徑的調(diào)節(jié)，從而解析施鉀與增強(qiáng)小麥抗蚜性內(nèi)在機(jī)理。

關(guān)鍵詞：小麥；鉀肥；小麥品種；抗蚜機(jī)理

中圖分類號：S512 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20170833057

引言

小麥?zhǔn)俏覈酥潦澜缟系诙蠹Z食作物，其面積和產(chǎn)量僅次于水稻。在小麥上發(fā)生的害蟲種類繁多，其中小麥蚜蟲是小麥產(chǎn)區(qū)常發(fā)且危害較嚴(yán)重的害蟲，會造成減產(chǎn)和品質(zhì)下降，使小麥減產(chǎn)10%～30%[1] 。目前麥蚜的防治主要依靠化學(xué)農(nóng)藥，不僅加大了農(nóng)產(chǎn)品的污染風(fēng)險(xiǎn)，而且破壞生態(tài)平衡，甚至還引起蚜蟲的抗藥性。Dogimont等[2]提出發(fā)展生態(tài)安全的蚜蟲綜合防治技術(shù)是農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中極具挑戰(zhàn)性的研究課題。因此，如何才能更加有效地綜合防治害蟲成為首要工作。隨著人們對營養(yǎng)供應(yīng)與蟲害發(fā)生有密切關(guān)系這一客觀事實(shí)的認(rèn)識，利用植物營養(yǎng)調(diào)控措施抑制病蟲害發(fā)生成為研究熱點(diǎn)。

鉀是植物生長發(fā)育所必需的3大營養(yǎng)元素之一，具有“抗逆元素”之稱，Perrenoud[3]對國際鉀肥研究所2000多項(xiàng)鉀肥試驗(yàn)結(jié)果總結(jié)發(fā)現(xiàn)，63%的施用鉀肥試驗(yàn)?zāi)軌蚪档屠ハx或螨的發(fā)生率，其余試驗(yàn)中施鉀對蟲害發(fā)生影響不顯著，這也就說明了鉀肥對蟲害的影響在不同條件下的表現(xiàn)具有復(fù)雜性。同時(shí)，在蟲害感染植物過程中，兩者之間存在著互作關(guān)系。因此有必要深入揭示適量施鉀增強(qiáng)小麥抗蚜性的內(nèi)在機(jī)理，以便為小麥的高產(chǎn)、高效、安全種植提供合理的施鉀理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 植物對害蟲的防御機(jī)制

在植物-昆蟲長期互作過程中，植物不斷進(jìn)化而形成了一系列抵御昆蟲侵害的機(jī)制。植物在遭受昆蟲進(jìn)攻后，將增加有毒次生代謝物或產(chǎn)生防御蛋白，對昆蟲的生理代謝產(chǎn)生不利影響，或者釋放揮發(fā)性化合物來吸引天敵，來控制昆蟲的數(shù)量[4]。本文主要從營養(yǎng)質(zhì)量、次生代謝物質(zhì)2個(gè)方面闡述植物的抗性。

1.1 植物營養(yǎng)物質(zhì)含量對害蟲的抗性

任何一種昆蟲都有一定的營養(yǎng)要求，當(dāng)植物的重要營養(yǎng)物質(zhì)處于昆蟲最適量范圍之外時(shí)，植物的營養(yǎng)性狀將被看作一種潛在抗性因素。

蚜蟲取食的植物韌皮部汁液中富含可溶性糖、游離氨基酸及礦質(zhì)元素。可溶性糖不僅是高等植物的光合產(chǎn)物，而且是植物體內(nèi)一種重要的抗逆境調(diào)節(jié)物質(zhì)。植株體內(nèi)可溶性糖含量與小麥對蚜蟲的抗性呈正相關(guān)，但陳青發(fā)現(xiàn)植物組織中可溶性糖和游離氨基酸過高或過低都將不利于昆蟲的生長繁殖。寄主植物中，碳水化合物的增加和N含量的降低造成高的C/N比，即植物組織中低的蛋白含量給植食性昆蟲提供低的營養(yǎng)。

張思祿研究發(fā)現(xiàn)毛竹受竹篦舟蛾危害后，總糖、可溶性糖和蛋白質(zhì)的含量顯著降低，其降低量隨著危害的加重而增加。也有研究表明，植株在受到外在因素侵?jǐn)_時(shí)，能在一定范圍內(nèi)補(bǔ)充失去的營養(yǎng)物質(zhì)，甚至生成比昆蟲危害前更多的營養(yǎng)物質(zhì)，但當(dāng)危害程度超過植株本身所能承受的范圍時(shí)，它的生理機(jī)制遭到破壞，營養(yǎng)物質(zhì)含量下降。

1.2 植物次生化合物含量對害蟲的抗性

抗蟲次生代謝物質(zhì)在小麥的抗蚜因素中占主導(dǎo)地位，且有綠色植物保護(hù)劑之稱。一般而言，主要的次生化合物有生物堿、非蛋白氨基酸、酚類化合物、木質(zhì)素等。生物堿是氨基酸代謝途徑所產(chǎn)生的一類重要的次生代謝物，主要作用于昆蟲的味覺而引起昆蟲的忌避或抑制取食。酚類物質(zhì)是對昆蟲有毒的一類次生物質(zhì)，但總酚作為抗蚜指標(biāo)在抗蚜中的作用還有爭議。有研究表明，酚含量越高，小麥抗蚜性越強(qiáng)，然而蔡青年研究表明，總酚含量與麥長管蚜蚜量比值沒有明顯的相關(guān)性，酚類物質(zhì)對蚜蟲種群的抑制作用要求高濃度含量。木質(zhì)素可以增加細(xì)胞壁厚度，對刺吸性和植食性昆蟲的取食形成機(jī)械障礙。

在害蟲危害植物的過程中，常常會誘導(dǎo)植物體內(nèi)次生化合物含量增加或新的有毒物質(zhì)產(chǎn)生，從而使植物抗蟲。有研究表明，植物受蟲侵害后，其體內(nèi)木質(zhì)素、單寧、黃酮的含量顯著增加，從而增加其抗蟲性。周索等也發(fā)現(xiàn)與未受害植株比較，受害植株針葉中黃酮、單寧和總酚含量均呈上升趨勢；受害越嚴(yán)重，針葉中黃酮含量越高，而單寧和總酚含量隨著受害程度的繼續(xù)加重而下降。由此可見，在蟲害感染植物過程中，兩者之間存在著互作關(guān)系，激發(fā)植物體內(nèi)的防御反應(yīng)，增強(qiáng)抗蟲相關(guān)的次生物質(zhì)、防御酶等的合成。

2 鉀對作物抗蟲相關(guān)營養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)含量的影響

2.1 鉀對作物營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

鉀可以通過影響溶液滲透勢，從而影響糖分的運(yùn)輸。已有一些研究表明，增施鉀肥可以顯著提高小麥、油菜等作物的可溶性糖含量。然而并不是施鉀越多越好，而是在一定施鉀范圍內(nèi)含糖量和施鉀量呈正相關(guān)，超過一定范圍時(shí)則含糖量明顯下降。同時(shí)由于K+是氨基酰-tRNA合成酶、天冬酰胺和硝酸還原酶等的活化劑，將影響氮素代謝，促進(jìn)氨基酸和蛋白質(zhì)的合成[5]。在小麥、水稻等作物上分別發(fā)現(xiàn)鉀素有利于提高葉片中可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸的含量，而缺鉀時(shí)葉片可溶性糖和氨基酸含量降低。但有的學(xué)者認(rèn)為鉀對氨基酸含量影響不大，甚至發(fā)現(xiàn)缺鉀時(shí)游離氨基酸含量卻增高。由此可見，鉀對氨基酸含量的研究結(jié)果不一，這可能與作物種類有關(guān)。

2.2 鉀對作物次生代謝物質(zhì)含量的影響

國內(nèi)外諸多研究表明，鉀可以促進(jìn)茶樹、玉米等植物組織總酚的積累。在鉀含量為2%～4%的范圍內(nèi)，隨著鉀含量的增加，總酚含量提高，煙葉鉀含量與總酚間有顯著的正相關(guān)關(guān)系[6]。石衛(wèi)東等研究發(fā)現(xiàn)隨著施鉀量的增加，單寧、總黃酮、總酚、木質(zhì)素和吲哚生物堿等5種次生代謝物的含量均呈先增加后降低的趨勢，施鉀對上述指標(biāo)的影響亦達(dá)顯著水平。云興福等又研究了黃瓜葉面噴施KCl表明，適量施鉀黃瓜葉片木質(zhì)素含量高于對照。也有相反結(jié)果，施鉀雖降低了固有木質(zhì)素的含量，但增加了誘導(dǎo)木質(zhì)素積累[7]。endprint

3 鉀與作物蟲害發(fā)生的關(guān)系

3.1 供鉀狀況對作物蟲害產(chǎn)生的影響

國內(nèi)外已有諸多的研究報(bào)道表明，鉀可影響植物病蟲害發(fā)生狀況。

施用鉀肥可以影響蚜蟲生命表的一些參數(shù)，抑制蟲害生長發(fā)育。如鉀肥施用量大不利于煙粉虱的發(fā)育、存活和種群增殖[8]；高鉀營養(yǎng)可降低豆蚜、煙粉虱的生命表參數(shù)；石衛(wèi)東研究表明，適量施鉀可降低麥株蚜蟲種群凈增殖力、內(nèi)稟增長率，但對麥株上蚜蟲世代歷期無顯著的影響；Scott等發(fā)現(xiàn)低鉀處理豆蚜的內(nèi)稟增長率、周限增長率和凈增長率顯著高于高鉀處理；亦有研究表明，在自然感蚜條件下，低鉀處理的蚜蟲峰值數(shù)量和種群增長率也顯著高于中、高鉀處理的植株。

3.2 鉀影響植物抗蟲性的機(jī)理研究

張福鎖等曾論述：施鉀不僅可降低植物汁液中氨基酸與蔗糖含量，而且還可促進(jìn)植物厚壁組織的發(fā)育及硅的積累，從而有利于提高植物抗蟲能力；Marschner等在《高等植物的礦質(zhì)營養(yǎng)》一書中也評述：缺鉀植物中高分子化合物蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素合成受阻而可溶性糖、有機(jī)酸、氨基酸和硝酸鹽積累，增加植物對病蟲害的敏感性。再如Mayer 等和Walter等研究發(fā)現(xiàn)，供鉀不足時(shí)大豆蚜蟲生長所必需的精氨酸含量上升，而供鉀充足時(shí)精氨酸含量則降低，因而提出充足供鉀可通過自下而上的效應(yīng)抑制蚜蟲發(fā)生的觀點(diǎn)。但是也有研究發(fā)現(xiàn)，短期缺鉀亦有利于提高植物的抗蟲能力。適度低鉀脅迫會激發(fā)大豆植株保護(hù)酶的活性[9]。張?jiān)铝嵫芯堪l(fā)現(xiàn)，適度缺鉀會誘導(dǎo)茉莉酸含量增加，但是過度缺鉀即不施鉀時(shí)，茉莉酸含量沒有增加，適量施鉀會顯著增加小麥α-蒎烯、小麥β-蒎烯、檸檬烯、癸醛等的釋放速率，但是當(dāng)施鉀量超過一定范圍，這些指標(biāo)將會極顯著降低；李劉杰研究發(fā)現(xiàn)施鉀不僅可提高小麥葉片PAL、PPO、POD、TAL、SOD、CAT的原有活性，還有利于提高蚜蟲侵害后它們的誘導(dǎo)活性。而上述物質(zhì)或是啟動植物防御反應(yīng)的重要信號分子，或是防御反應(yīng)的重要產(chǎn)物。

盡管關(guān)于鉀對作物蟲害發(fā)生與體內(nèi)營養(yǎng)與次生代謝物質(zhì)含量的關(guān)系已有一些報(bào)道，但在作物-蚜蟲互作過程中進(jìn)行研究的還鮮見報(bào)道，同時(shí)前人研究所采用的鉀水平較少，未在較寬的鉀素供應(yīng)范圍內(nèi)對二者之間的關(guān)系進(jìn)行深入分析。

參考文獻(xiàn)

[1]王美芳，原國輝，陳巨蓮，等.麥蚜發(fā)生危害特點(diǎn)及小麥抗蚜性鑒定的研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（7）：58-60.

[2] Dogimont C.，Bendahmane A.，Chovelon V.，et al..Host plant resistance to aphids in cultivated crops：Genetic and molecular bases， and interactions with aphid populations[J].Comptes Rendus Biologies，2010，333（6-7）：566-573.

[3]Perrenouds.Potassium and Plant Health[M].International Potash Institute，1990.

[4]趙麗艷.麥長管蚜取食誘導(dǎo)小麥防御反應(yīng)的生化及分子機(jī)制[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2006.

[5]韓玉龍.施鉀對弱光脅迫下冬小麥葉綠素?zé)晒馓匦约疤?、氮代謝的影響[D].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[6]董艷，董坤，李秀瓊，等.K營養(yǎng)對烤煙葉片中幾種抗性物質(zhì)及野火病發(fā)生的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，22（3）： 361-364.

[7]李文娟，何萍，金繼運(yùn).氯化鉀對玉米莖腐病抗性反應(yīng)中酚類物質(zhì)代謝的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2008，14（3）： 508-514.

[8]盧偉，侯茂林，文吉輝，等.施用鉀肥對煙粉虱實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)的影響[J].昆蟲知識，2007，44（5）：722-726.

[9]王千，依艷麗，張淑香.不同鉀肥對番茄幼苗酚類物質(zhì)代謝作用的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2012，18（3）：706-716.endprint