水稻耐鹽育種研究進(jìn)展

孫明法，嚴(yán)國(guó)紅，王愛民，朱國(guó)永，唐紅生，何沖霄，任仲玲，劉 凱，張桂云，施 偉，趙紹路，孫一標(biāo)，朱靜雯，宛柏杰，姚立生

（江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇鹽城224002）

綜述報(bào)告

水稻耐鹽育種研究進(jìn)展

孫明法，嚴(yán)國(guó)紅，王愛民，朱國(guó)永，唐紅生，何沖霄，任仲玲，劉 凱，張桂云，施 偉，趙紹路，孫一標(biāo)，朱靜雯，宛柏杰，姚立生

（江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇鹽城224002）

培育耐鹽水稻品種是鹽堿地的糧食作物增產(chǎn)和對(duì)鹽堿地改良的重要途徑之一。水稻對(duì)鹽脅迫中度敏感，其耐（敏）鹽性狀是受多基因控制的數(shù)量性狀，易受環(huán)境條件等因素影響。到2015年，利用AFLP、RFLP、SSR等分子標(biāo)記手段在水稻12條染色體上定位的耐鹽QTL已有250多個(gè)，其中以第1、2、6和7染色體上居多，但克隆的水稻耐鹽基因相對(duì)較少。水稻耐鹽品種的選育現(xiàn)仍以常規(guī)育種為主，即主要通過(guò)篩選耐鹽種質(zhì)及耐鹽鑒定，再利用雜交和回交等方法將耐鹽基因?qū)氲絻?yōu)良水稻品種中，從而選育出綜合性狀優(yōu)良的耐鹽品種。本文闡述了國(guó)內(nèi)外水稻種質(zhì)耐鹽性鑒定技術(shù)和指標(biāo)、耐鹽種質(zhì)篩選、耐鹽品種選育以及耐鹽性的遺傳及分子機(jī)理等研究進(jìn)展，并對(duì)今后水稻耐鹽育種研究工作提出了展望與建議。

水稻；種質(zhì)；耐鹽；育種

孫明法,嚴(yán)國(guó)紅,王愛民,朱國(guó)永,唐紅生,何沖霄,任仲玲,劉凱,張桂云,施偉,趙紹路,孫一標(biāo),朱靜雯,宛柏杰,姚立生.水稻耐鹽育種研究進(jìn)展[J/OL].大麥與谷類科學(xué),2017,34(4):1-9[2017-08-15].http://kns.cnki.net/kcms/detail/32.1769.s.20170815.1059.001.html.

糧食是人類生存與發(fā)展的最基本的物質(zhì)條件。當(dāng)前，世界人口迅速膨脹，耕地逐年減少，質(zhì)量不斷下降，自然災(zāi)害頻發(fā)，糧食增長(zhǎng)日趨緩慢。據(jù)聯(lián)合國(guó)人口基金會(huì)“世界人口日”報(bào)告，2017年世界人口約75億，據(jù)預(yù)測(cè)到2050年將達(dá)95億，到2080年世界人口將達(dá)頂峰，達(dá)到106億，此后將逐漸下降，本世紀(jì)末降至 103.5億。而據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織(UNESCO)和糧農(nóng)組織(FAO)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界耕地面積為18.29億hm2，人均耕地0.26 hm2。2017年1月《中共中央、國(guó)務(wù)院關(guān)于加強(qiáng)耕地保護(hù)和改進(jìn)占補(bǔ)平衡的意見》指出，到2020年全國(guó)耕地保有量要不少于1.24億hm2，人均耕地大約874 m2，不到世界人均耕地面積的一半。此外，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織《2017年全球糧食危機(jī)》指出，近年來(lái)面臨嚴(yán)重糧食危機(jī)的人口已達(dá)1.08億，涉及30余個(gè)國(guó)家。

土壤鹽堿化使得耕地面積縮減，也是導(dǎo)致糧食危機(jī)的原因之一。鹽堿地在世界分布很廣，遍及6大洲30多個(gè)國(guó)家。據(jù)UNESCO與FAO不完全統(tǒng)計(jì)，全球鹽堿化土地總面積約9.5億hm2，約占世界陸地總面積的10%，且正以每年100萬(wàn)～150萬(wàn)hm2的速度增長(zhǎng)；我國(guó)鹽堿（漬）地面積大約9 913萬(wàn)hm2，是世界鹽堿地大國(guó)之一，其中嚴(yán)重鹽漬化土壤大約3 666.7萬(wàn)hm2，主要分布在包括西北、東北、華北和濱海地區(qū)在內(nèi)的17個(gè)省份[1]。我國(guó)沿海灘涂資源總面積217萬(wàn)多hm2，其中江蘇沿海灘涂總面積就達(dá)68.7萬(wàn)hm2，占全國(guó)1/4以上，且每年仍以1 334多hm2的速度淤漲，是我國(guó)東部地區(qū)最具潛力、最有價(jià)值的土地后備資源，其中絕大部分仍未脫鹽甚至還不斷遭受鹽漬危害[2]。

水稻是世界上種植面積最大的糧食作物之一。水稻為中度鹽敏感作物，通過(guò)大水壓鹽種稻是古今中外傳承已久的鹽堿地利用方法，且培育耐鹽水稻品種是鹽堿地糧食作物增產(chǎn)和對(duì)鹽堿地改良的重要途徑之一[3-5]。多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從不同側(cè)面對(duì)水稻耐鹽機(jī)制、耐鹽性的遺傳及耐鹽品種選育等方面的研究均取得了很大成就。

水稻耐鹽育種研究已成為水稻遺傳育種研究的重要方向之一。本文就國(guó)內(nèi)外開展的水稻種質(zhì)耐鹽性鑒定方法和技術(shù)、耐鹽種質(zhì)篩選與耐鹽品種選育、耐鹽性的遺傳及分子機(jī)理以及耐鹽水稻研究的展望等進(jìn)行綜述，為進(jìn)一步開展耐鹽水稻的育種研究提供參考。

1 水稻種質(zhì)耐鹽性鑒定技術(shù)和指標(biāo)

自20世紀(jì)70年代開始，水稻耐鹽性研究就受到廣泛重視[6-7]。水稻生長(zhǎng)的不同發(fā)育階段其耐鹽性存在明顯的差異，芽期較為耐鹽，幼苗期較為敏感，分蘗期耐鹽性又增強(qiáng)，到開花授粉期又變得敏感，成熟期耐鹽性又增強(qiáng)[8]。對(duì)水稻種質(zhì)耐鹽性鑒定技術(shù)與指標(biāo)的研究也取得了一定的進(jìn)展，歸納起來(lái)，大致分為生物耐鹽能力和農(nóng)業(yè)耐鹽能力鑒定評(píng)價(jià)法[9-10]。

1.1 生物耐鹽能力鑒定評(píng)價(jià)法

水稻種質(zhì)生物耐鹽能力的鑒定評(píng)價(jià)是以鹽逆境對(duì)種質(zhì)所造成的直接傷害為依據(jù)，來(lái)評(píng)價(jià)水稻品種的耐鹽性，主要包括鹽脅迫下發(fā)芽指標(biāo)法、形態(tài)傷害評(píng)價(jià)法、鹽害度和相對(duì)耐鹽力評(píng)價(jià)法、生長(zhǎng)量比較法等幾種方法。

1.1.1 發(fā)芽指標(biāo)法。發(fā)芽指標(biāo)法是在植物逆境生理試驗(yàn)中被廣泛采用的一種有效的鑒定評(píng)價(jià)方法[11-12]。該方法在鹽脅迫及淡水對(duì)照條件下，采用相對(duì)鹽害率{相對(duì)鹽害率(%)＝[(對(duì)照發(fā)芽率－處理發(fā)芽率)／對(duì)照發(fā)芽率]×100}大小，以20%的級(jí)差分為5個(gè)級(jí)別評(píng)價(jià)水稻種質(zhì)的耐鹽性，該方法適合大量材料的耐鹽性初級(jí)篩選[13-14]。

1.1.2 形態(tài)傷害評(píng)價(jià)法。在水稻生長(zhǎng)的不同階段進(jìn)行鹽脅迫處理，以目測(cè)法觀察和記載植株、葉片和分蘗的鹽害癥狀[15]。用于形態(tài)傷害調(diào)查與評(píng)價(jià)的方法有3種。

第1種是國(guó)際水稻研究所(IRRI)于1979年提出的水稻耐鹽鑒定標(biāo)準(zhǔn)，該方法是通過(guò)觀察鹽脅迫下水稻分蘗、葉尖和葉片癥狀及整個(gè)植株死亡程度，并計(jì)算葉片死亡的百分比來(lái)度量水稻種質(zhì)的鹽害程度，把水稻耐鹽性分為1、2、3、5、7、9級(jí)共6個(gè)級(jí)別。不過(guò)，這6個(gè)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)之間的邊界很難準(zhǔn)確區(qū)分，受人為定性的影響較大；另外，還因不同材料死葉和植株枯死速度存在時(shí)間上的差異，難以準(zhǔn)確判斷種質(zhì)的耐鹽性[15-16]。

第2種是我國(guó)于1982年在“全國(guó)水稻耐鹽鑒定協(xié)作方案”中制定的“單莖(株)分級(jí)法”水稻耐鹽鑒定標(biāo)準(zhǔn)。該法基本上也屬于目測(cè)法，人為誤差較大，單莖(株)葉數(shù)相同而分蘗不同的材料不能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)；不同材料之間可能具有不同的生育期、葉片數(shù)或發(fā)育進(jìn)程，可比性差，難以準(zhǔn)確鑒定[17]。

第3種是遼寧省鹽堿地利用研究所提出的鹽害度法和相對(duì)耐鹽力法鑒定標(biāo)準(zhǔn)，即通過(guò)評(píng)價(jià)相同品種不同鹽脅迫處理之間或鹽脅迫處理與淡水對(duì)照相比的受害程度，以及不同品種在相同鹽脅迫處理中的不同耐鹽力，來(lái)評(píng)價(jià)水稻品種的耐鹽性。該方法克服了一些人為定性的缺點(diǎn)，可準(zhǔn)確反映品種內(nèi)鹽害程度和品種之間的耐鹽性差異[9-10]。

1.1.3 生理與生長(zhǎng)量比較法。作物生物產(chǎn)量是其在生長(zhǎng)過(guò)程中所生產(chǎn)和積累的各種有機(jī)質(zhì)的總量，是整個(gè)植株地上和地下2個(gè)部分干物質(zhì)的總量，最終決定作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間進(jìn)行鹽脅迫處理，植株高度、莖蘗數(shù)和葉片數(shù)、干物質(zhì)量等地上部分以及根的數(shù)量、長(zhǎng)度、干物質(zhì)量等地下部分的形態(tài)與生理指標(biāo)，都會(huì)產(chǎn)生對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，但反映水稻鹽脅迫程度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)尚不統(tǒng)一。程廣有等研究認(rèn)為，分蘗數(shù)和單莖葉數(shù)可作為耐堿性的鑒定標(biāo)準(zhǔn)[18]。梁正偉等研究指出，鹽脅迫條件下水稻單株分蘗力(莖蘗數(shù))和抽穗期具明顯基因型差異，可作為其耐鹽/堿強(qiáng)弱的鑒定指標(biāo)[19]。郭望模等認(rèn)為，水稻幼苗在鹽脅迫條件下的株高、葉片特征、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、根長(zhǎng)與葉齡等形態(tài)指標(biāo)能較準(zhǔn)確反映其耐鹽能力，可作為水稻耐鹽性的鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)[20]。張錦偉等采用鹽脅迫條件下芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的敏感指數(shù)作為水稻耐鹽性的鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)[21]。張國(guó)新等發(fā)現(xiàn)水稻發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、根數(shù)均隨鹽濃度升高而呈下降趨勢(shì)[22]。Hussain等將苗期鮮質(zhì)量、組織中Na+含量和Na+/K+比作為水稻耐鹽性篩選的指標(biāo)[23]。信彩云等研究認(rèn)為，幼苗鮮質(zhì)量、葉綠素b含量、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量和株高這5項(xiàng)指標(biāo)對(duì)水稻苗期的耐鹽性有顯著影響，可作為水稻苗期的耐鹽鑒定指標(biāo)[24]。阮松林等[25]、郭士偉等[26]等學(xué)者采用耐鹽指數(shù)或鹽害指數(shù)作為耐鹽鑒定指標(biāo)。中國(guó)水稻研究所提出并建立了水稻田間全生育期耐鹽性鑒定的技術(shù)，其耐鹽評(píng)價(jià)主要在苗期和齊穗期進(jìn)行，耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)以植株成活率、小穗退化程度、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率等為重要指標(biāo)[27]。江蘇沿海地區(qū)農(nóng)科所姚立生等也提出了全生育期的“水稻品種耐鹽性評(píng)價(jià)方法”，采用同一鹽濃度和不同鹽濃度處理，于水稻的萌芽成苗期、分蘗期、孕穗期3個(gè)鹽敏感期，分別在實(shí)驗(yàn)室、人工模擬鹽池及鹽土實(shí)地，采用“全生物量測(cè)定法”，以耐鹽指數(shù)法（水稻品種在有鹽與無(wú)鹽環(huán)境下全生物量比值）對(duì)水稻品種進(jìn)行耐鹽性全面評(píng)價(jià)[28]。

1.2 農(nóng)業(yè)耐鹽能力鑒定評(píng)價(jià)法

水稻品種(種質(zhì))農(nóng)業(yè)耐鹽能力的大小反映了其對(duì)鹽脅迫條件的敏感或遲鈍程度，決定了在鹽脅迫條件下其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低[10]。目前，水稻農(nóng)業(yè)耐鹽能力也還沒(méi)有具體的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。顧興友等于鹽脅迫條件下，在成熟期以分蘗株為單位，采用有效穗數(shù)、主穗長(zhǎng)、主穗穎花數(shù)、穗質(zhì)量、結(jié)實(shí)率、粒質(zhì)量和產(chǎn)量等指標(biāo)的變化來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià)[13,29]。嚴(yán)小龍等通過(guò)在水稻成熟期調(diào)查主莖穗的結(jié)實(shí)率、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量等指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)其耐鹽性[30]。王秋菊等以死葉率、耐鹽堿指數(shù)及產(chǎn)量進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)供試材料的耐鹽堿性[31]。張所兵等在用0.3%NaCl對(duì)500份水稻種質(zhì)進(jìn)行苗期篩選的基礎(chǔ)上，再以0.3%和0.5%NaCl進(jìn)行全生育期耐鹽性篩選，0.3%NaCl條件下篩選到7個(gè)品種的11個(gè)全生育期耐鹽存活單株，0.5%NaCl條件下篩選到1個(gè)品種的1個(gè)全生育期耐鹽存活單株；在存活單株中，有4個(gè)單株產(chǎn)量超過(guò)18 g，最高的達(dá)21.8 g[32]。潘世駒綜合幼苗前期耐鹽堿篩選、苗期混合鹽堿脅迫篩選和農(nóng)業(yè)耐鹽堿力篩選方法，發(fā)現(xiàn)耐鹽堿材料生物產(chǎn)量、根系總吸附面積、活躍吸收面積、根體積、根長(zhǎng)和根干質(zhì)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度和蒸騰速率相對(duì)抑制率均低于敏感材料[33]。

2 水稻耐鹽種質(zhì)篩選

優(yōu)良的耐鹽核心種質(zhì)是選育耐鹽水稻新品種的基因資源。國(guó)內(nèi)外科研單位和水稻育種工作者先后篩選了一批耐鹽性較好的水稻種質(zhì)，為水稻耐鹽性品種選育提供了良好的種質(zhì)資源。

20世紀(jì)30年代以來(lái)，國(guó)外就開始耐鹽水稻種質(zhì)篩選研究工作。1970年以來(lái)，國(guó)際水稻研究所(IRRI)從9 000份水稻品種和家系中，鑒定出10份耐鹽水稻品種，包括Pokkali、Getu Annapuma、Nona Bokra、Irs8085、PSBRc50、XianchoV(爪哇稻)等[34]。中國(guó)于1976年開展水稻的耐鹽性研究工作，雖略遲于國(guó)外，但進(jìn)展較快。1985年，江蘇省農(nóng)科院趙守仁等與國(guó)際水稻所合作，在國(guó)際水稻所提供的500多份耐鹽水稻材料中篩選出水稻耐鹽品種80-85；此后，江蘇省農(nóng)科院又先后鑒定篩選出一批有應(yīng)用價(jià)值的耐鹽水稻種質(zhì)材料114份，如筑紫晴、紅芒香粳糯、白谷子、竹系26、烏咀子和鹽豐47等。中國(guó)農(nóng)科院從2 808份外引水稻，篩選出103個(gè)耐鹽品種(秈稻27份、粳稻76份，有的耐鹽性高于Pokkali)，其中81-210、農(nóng)林72、美國(guó)稻這3個(gè)品種可在江蘇濱海地區(qū)大面積種植[34]。張啟星篩選出的水稻耐鹽種質(zhì)有蘭勝、中作180、中作284、中系7720-1、中作19、D10選744B、藤系138、藤系135、早錦An153、松粳1號(hào)、東農(nóng)78-24、臺(tái)南6號(hào)、IRS80-85、75-106、B83-43、IR9582-19-2、IRm6、204、424、321、322等[35]。胡時(shí)開等系統(tǒng)介紹了我國(guó)現(xiàn)有的耐鹽水稻種質(zhì)有：長(zhǎng)白7號(hào)、遼鹽2號(hào)、高粱稻、老黃稻、大芒稻、咸占、深水蓮、晚慢種、細(xì)谷、迎陽(yáng)1號(hào)、大洋谷、黃粳糯、大紅谷、龍江紅、沒(méi)芒鬼、紅殼糯、二早白谷、紅芒香粳糯、毛稻、麻線谷、韭菜青、矮腳老來(lái)青、太湖早、竹廣29、竹廣23、毫安謝、南粳570、鎮(zhèn)秈139、蘇糯1號(hào)、竹系26、80-85、淳安冷水白、小粳稻、百日早、臨沂塘稻、京糯8號(hào)[34]。吳榮生等從太湖流域粳稻地方品種中，發(fā)現(xiàn)了韭菜青、老黃稻、黃粳糯和紅芒香粳糯等耐鹽種質(zhì)[36]。蔣荷等從中國(guó)農(nóng)科院提供的2 057份國(guó)內(nèi)外稻種資源中，鑒定篩選出1～5級(jí)耐鹽品種204份(秈稻67份、粳稻137份，與中國(guó)農(nóng)科院篩選的耐鹽種質(zhì)有相同和重復(fù))，如香粳糯、龍睛34、金虹糯、鴨血糯、武8301、蘇秈1號(hào)、矮稈蘇御糯、鎮(zhèn)秈139、迎陽(yáng)l號(hào)、86-8、連8412、武香86-18、蘇御糯、廣陵香糯、早香糯、黑殼香梗等[37]。陳志德等在2000—2002年江蘇省新育成的水稻種質(zhì)(粳稻74份、秈稻34份)中篩選出“鹽秈156”和“64608”2份耐鹽性強(qiáng)的秈稻種質(zhì)資源[38]。王建飛等研究發(fā)現(xiàn)：韭菜青、農(nóng)林72、80-85、洞庭晚秈和丁旭稻為強(qiáng)耐鹽品種；Pokkali、IR26、小白芒、勐旺谷、明恢63為耐鹽或中度耐鹽品種[39]。郭望模等研究發(fā)現(xiàn)：咸占、蘭勝、窄葉青8號(hào)、80-85、紅芒香粳糯、芒尖、一品稻、蟾津稻、開拓稻、竹廣29、東津稻等為耐鹽種質(zhì)[17]。張國(guó)新等發(fā)現(xiàn)“墾稻95-4”芽期耐鹽能力高，為強(qiáng)耐鹽品種[22]。方先文等用0.8%NaCl溶液和國(guó)際水稻所水稻耐鹽性9級(jí)評(píng)價(jià)方法篩選獲得苗期極端耐鹽品種6份[40]。楊福等研究篩選了延317、九02GA2、長(zhǎng)52-8、吉2003G19、吉農(nóng)大30、吉生202等耐鹽種質(zhì)，而且具有國(guó)優(yōu)米質(zhì)[41]。吳其褒等對(duì)從俄羅斯引進(jìn)的104份水稻種質(zhì)資源，利用國(guó)際水稻所水稻耐鹽性9級(jí)分級(jí)方法進(jìn)行苗期耐鹽性評(píng)價(jià),從中篩選出VNIIR8207和Fontan 2份1級(jí)耐鹽材料，14份3級(jí)耐鹽材料[42]。胡婷婷等報(bào)道相關(guān)單位篩選了耐鹽性較好的延317、吉農(nóng)大30、墾稻2012、抗鹽100、特三矮、窄葉青8號(hào)、東津稻、鹽豐47等品種[4]。呂學(xué)蓮等鑒定出長(zhǎng)白10號(hào)、D-10、節(jié)10、D-13、天井4號(hào)、D-14、D-11、D-2、D10和D-8屬于苗期耐鹽性較強(qiáng)的材料[43]。賈寶艷等對(duì)51份水稻材料進(jìn)行耐鹽鑒定和篩選，發(fā)現(xiàn)沈稻4號(hào)、遼選180、珍優(yōu)1號(hào)、珍優(yōu)2號(hào)、遼鹽166、奧羽316、遼鹽188、沈農(nóng)9209、四豐43等具有較高的耐鹽性[44]。孫焱以黑龍江寒地粳稻65份水稻種質(zhì)連續(xù)2年進(jìn)行耐鹽性鑒定，明確吉粳88、長(zhǎng)白10、長(zhǎng)白17、空育131、龍稻5、吉粳106等15個(gè)品種為耐鹽品種[45]。2014年，廣東湛江陳日勝發(fā)現(xiàn)一種可以在沿海灘涂鹽堿地上生長(zhǎng)的半野生稻品種海稻86，該品種在廣東湛江平均單產(chǎn)為75～150 kg/667 m2，是一個(gè)較好的耐鹽種質(zhì)，但海稻86感光性較強(qiáng)。周毅等研究發(fā)現(xiàn)秈型恢復(fù)系輻恢838具有較強(qiáng)的耐鹽性[46]。劉洪偉以黑龍江、太湖、越南462個(gè)水稻品種為試驗(yàn)材料，篩選出6個(gè)耐鹽水稻品種，分別是龍粳20、早野稻、越5、皖懇糯、龍粳18、越16。

3 水稻耐鹽品種選育

3.1 常規(guī)育種

水稻耐鹽新品種選育是水稻育種的一個(gè)重要研究方向。目前，水稻耐鹽育種仍然以常規(guī)育種為主，主要是以篩選鑒定的耐鹽種質(zhì)為親本，利用傳統(tǒng)的人工雜交，或輔之以回(復(fù))交等方法將耐鹽基因?qū)氲絻?yōu)良水稻品種中，再通過(guò)多年多代的鹽脅迫篩選鑒定，選育綜合性狀優(yōu)良的耐鹽品種，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

1939年，斯里蘭卡育成世界第一個(gè)強(qiáng)耐(抗)鹽水稻品種Pokkali，1945年獲得推廣。1943年，印度相繼育成并推廣耐鹽水稻品種 Kala Rata l-24、Nona Bokra、Bhura Rata 4-10、M114(80-85)。孟加拉育成了耐鹽水稻品種BRI、BR203-26-2、Sail等。1970年以來(lái)，國(guó)際水稻研究所相繼育成了 IR46、IR4422-28-5、IR4630-22-2-5-1-3、CSR23等耐鹽水稻品種，其中CSR23已在菲律賓地區(qū)開展了多年的田間試驗(yàn)，2004年被印度官方引種，該品種可在pH值2～10、鹽度(電導(dǎo)率)8 dS/m的條件下生長(zhǎng)，產(chǎn)量可達(dá)300 kg/m2[47]。泰國(guó)育成了耐鹽水稻品種FL530，美國(guó)育成了耐鹽水稻品種美國(guó)稻，日本育成了耐鹽水稻品種萬(wàn)太郎米、關(guān)東51、濱稔、筑紫晴、蘭勝[34]。韓國(guó)育成了Dongjinbyeo(東津稻)、Ganchukbyeo(開拓稻)、Gyehwabyeo(界火稻)、Ilpumbyeo(一品稻)、Seomjimbyeo(蟾津稻)、Nonganbyeo(農(nóng)安稻)[17]。俄羅斯育成了VNIIR8207、Fontan等16份耐鹽水稻品種[42]。

我國(guó)東部地區(qū)省份的臨近沿海的相關(guān)農(nóng)業(yè)科研單位利用獨(dú)特的地理位置以及土壤含鹽量相對(duì)較高的優(yōu)勢(shì)，采用常規(guī)育種手段，在鹽脅迫條件下進(jìn)行耐鹽種質(zhì)篩選和品種選育，成效顯著。遼寧省鹽堿地利用研究所從20世紀(jì)70年代開展濱海中、重度鹽堿地耐鹽水稻育種研究，獲得遼鹽系列如遼鹽2號(hào)、遼鹽241、遼鹽16、遼鹽3號(hào)、遼鹽28、遼鹽282、遼鹽糯等耐鹽水稻品系[48]；1984年該所育成高耐鹽秈型水稻品系鹽81-210，1989—2009年分別育成了抗鹽100號(hào)、鹽粳29、鹽豐47、鹽粳456、鹽粳218，2011年以來(lái)又先后育成了富友33、鹽粳228、橋科951、鹽粳50、鹽粳237、橋科951、鹽粳933、鹽粳22、鹽粳927、鹽粳939、鹽兩優(yōu)2818等耐鹽常規(guī)(雜交)粳稻品種(組合)，其中鹽豐47、橋科951先后通過(guò)國(guó)家品種審定。江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所亦從20世紀(jì)70年代從事耐鹽水稻育種研究，于1987年育成并通過(guò)江蘇品種審定的耐鹽中秈稻鹽城156，此后又相繼育成鹽稻10號(hào)、鹽稻12號(hào)等耐鹽中粳稻品種。江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成了通粳981。江蘇省連云港市農(nóng)科院育成了連粳2號(hào)等耐鹽水稻品種。

此外，由我國(guó)相關(guān)育種單位及育種家利用已有的耐鹽種質(zhì)或通過(guò)常規(guī)育種的方法，獲得的耐受一定濃度鹽分的水稻品種還有東農(nóng)363、長(zhǎng)白6號(hào)、長(zhǎng)白7號(hào)、長(zhǎng)白9號(hào)、長(zhǎng)白10號(hào)、長(zhǎng)白13號(hào)、窄葉青8號(hào)、特三矮2號(hào)、綏粳5號(hào)、津粳雜2號(hào)、吉粳84號(hào)、津稻1229、津糯6號(hào)、津源101等[35,49-50]。

3.2 生物技術(shù)與常規(guī)育種相結(jié)合

隨著組織培養(yǎng)和轉(zhuǎn)基因等現(xiàn)代生物技術(shù)的進(jìn)步，國(guó)內(nèi)外育種家逐漸將這些先進(jìn)技術(shù)應(yīng)用到耐鹽水稻育種中，并取得了顯著的成效。

國(guó)外，Bimpong等采用分子標(biāo)記輔助選擇法，選育出16個(gè)含耐鹽基因Saltol的水稻新品系，并在西非地區(qū)進(jìn)行著大面積的田間試驗(yàn)[51]。Punyawaew等采用分子標(biāo)記輔助回交法，將水稻FL530中耐鹽基因Saltol導(dǎo)入KDMl105中，獲得50多個(gè)水稻新品系，并已在泰國(guó)北部高鹽地區(qū)對(duì)攜帶Saltol基因的雜交系BC2F7進(jìn)行耐鹽性試驗(yàn)[52]。

國(guó)內(nèi)，陳香蘭等利用水稻成熟胚為外植體，通過(guò)鹽脅迫條件下組織培養(yǎng)與鹽堿池篩選等方法，選育出7份耐鹽性較強(qiáng)的水稻新品系，其中647-4表現(xiàn)出耐鹽堿、抗病、高產(chǎn)等特點(diǎn)[53]。中國(guó)水稻研究所采用基因槍法和農(nóng)桿菌法將CMO、BADH、mtld、gutD和SAMDC基因?qū)胨静@得轉(zhuǎn)基因植株及其后代，得到同時(shí)轉(zhuǎn)以上5個(gè)基因的高度耐鹽品系，并獲得米質(zhì)好、農(nóng)藝性狀優(yōu)、產(chǎn)量較對(duì)照提高10%以上、能耐1.0%NaCl的株系5個(gè)[54]。李自超等將源于大腸桿菌mtlD(1-磷酸甘露醇脫氫酶)的基因?qū)牒档?，在?%NaCl的MS培養(yǎng)基上，轉(zhuǎn)基因植株生長(zhǎng)速率明顯大于對(duì)照；在含0.75%NaCl的盆中，轉(zhuǎn)基因植株能夠正常生長(zhǎng)[55]。吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用花藥培養(yǎng)法將BADH基因轉(zhuǎn)入水稻后，增加了甜菜堿的合成，提高了水稻的耐鹽性，獲得一批耐鹽性強(qiáng)的轉(zhuǎn)基因水稻材料[56]。顧紅艷等選用津原101(組合為：中作321/遼鹽2號(hào)//遼鹽2號(hào))幼穗為外植體，在NaCl脅迫下，通過(guò)組織培養(yǎng)獲得耐鹽株系，并經(jīng)多代鑒定，育成耐鹽抗旱水稻品種津原85，于2005年通過(guò)國(guó)家品種審定[50]。天津市農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究中心研究了TPSP基因和膽堿氧化酶基因(COX)對(duì)秈稻耐鹽性的影響，發(fā)現(xiàn)TPSP基因能夠提高秈稻的耐鹽能力，篩選出能穩(wěn)定遺傳的、耐鹽能力比受體品種顯著提高的秈稻和粳稻株系R80、W0603和W0604，粳稻耐鹽能力超過(guò)0.3%NaCl水平[57]。海南大學(xué)分離了AtBOS基因，通過(guò)該基因的CDs構(gòu)建了P35s啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的植物超量表達(dá)載體，并通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化水稻品種明恢63，獲得8個(gè)轉(zhuǎn)基因株系，經(jīng)耐鹽性驗(yàn)證，獲得了穩(wěn)定遺傳的轉(zhuǎn)基因耐鹽水稻品系[58]。杭州市農(nóng)科院等單位利用雙向電泳技術(shù)篩選到水稻鹽脅迫差異表達(dá)蛋白并進(jìn)行質(zhì)譜分析和數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)，建立了基于蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的高效耐鹽基因篩選技術(shù)，鑒定出OsCYP2、OsCSP1等6個(gè)具有耐鹽功能的基因，通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)結(jié)合生理生化分析，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)OsCYP2基因植株在鹽脅迫下SOD、CAT、APX等活性增強(qiáng)，活性氧積累降低，膜脂過(guò)氧化水平下降；再利用全生育期海水(鹽度0.5%～1.6%)灌溉方式篩選出11個(gè)耐鹽的轉(zhuǎn)OsCYP2基因水稻株系，在鹽堿地 (pH值8.9～9.2)條件下篩選出12個(gè)耐鹽堿的轉(zhuǎn)基因株系[59]。海南大學(xué)林棲鳳團(tuán)隊(duì)將耐鹽蘆葦DNA通過(guò)花粉管通道法導(dǎo)入9311、鹽恢559，篩選出結(jié)實(shí)率達(dá)80%以上的材料3份（海湘016、海湘030、海湘121），在全生育期0.5%左右NaCl脅迫下，部分材料仍可獲得一定產(chǎn)量[60]。

4 水稻耐鹽性的遺傳及分子機(jī)理

4.1 耐鹽QTL定位

水稻耐鹽性屬于數(shù)量性狀，在已報(bào)道的水稻種質(zhì)資源耐鹽性遺傳分析中，除在突變體或轉(zhuǎn)基因植株中發(fā)現(xiàn)有單個(gè)主基因控制的耐鹽性以外，大多數(shù)水稻耐鹽性受多基因控制[4,61-62]。至2015年，科學(xué)家利用耐鹽性差異親本構(gòu)建了RIL和DH等遺傳群體，并采用AFLP、RFLP等分子標(biāo)記手段，從水稻12條染色體上檢測(cè)到與幼苗存活天數(shù)、鹽害級(jí)別、Na+/K+、結(jié)實(shí)率、株高、抽穗期、有效分蘗數(shù)、主穗穎花數(shù)、千粒質(zhì)量等性狀關(guān)聯(lián)的250多個(gè)耐鹽性相關(guān)的QTL，其中以第6、2號(hào)染色體上檢測(cè)到的耐鹽性QTL最多，其次是第1、7染色體，第10、11染色體上最少；檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，與苗期耐鹽相關(guān)的QTL居多，其中有一部分為主效QTL，對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率最大可達(dá)到48.5%；研究表明水稻苗期和成熟期耐鹽性存在共同的遺傳基礎(chǔ)[4,34]。

Tian等以水稻Teqing(特青)與野生稻的87個(gè)雜交系為材料，分離鑒定水稻苗期耐鹽性相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)，檢測(cè)到15個(gè)與耐鹽值(STS)、相對(duì)根部干質(zhì)量(RRW)、相對(duì)莖干質(zhì)量(RSW)和相對(duì)總干質(zhì)量(RTW)等性狀相關(guān)的QTLs位點(diǎn)；其中從野生水稻分離到的13個(gè)QTLs的等位基因能顯著提高雜交水稻的耐鹽性；分別位于第6、7、9和10染色體的4個(gè)QTLs影響RRW、RSW和RTW這3個(gè)性狀，其中qRRW 10、qRSW 10、qRTW 10臨近RM27標(biāo)記[63]。Wang等以耐鹽品種韭菜青和不耐鹽品種IR26雜交后的自交系為材料，分析4種耐鹽指數(shù)株高(SH)、莖干質(zhì)量(DSW)、干根質(zhì)量(DRW)以及根部鈉鉀比的遺傳機(jī)理，檢測(cè)到11個(gè)主效QTLs(M-QTLs)和11個(gè)上位QTLs(E-QTLs)，其中有6個(gè)M-QTLs和2個(gè)E-QTLs與SH相關(guān)，3個(gè)M-QTLs和5個(gè)E-QTLs與DSW相關(guān)，2個(gè)M-QTLs和1個(gè)E-QTLs與DRW相關(guān)，3個(gè)E-QTLs與鈉鉀比相關(guān)[64]。Ronald等從不同地區(qū)收集到的49份耐鹽程度不同的水稻品種中檢測(cè)到OsHKT2;1基因的自然變異，并在一個(gè)高度耐鹽的品種Nona Bokra中檢測(cè)到一個(gè)不含No-OsHKT2;2/1片段的HKT新亞型，這可能與6號(hào)染色體的缺失相關(guān)，從而形成了嵌合基因型；No-OsHKT2;2/1是水稻根部重要基因，其表達(dá)水平與高濃度的Na+濃度顯著相關(guān)；在鹽脅迫環(huán)境下，No-OsHKT2;2/1可能通過(guò)促進(jìn)根部吸收K+而提高水稻的耐鹽性[65]。Cheng等以中等耐鹽水稻品種Xiushui09與耐旱但不耐鹽的水稻品種IR2061 520 6-9雜交獲得2個(gè)雜交系，以這2個(gè)雜交系為素材監(jiān)測(cè)與耐鹽性相關(guān)的QTLs，結(jié)果檢測(cè)到47個(gè)QTLs，其中26個(gè)為主效基因，21個(gè)為上位基因；主效基因?qū)θ~片鹽中毒癥狀和秧苗存活天數(shù)的貢獻(xiàn)率為78.6%[66]。Mardani等以耐鹽品種Gharib和不耐鹽品種indica雜交后代群體為材料，檢測(cè)到17個(gè)與水稻萌芽期耐鹽性狀相關(guān)的QTLs[67]。劉洪偉以462個(gè)水稻品種為試驗(yàn)材料，共檢測(cè)出14個(gè)和耐鹽堿能力相關(guān)聯(lián)的QTL位點(diǎn)，檢測(cè)出32個(gè)SSR優(yōu)異等位變異，其中耐鹽指數(shù)效應(yīng)值最大的是第7和第9染色體上的RM1306、RM3600位點(diǎn)，耐堿指數(shù)效應(yīng)值最大的是第8染色體上的RM6863位點(diǎn)[68]。王娜以日本晴(鹽敏感)×法國(guó)稻(耐鹽)的F2群體為試驗(yàn)材料，通過(guò)對(duì)F2群體的177個(gè)單株進(jìn)行SSR標(biāo)記分析，共檢測(cè)到與水稻苗期耐鹽性狀相關(guān)的QTL63個(gè)，對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率分布范圍為9%～19%，主要分布在除第3、10染色體外的10條染色體上[69]。

4.2 耐鹽基因克隆

利用分子標(biāo)記連鎖分析及作圖技術(shù)，在水稻耐鹽QTL的發(fā)掘與定位的基礎(chǔ)上，水稻耐鹽基因的克隆也取到了較快的進(jìn)展，表1是研究報(bào)道并克隆的部分水稻耐鹽基因。

表1 文獻(xiàn)報(bào)道已克隆的部分水稻耐鹽基因

Lin等克隆了鹽脅迫下控制水稻地上部K+含量的數(shù)量性狀基因SKC1，SKC1能將地上部過(guò)量的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)回流到根部，從而減輕Na+毒害，增強(qiáng)水稻耐鹽性[70-71]。Huang等在經(jīng)EMS誘變的中花11號(hào)突變體庫(kù)中，篩選到1株耐鹽突變體，通過(guò)圖位克隆方法，克隆了DST(drought and salt tolerance)基因，該基因編碼一個(gè)含一個(gè)C2H2類型鋅指結(jié)構(gòu)域的蛋白（鋅指轉(zhuǎn)錄因子）[72]。Hu等從早稻IRA109的cDNA文庫(kù)中分離了2個(gè)耐鹽基因SNAC1和SNAC2，這2個(gè)基因都編碼具有反式激活活性的NAC轉(zhuǎn)錄因子，可受高鹽環(huán)境誘導(dǎo)表達(dá)[73]。Chen等通過(guò)反向遺傳學(xué)的方法克隆了一個(gè)耐鹽基因OsNAP，其屬于NAC家族成員，具有轉(zhuǎn)錄激活活性，受高鹽環(huán)境誘導(dǎo)表達(dá)[74]。吳婷在水稻逆境 cDNA文庫(kù)中篩選出一個(gè)類似 Bax Inhibitor-I基因OsBI-1，通過(guò)半定量RT-PCR分析表明，OsBI-1在水稻不同生理時(shí)期不同組織中都有表達(dá)；體外表達(dá)結(jié)果表明該基因的超表達(dá)植株受高鹽脅迫誘導(dǎo)[75]。Hiroki Takagi等從EMS誘發(fā)Hitomebore (當(dāng)?shù)厮久?產(chǎn)生的水稻突變體庫(kù)中，篩選鑒定到一株能在1.5%NaCl中生存的突變體，并命名為hst1，2015年順利克隆得到該基因[76]。杭州市農(nóng)科院、中國(guó)水稻研究所、吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位利用雙向電泳技術(shù)篩選到水稻鹽脅迫差異表達(dá)蛋白并進(jìn)行質(zhì)譜分析和數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)，建立了基于蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的高效耐鹽基因篩選技術(shù)，鑒定出OsCYP2、OsCSP1等6個(gè)具有耐鹽功能的基因[59]，并應(yīng)用到耐鹽水稻種質(zhì)創(chuàng)制中。Lei等研究發(fā)現(xiàn)所克隆的水稻中HAL3的同源基因OsHAL3編碼一個(gè)黃素單核苷酸結(jié)合蛋白，是新的光敏感蛋白、耐鹽蛋白，作為轉(zhuǎn)錄激活因子發(fā)揮功能過(guò)量表達(dá)OsHAL3的轉(zhuǎn)基因水稻幼苗株高變高，耐鹽性增強(qiáng)[77]。

篩選鹽脅迫相關(guān)基因的絕佳方法是建立鹽脅迫下水稻的cDNA文庫(kù)。Qian等通過(guò)構(gòu)建水稻cDNA文庫(kù)與差異篩選，得到3個(gè)鹽脅迫應(yīng)答克隆：Ts1、Ts2、Ts3，且分別定位于第1、3、7號(hào)染色體上[78]。李子銀等利用RT-PCR技術(shù)從水稻中克隆了2個(gè)受鹽脅迫誘導(dǎo)和1個(gè)受鹽脅迫抑制的cDNA片段，分別代表了S-腺苷蛋氨酸脫羧酶(SAMDC)基因、水稻翻譯延伸因子1A蛋白(eEF1A)基因家族中的新成員(稱為REF1A)以及一個(gè)功能未知的新基因(命名為SRG1)；并利用ZYQ8/JX17組合構(gòu)建的DH群體和RFLP圖譜將REF1A、SAMDC1和SRG1基因分別定位在水稻第3、第4和第6染色體上[79]。

5 展望與建議

5.1 加快水稻耐鹽性評(píng)價(jià)體系的建立與鑒定技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)的制定

水稻耐鹽性總體受多個(gè)數(shù)量性狀基因控制，是一種復(fù)雜的生理特性，對(duì)水稻品種耐鹽性的評(píng)價(jià)也是一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)工程?，F(xiàn)有對(duì)水稻品種耐鹽性的評(píng)價(jià)主要以表型性狀作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，而且大都通過(guò)目測(cè)進(jìn)行評(píng)價(jià),主觀因素難以避免，缺乏全面性、客觀性、準(zhǔn)確性，因而導(dǎo)致耐鹽性鑒定結(jié)果與實(shí)際應(yīng)用存在較大差距；尤其是目前應(yīng)用的水稻種質(zhì)耐鹽性鑒定技術(shù)和鑒定標(biāo)準(zhǔn)都集中在水稻發(fā)芽期至苗期，急需形成統(tǒng)一規(guī)范的水稻品種(種質(zhì))全生育期耐鹽性鑒定技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)(規(guī)程)。

5.2 加強(qiáng)水稻耐鹽機(jī)制研究，加速水稻耐鹽QTL定位和相關(guān)基因克隆

國(guó)內(nèi)外科學(xué)家已經(jīng)鑒定出較多的與水稻耐鹽相關(guān)的QTL，但其中大多數(shù)難以直接應(yīng)用到耐鹽水稻品種選育研究中或者應(yīng)用效率不太高。應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)水稻耐鹽分子遺傳規(guī)律的研究，構(gòu)建高密度遺傳圖譜、改進(jìn)作圖群體、完善定位統(tǒng)計(jì)方法以及加強(qiáng)新型分子標(biāo)記的開發(fā)應(yīng)用，以得到更多的水稻耐鹽QTL、定位以及克隆更多的耐鹽基因，并進(jìn)一步開展多個(gè)有效耐鹽基因的聚合研究，創(chuàng)制具有多個(gè)耐鹽基因的水稻新品種(系)，為提高我國(guó)耐鹽水稻品種選育水平提供有力支持。

5.3 加快分子育種與傳統(tǒng)育種的融合，加速核心種質(zhì)創(chuàng)制及新品種選育

應(yīng)從現(xiàn)有的國(guó)內(nèi)外水稻種質(zhì)資源尤其是豐富的野生稻和地方品種資源中鑒定篩選出具有耐 (抗)鹽水稻種質(zhì)，加快分子育種與傳統(tǒng)育種的融合，將耐鹽基因轉(zhuǎn)入各地主推水稻品種或定型的水稻新品系中，再結(jié)合鹽脅迫篩選鑒定，創(chuàng)制耐鹽性較高、綜合性狀優(yōu)良的水稻核心種質(zhì)，為水稻耐鹽育種提供種質(zhì)支持[34,49,80]。在此基礎(chǔ)上將定型的耐鹽性較高、綜合性狀優(yōu)良的水稻核心種質(zhì)或新品系通過(guò)省級(jí)以上中間試驗(yàn)，進(jìn)一步篩選、選育能夠通過(guò)審定并推廣應(yīng)用的綜合性狀優(yōu)良的耐鹽水稻新品種(組合)。

致謝

感謝江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所吳春同志在百忙之中對(duì)此稿進(jìn)行修改與潤(rùn)色。

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Research Progress on the Breeding of Salt-tolerant Rice Varieties

SUN Ming-fa,YAN Guo-hong,WANG Ai-min,ZHU Guo-yong,TANG Hong-sheng,HE Chong-xiao, REN Zhong-ling,LIU Kai,ZHANG Gui-yun,SHI Wei,ZHAO Shao-lu,SUN Yi-biao,ZHU Jing-wen, WAN Bai-jie,YAO Li-sheng
(Jiangsu CoastalArea Institute ofAgriculturalSciences,Yancheng224002,China)

Breeding and cultivating salt-tolerant rice varieties is one of the most important approaches to increasing grain yield and ameliorating saline-alkali soil.Rice is moderately sensitive to salt stress,whose salt-tolerant trait is controlled by polygenes and is susceptible to environmental conditions.By 2015,more than 250 quantitative trait loci(QTLs)associated with salt tolerance in rice had been located on 12 rice chromosomes by using molecular markers such as AFLP,RFLP,and SSR;and most of these QTLs are located on the chromosomes 1,2,6 and 7.On the other hand,few genes for salt tolerance in rice have been cloned.The breeding of salt-tolerant rice varieties still mainly depends on conventional breeding,that is,screening and assessing salt-tolerant germplasm, which is then incorporated into fine rice varieties by hybridization and backcrossing,thereby creating salt-tolerant rice varieties.This paper illustrates the research progress on the breeding of salt-tolerant rice varieties in the following aspects:the techniques and parameters for assessing the salt tolerance of rice germplasm,the selection of salt-tolerant germplasm,the breeding of salt-tolerant varieties,and the genetic and molecular mechanisms of salt tolerance.Finally,this paper envisions the prospect of the breeding of salt-tolerant rice varieties and put forward some suggestions for future researches in this field.

rice;Rice;Germplasm;Salt tolerance;Breeding

S511.2+1

A

1673-6486-20170368

2017-06-05

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2015BAD01B01)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[CX(15)1005]；中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA08030104)；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程SXGC[2016]170。

孫明法(1966—)，男，研究員，研究方向?yàn)樗具z傳育種。E-mail:smf559@163.com。