中國四種芒屬植物的地理分布及氣候模式研究

肖 亮， 易自力,2*

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學芒屬植物生態(tài)應用技術(shù)湖南省工程實驗室， 湖南 長沙410128；2. 湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院， 湖南 長沙 410128)

芒屬(MiscanthusAndersson)為多年生高大草本，隸屬禾本科(Poaceae)高粱族 (Tribe Andropogoneae)。全世界有14個種，主要分布在東南亞和東亞地區(qū),中國有7個種，分別是南荻(MiscanthuslutarioripariusL. Liu ex Renvoize & S. L. Chen)、荻(Miscanthussacchariflorus(Maximowicz) Hackel)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus(Labillardière) Warburg ex & Schumann & Lauterbach)、芒(MiscanthussinensisAndersson)、尼泊爾芒(Miscanthusnepalensis(Trinius) Hackel)、雙藥芒(Miscanthusnudipes(Grisebach) Hackel)和紅山茅(Miscanthuspaniculatus(B. S. Sun) Renvoize & S. L. Chen)[1-2]。然而在中國分布量大，分布范圍廣，生物量大且具有能源開發(fā)潛力的芒屬植物僅為南荻(M.lutarioriparius)、荻(M.sacchariflorus)、五節(jié)芒(M.floridulus)和芒(M.sinensis)4種。南荻為多年生宿根植物，根狀莖發(fā)達，株高一般4～7 m，纖維素和半纖維素含量超過50%，生物量可達2～4 t·667m-2[3]。荻在形態(tài)上與南荻相似，僅株高、產(chǎn)量等性狀上低于南荻，但荻對北方寒冷氣候具有很強的適應性。五節(jié)芒為冬季持綠的高大草本，株高3～5 m，對重金屬也有較強的吸附能力，常被用作生態(tài)修復植物[4-6]。芒的生態(tài)型較多，分布也較廣，適應各種逆境及邊際土地，地上部分冬季常枯萎，易于收割和儲運。近年來，由石油、煤炭等化石能源的日漸短缺和溫室效應導致的環(huán)境惡化問題使開發(fā)可再生清潔能源成為了世界關(guān)注的焦點。由于芒屬植物具備高光效、高生物質(zhì)量、高熱值、高纖維素含量、低灰分、強適應性等系列優(yōu)點而引起人們重視，并且被歐美等國家列為具有開發(fā)潛力的專用能源植物[7-10]。

植物的分布與氣候因子具有較強的相關(guān)性[11-16]。研究植物分布與氣侯因子之間的關(guān)系有助于了解植物種群在自然界所處的生態(tài)位及其生態(tài)習性進而為植物的引種馴化提供參考依據(jù)。鑒于芒屬能源植物的巨大開發(fā)潛力以及目前人們對該類植物資源在中國的分布以及氣候適應性的了解不足，本文針對4種主要芒屬植物的分布和影響分布的氣候因子進行研究，以期為芒屬植物資源收集與種質(zhì)創(chuàng)新提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 文獻與標本檢索

查閱《Flora of China》[2]、《Flora of China illustrations》[17]、《中國植物志》[18]、《中國高等植物》[19]，檢索中國科學院植物研究所標本館(PE)、云南大學生物系植物標本室(YUKU)、中國科學院昆明植物研究所標本館(KUN)、武漢大學生命科學院植物標本室(WH)、湖南師范大學生物系標本室(HNNU)及中國國家數(shù)字標本館(www.cvh.org.cn)。

1.2 野外考察及調(diào)查取樣

參考吳征鎰先生主編的《中國種子植物區(qū)系地理》[20]，根據(jù)芒屬不同種群各自分布特點，采用典型性和隨機性相結(jié)合的原則對分布在不同植物區(qū)系的種群逐一取樣，同一植物區(qū)系不同種群選擇典型居群隨機取樣的方法進行調(diào)查。并采用GPS全球定位儀記錄芒屬各種群分布點的經(jīng)、緯度和海拔。

1.3 氣候數(shù)據(jù)的獲得

環(huán)境數(shù)據(jù)從中國宏觀數(shù)據(jù)挖掘分析系統(tǒng)網(wǎng)查詢(http://number.cnki.net/cyfd)。用以統(tǒng)計的9項氣候數(shù)據(jù)分別是：年平均降雨量(Yearly average rain fall/mm)、年積溫(Annual accumulated temperature/℃)、年平均氣溫(Yearly average temperature/℃)、夏季極端高溫(Extremely high temperature/℃)、冬季極端低溫(Extremely low temperature/℃)、1月平均氣溫(Average temperature of January/℃)、7月平均氣溫(Average temperature of July/℃)、全年無霜期(Frost-free period/d)和年累積日照時間(Annual accumulated sun time/h)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL統(tǒng)計4種芒屬植物各氣候因子的最大值、最小值、平均值及標準差，并進行同一氣候條件下不同種間的多重比較。利用SPSS 18.0軟件的主成分分析法篩選對芒屬植物分布具有主要影響的氣候因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布

經(jīng)、緯度和海拔是直接反映植物地理分布的重要指標，也是描述植物地理分布的關(guān)鍵參數(shù)。本研究對所有調(diào)查區(qū)內(nèi)具有代表性的芒屬植物天然居群用GPS記錄，南荻記錄了我國7省37個縣(市)的74個居群，荻記錄了17個省142個縣(市)的209個居群，五節(jié)芒記錄了14個省136個縣市的240個居群，芒記錄了21個省223個縣(市)的617個居群。對以上居群的經(jīng)度、緯度和海拔進行統(tǒng)計得出如下結(jié)論：南荻水平分布的范圍111.48～120.81°E，28.18～34.82°N ,垂直分布范圍為2～321 m；荻的水平分布范圍約為29.90～47.53°N，106.27～113.76°E，垂直分布范圍為 -1～1 455 m；五節(jié)芒的水平分布范圍為19.14～38.33°N，104.78～122.39°E，垂直分布范圍為0～1 650 m；芒的水平分布范圍為18.81～43.56°N，100.44～127.55°E，垂直分布范圍為-12～1 678 m。

表1 4種芒屬植物在中國的地理分布統(tǒng)計結(jié)果Table 1 Statistics of distribution of 4 species of Miscanthus in China

2.2 氣候模式分析

植物的分布與氣候具有相關(guān)性，分析不同植物物種對氣候的適應性有助于了解植物的適生環(huán)境，對遺傳育種具有指導意義[21]。本研究對4種芒屬植物在各自分布區(qū)內(nèi)與生長有關(guān)的9項氣候因子進行統(tǒng)計，結(jié)果如表2所示。

表2 4種芒屬植物原產(chǎn)地縣(市)氣候因子統(tǒng)計結(jié)果Table 2 Statistics of climatic factors of 4 species of Miscanthus in original site

從表2可以看出，南荻自然分布區(qū)內(nèi)年平均降雨量為664.00～1 821.00 mm，均值為1 308.35 mm。年積溫為4 048.30～6 000.00℃，均值為5 078.33℃。年平均溫度為13.70～17.90℃，均值為16.44℃。夏季極端高溫35.80～44.90℃，均值為40.24℃。冬季極端低溫為-15.20～-1.20℃，均值為-7.29℃。1月份平均氣溫為-1.20～5.90℃，均值為3.49℃。7月份平均氣溫為24.40～29.70℃，均值為28.28℃。全年無霜期為182.00～291.00 d ，均值為247.79 d。年累積日照時間為1 246.00～2 630.40 h，均值為1 876.83 h。對4種芒屬植物的9項氣候因子進行多重比較發(fā)現(xiàn)，南荻所在分布區(qū)內(nèi)夏季極端高溫顯著高于荻、五節(jié)芒和芒等其他3種植物。這說明南荻對自然環(huán)境下高溫的耐受能力顯著高于其他3種植物，這或許與南荻生長時期葉片自動脫落有關(guān)系。

荻自然分布區(qū)內(nèi)的氣候模式為：年降雨量202.40～1 330.00 mm，均值為689.17 mm。年積溫2 074.00～5 960.00℃，均值為3 512.22℃。年平均溫度為1.20～18.30℃，均值為9.28℃。夏季極端高溫31.00～45.20℃，均值為38.51℃。冬季極端低溫-45.00～-1.00℃，均值為-23.21℃。1月份平均氣溫為-24.10～7.80℃，均值為-7.72℃。7月份平均氣溫為18.00～29.90℃，均值為24.27℃。全年無霜期為110.00～340.00 d，均值為172.65 d。年累積日照時間為1 293.00～2 868.00 h，均值為2 387.56 h。多重比較結(jié)果表明，除了夏季極端高溫和年累計日照時間外，其他7項氣候因子則顯著低于其他3種。從這一結(jié)果來看,荻的抗旱、抗寒能力明顯優(yōu)于其他3種植物。

五節(jié)芒自然分布區(qū)內(nèi)的氣候模式為：年平均降雨量849.50～2 444.00 mm，均值為1 515.22 mm。年積溫3 298.10～8 180.00℃，均值為5 702.95℃。年平均溫度為13.90～23.00℃，均值為17.83℃。夏季極端氣溫為30.90～44.90℃，均值為39.25℃。冬季極端低溫為-15.20～6.70℃，均值為-4.86℃。1月份平均氣溫為0.60～16.00℃，均值為6.94℃。7月份平均氣溫為21.00～32.70℃，平均為28.03℃。全年無霜期為205.00～361.00 d，平均為282.58 d。年累積日照時間為511.00～2 446.20 h，平均為1 732.54 h。各氣候因子多重比較結(jié)果表明，五節(jié)芒在年平均降雨量、年平均溫度和冬季極端低溫3項氣候因子上均顯著高于其他3種植物。這一結(jié)果說明五節(jié)芒的需水量最大且不耐旱、不耐寒，作為能源植物只適合在我國南方種植。

芒自然分布區(qū)內(nèi)的氣候模式為：年平均降雨量466.50～2 444.00 mm，均值為1 379.83 mm。年積溫2 650.00～8 500.00℃，均值為5 702.95℃。年平均溫度為3.40～24.40℃，均值為16.66℃。夏季極端高溫為30.90～45.20℃，均值為39.02℃。冬季極端低溫為-45.00～8.00℃，均值為-7.62℃。1月份平均氣溫為-23.00～18.70℃，均值為5.27℃。7月份平均氣溫18.20～32.70℃，平均為26.92℃。全年無霜期128.00～365.00 d，平均為275.23 d。年累積日照時間為511.00～2 700.00 h，平均為1 765.02 h。多重比較結(jié)果表明，芒僅在7月平均氣溫一項氣候因子上與其他3種有顯著差別，居于中間狀態(tài)。這說明芒在氣候適應性上具有很強的適應能力，在耐寒、耐旱能力上僅次于荻。

2.3 影響分布的氣候因子

氣候是影響植物地理分布的關(guān)鍵，植物在長期進化過程當中對氣候的適應性導致了不同植物適應不同的氣候，進而形成了不同植物具有不同分布區(qū)域[22]。本研究通過主成分分析方法篩選4種芒屬植物各自的氣候主要影響因子為分析氣候?qū)υ擃愔参锓植嫉挠绊懢哂兄匾饬x。本文利用SPSS軟件，提取特征值大于1的主成份，結(jié)果如表3所示。

從表3可以看出，累計解釋方差分別為66.887%，76.353%，75.104%和76.270%。南荻第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有2個，分別為全年無霜期(0.922)和1月份平均氣溫(0.906)，這兩個因子可命名為冬季的氣溫。第2主成分(PC2)得分最高的是年平均降雨量(0.667)和冬季極端氣溫(-0.829)；荻的第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有3個，分別為1月份平均氣溫(0.960)、全年無霜期(0.932)和冬季極端低溫(0.935)，該3項氣候因子可命名為冬季氣溫。第2主成分(PC2)得分最高的是年平均降雨量(-0.690)和年累計日照時間(0.575)；五節(jié)芒的第1主成份(PC1)因子得分最高的因子有3個，分別為全年無霜期(0.934)、冬季極端低溫(0.921)和1月份平均氣溫(0.915)，該3項氣候因子可命名為冬季氣溫。第2主成份得分最高的因子有2個，分別為年平均降雨量(-0.688)和年累計日照時間(0.688)，第3主成分為得分最高因子為夏季極端高溫(0.868)；芒第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有3個，分別為1月份平均氣溫(0.966)、全年無霜期(0.954)和冬季極端低溫(0.932)，該3項因子綜合命名為冬季氣溫。第2主成份(PC2)因子得分最高的因素有2個，分別是夏季極高氣溫(0.908)和7月平均氣溫(0.691)，該兩項因子綜合為夏季氣溫。

綜合來看，對芒屬植物影響力較大的氣候因子主要是溫度因子中的冬季氣溫，其次為是降雨量與日照。

表3 芒屬植物氣候因子的主成分分析結(jié)果Table 3 The principal component analysis of climatic factors of four spices of Miscanthus

3 討論與結(jié)論

研究植物分布與氣候的關(guān)系在國內(nèi)外已逐漸成為生態(tài)學研究的熱點[15-16,23-29]。各種分析方法中，利用主成分分析方法來確定對某一植物的氣候決定因子目前已應用較多。郝佳波[27]等對云南擬單性木蘭 (Parakmeriayunnanensis)的研究中發(fā)現(xiàn)氣候?qū)χ参锏乩矸植嫉挠绊懘涡蚴菬崃?水分>光照，李賀等[15]對云杉(Piceaasperata)林分布與氣候因子關(guān)系的分析也得出熱量條件是第一影響因素的結(jié)論。本文篩選出的4種芒屬植物的所有氣候主要影響因子都與熱量有關(guān)，說明熱量也是芒屬植物分布的主要影響因子。主成分分析結(jié)果解釋了南荻多分布在長江中下游地區(qū)，受冬季極端氣溫和降水量的限制；荻主要分布在長江北部，受熱量因子限制的同時還受降雨量和光照的雙重影響；五節(jié)芒的分布以南方為主，因為五節(jié)芒對熱量需求較高，同時也受降雨和光照的影響，這也解釋了芒和五節(jié)芒在分布區(qū)上有較大重疊的原因。

本文研究結(jié)果顯示，荻在我國東北和西北部有明顯分布優(yōu)勢，說明荻的儲量大且生態(tài)類型多。氣候因子在不同種間的多重比較結(jié)果顯示，荻在年平均降雨量、年積溫、年平均氣溫、冬季極端低溫、1月平均氣溫、7月平均氣溫、全年無霜期等7項與氣溫和降水有關(guān)的因素中都顯著低于南荻、五節(jié)芒和芒(P<0.05)，說明荻確實是適應北方的物種。結(jié)合主成分分析結(jié)果可知，荻的極限生存條件為1月份平均氣溫不低于-24.10℃、全年無霜期不長于340 d、冬季極端低溫不低于-45℃，這也進一步說明荻的強耐寒性，是向北方寒冷地帶推廣的最佳種類。在實地調(diào)查過程中，我們還發(fā)現(xiàn)荻在我國鹽堿地如山東黃河三角洲一帶有大面積分布，而且株高可達到3 m以上。同時，在我國甘肅西峰縣、長武縣以及陜西寧縣等降雨量較少的地方也發(fā)現(xiàn)有大量株高在3.5～4.0 m的荻野生群落。綜合以上信息說明，荻在抗寒、抗旱、抗鹽堿以及生物量上均有大量可發(fā)掘的種質(zhì)資源和抗性優(yōu)良的基因。