新疆烏倫古河流域蒙新河貍巢穴特征和巢址生境選擇

杜聰聰, 初雯雯,甄 榮,端肖楠,陳 剛, 初紅軍,5,*

1 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 新疆布爾根河貍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),阿勒泰 836500 3 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)人文與發(fā)展學(xué)院,北京 100083 4 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 100083 5 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046

新疆烏倫古河流域蒙新河貍巢穴特征和巢址生境選擇

杜聰聰1,2, 初雯雯3, 4,甄 榮2, 5,端肖楠1,2,陳 剛2, 初紅軍1,2,5,*

1 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 新疆布爾根河貍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),阿勒泰 836500 3 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)人文與發(fā)展學(xué)院,北京 100083 4 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 100083 5 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046

2014年11—12月和2015年4月,采用樣方法對(duì)新疆烏倫古河流域冷季和暖季早期蒙新河貍(Castorfiberbirulai)巢穴特征和巢址生境選擇進(jìn)行了調(diào)查研究。確定冷季160個(gè)蒙新河貍巢穴和暖季早期158個(gè)蒙新河貍巢穴,其中61個(gè)地面巢平均長(zhǎng)(2.54±1.69)m,寬(1.68±0.91)m,高(0.54±0.32)m。與冷季相比,暖季早期蒙新河貍利用的巢穴生境具有河寬、水域面積、水深和植物郁閉度較大,河岸坡度較小的特征,是由季節(jié)更替導(dǎo)致的溫度等氣候變化引起的,而在其他生態(tài)因子選擇上無(wú)差異(P>0.05)。以冷季為例,蒙新河貍巢址生境選擇特征表現(xiàn)為：(1)地理分布因子：海拔>1000m,臨近水域河岸>1.0m、坡度>75°、水深>1.0m、河面寬度和面積適中；(2)隱蔽因子：巢穴隱蔽級(jí)較高,附近的植物特征(郁閉度高,喬木密度大、灌木密度低以及高度低)也輔助實(shí)現(xiàn)了較好的隱蔽性；(3)干擾因子：巢穴位置選擇最近公路或居民點(diǎn)的河流異側(cè)；(4)食物因子：巢穴多選擇在密度較高的柳樹林中,且距離冬季食物堆較近。建議：尋找適合蒙新河貍生存的其他潛在生境；減少在蒙新河貍生活流域修建水壩,或者在其附近修建蒙新河貍遷徙通道；加強(qiáng)蒙新河貍分布區(qū)的保護(hù)管理。

烏倫古河流域；蒙新河貍；巢穴特征；巢址選擇

野生動(dòng)物生境選擇的研究對(duì)于野生動(dòng)物的保護(hù)和管理都有十分重要的意義[1-2]。目前,國(guó)內(nèi)外針對(duì)野生動(dòng)物生境選擇的研究主要分為三類: 一般生境選擇、領(lǐng)域選擇和巢址/洞穴選擇[3-5]。其中,巢穴是野生動(dòng)物棲息的主要場(chǎng)所,動(dòng)物的巢址/洞穴選擇能將各種干擾、天敵捕食和其他不良因子的影響降到最低水平[5]。所以,研究巢址/洞穴選擇,可以揭示影響野生動(dòng)物巢址/洞穴選擇的各種因素,為野生動(dòng)物資源的保護(hù)管理和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)[6]。

河貍屬于嚙齒目(Rodentia)河貍科(Castoridae)河貍屬(Castor),為歐亞大陸嚙齒目動(dòng)物中體型最大的動(dòng)物,也是河貍科唯一的代表[7-8]?，F(xiàn)存河貍有兩種：加拿大河貍(Castorcanadensis)和歐亞河貍(Castorfiber)[7,9-10]。在歷史早期,歐亞河貍廣泛分布于歐亞大陸的落葉林和針葉林區(qū)域,以及苔原和草原地帶合適的河岸棲息地,從西歐一直延伸到西伯利亞?wèn)|部[11],是古北區(qū)動(dòng)物區(qū)系的關(guān)鍵物種[12]。然而,生境退化,特別是人類為了獲取歐亞河貍毛皮和河貍香而開展的大肆捕殺活動(dòng)導(dǎo)致歐亞河貍在部分分布區(qū)滅絕,存活下來(lái)的歐亞河貍種群數(shù)量也急劇減少[13-14]。到19世紀(jì)中末期,歐亞河貍幾乎處于滅絕的邊緣,僅殘存于一些邊遠(yuǎn)且彼此孤立的區(qū)域[14-15]。在我國(guó),河貍僅分布于新疆北部的烏倫古河及其上游的青河、布爾根河兩岸,為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。

美洲河貍和歐亞河貍的其它亞種保護(hù)得很好,種群數(shù)量可觀,相比之下,我國(guó)蒙新河貍的生存狀況則不容樂(lè)觀[8]。Chu和Jiang[10]調(diào)查發(fā)現(xiàn)新疆烏倫古河流域蒙新河貍家族只有137—167個(gè),種群數(shù)量?jī)H有472—700只,處于極度瀕危的狀況,急需加強(qiáng)全面的研究與保護(hù)。目前我國(guó)蒙新河貍的研究方向集中于種群數(shù)量和家族組成[10,16-17]、行為特征[18-19]、食性[20-21]、河貍香[22-25]和保護(hù)管理[26]等。雖然對(duì)于新疆蒙新河貍的生境選擇與利用已有少許研究,然而這些研究結(jié)果并不能全面準(zhǔn)確地代表蒙新河貍的生境特征。如于長(zhǎng)青等[27]調(diào)查區(qū)域的有限性導(dǎo)致其采集的樣本量較少,所選的生態(tài)因子也不全面；Chu和Jiang[10]在調(diào)查烏倫古河流域蒙新河貍家族分布時(shí)亦對(duì)其巢穴生境特征進(jìn)行了概述,但其生態(tài)因子亦不詳細(xì),且僅描述了冷季蒙新河貍的巢穴生境特征。而野生動(dòng)物生境選擇一般具有種的特異性、時(shí)間和空間的變化性及對(duì)結(jié)構(gòu)資源要求的嚴(yán)格性等特點(diǎn)[28]。特別是伴隨著季節(jié)更替和氣候變遷,動(dòng)物的生境選擇也會(huì)相應(yīng)發(fā)生變化。目前對(duì)多數(shù)獸類的研究結(jié)果表明其生境選擇均存在季節(jié)性差異[29-31],因此我們推測(cè)：新疆蒙新河貍冷暖季的巢穴生境選擇也存在差異。為了驗(yàn)證以上推測(cè),2014年11—12月(冷季)和2015年4月(暖季早期),分別對(duì)烏倫古河流域蒙新河貍巢址生境選擇的詳細(xì)生態(tài)因子進(jìn)行了調(diào)查,探究2個(gè)問(wèn)題：(1)冷季和暖季早期新疆蒙新河貍巢址生境選擇是否存在差異？(2)新疆蒙新河貍的巢址生境選擇特征有哪些？以期為今后對(duì)新疆蒙新河貍進(jìn)行研究與保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù),并結(jié)合實(shí)際對(duì)其保護(hù)管理提出建議。

1 研究區(qū)概況

烏倫古河流域位于我國(guó)新疆北部阿勒泰地區(qū),地理位置87°00′E—91°50′E,45°00′N—47°19′N,由發(fā)源于阿爾泰山東段南坡的大青河、小青河、查干河以及東段北坡蒙古國(guó)境內(nèi)的布爾根河等組成,4條河流在青河縣境內(nèi)匯合成烏倫古河,最后流入福海縣境內(nèi)的新疆第二大淡水湖——烏倫古湖,全長(zhǎng)811km[32-33]。烏倫古河流域的綠洲被阿爾泰山和戈壁包圍,海拔范圍為460—4000m。該區(qū)域?yàn)槔錅貛Т箨懶詺夂?擁有長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月的漫長(zhǎng)冬季,最高溫度為34.3℃,最低溫度為-49.7℃。年降水量只有蒸發(fā)量的十分之一,其中的33%是以降雪的形式存在的,雪深一般可達(dá)80cm,冬季凍土層深度可達(dá)70cm[10]。植被主要以楊柳科(Salicaceae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Poaceae)和藜科(Chenopodiaceae)植物為主。常見動(dòng)物除蒙新河貍外,還有北山羊(Capraibex)、盤羊(Ovisammon)、雪豹(Pantherauncia)、猞猁(Felislynx)、兔猻(Felismanul)、狼(Canislupus)、赤狐(Vulpesvulpus)、野豬(Susscrofa)和麝鼠(Ondatrazibethica)等獸類,黑鸛(Ciconianigra)、蓑羽鶴(Anthropoidesvirgo)、大天鵝(Cygnuscygnus)、疣鼻天鵝(Cygnusolor)和普通鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)等鳥類,蝮蛇(Agkistrodonhalys)、極北蝰蛇(Viperaberus)和旱地沙蜥(Phryncephalushecioscopus)等兩棲爬行類,以及河鱸(Percafluriatilis)、湖擬鯉(Rutilusrutiluslacustriscpallas)和鯽魚(Carassiusauratus)等魚類[18-19]。

圖1 2014年度冬季新疆烏倫古河流域蒙新河貍家族分布圖Fig.1 Winter locations of C. f. birulai families in the Ulungur watershed of Xinjiang in 2014

2 研究方法

2.1 蒙新河貍巢穴選取

2014年11—12月,根據(jù)烏倫古河流域中的食物堆確定冷季蒙新河貍家族棲居的巢穴[34]。2015年4月,根據(jù)往年冷季蒙新河貍家族使用的巢穴位點(diǎn),在其附近沿河岸尋找其上岸加固巢穴的河貍道、氣味堆等活動(dòng)痕跡,根據(jù)痕跡密集度確定暖季早期蒙新河貍棲居的巢穴[35]。

2.1 數(shù)據(jù)采集

蒙新河貍家族巢穴緊靠河岸,故以巢穴為中心做10m×10m的樣方,根據(jù)蒙新河貍棲息的生境特征,參考John等[36]和Ruys等[37]對(duì)加拿大河貍生境特征的研究,對(duì)新疆烏倫古河流域蒙新河貍巢穴附近的海拔等11個(gè)生態(tài)參數(shù)和樣方內(nèi)的優(yōu)勢(shì)植被種類等6個(gè)生態(tài)參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定,具體方法見表1。

表1 新疆蒙新河貍生態(tài)選擇的因子和描述

2.2 數(shù)據(jù)處理

蒙新河貍巢穴、食物堆結(jié)構(gòu)和巢穴生境選擇數(shù)據(jù)使用Microsoft office excel 2003匯總,對(duì)數(shù)量型和數(shù)量化數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,比較17種生態(tài)因子出現(xiàn)的頻率,用百分比表示。

利用SPSS 19.0卡方檢驗(yàn)分析冷季和暖季早期蒙新河貍在非數(shù)值型生態(tài)因子(巢穴位置和優(yōu)勢(shì)植物)的選擇上是否存在差異；單樣本Kolmogorov-Smirnow Test分析剩余15種數(shù)值型生態(tài)因子數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布,對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用T-test檢驗(yàn)冷季和暖季早期蒙新河貍巢穴生境選擇的差異,不符合正態(tài)分布的運(yùn)用非參數(shù)檢驗(yàn)中2個(gè)獨(dú)立樣本的Mann-WhiteyU檢驗(yàn)對(duì)冷季和暖季早期蒙新河貍巢穴生境特征的差異進(jìn)行分析[1]。對(duì)蒙新河貍巢穴生態(tài)因子數(shù)據(jù)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析(Hierarchical cluster analysis)和主成分分析(Principal component analysis, PCA)[38-39],明晰影響蒙新河貍巢穴生境選擇的主要因子和各種因素的內(nèi)在聯(lián)系。

3 結(jié)果與分析

2014年11—12月,確定了160個(gè)冷季蒙新河貍巢穴及其對(duì)應(yīng)的越冬渡春食物堆(圖1),其中141個(gè)巢穴位于主河道河岸,19個(gè)巢穴位于河汊河岸。2015年4月,確定了158個(gè)暖季早期蒙新河貍巢穴,調(diào)查發(fā)現(xiàn)：2個(gè)蒙新河貍巢穴附近對(duì)應(yīng)的越冬渡春食物堆幾乎沒(méi)有減少,說(shuō)明2個(gè)家族的蒙新河貍因某種原因消失,甚至死亡。

圖2 冷季新疆蒙新河貍地面巢、水壩和食物堆Fig.2 The structure of C. f. birulai nest, dam and food cache in cold season

3.1 冷季蒙新河貍食物堆和地面巢特征

除去9個(gè)因沒(méi)入冰下而無(wú)法測(cè)量的食物堆,冷季蒙新河貍食物堆長(zhǎng)(8.59±4.20)m(3.0—23.0m),寬(3.74±1.22)m(1.0—8.0m),高(0.53±0.24)m(0.1—1.1m),與河岸巢穴的平均距離為(3.59±1.00)m(2.0—5.0m),主要由柳樹枝條組成。冬季蒙新河貍食物堆數(shù)量與蒙新河貍家族數(shù)一一對(duì)應(yīng)[40],冷季160個(gè)食物堆表明2014年我國(guó)烏倫古河流域共有160個(gè)蒙新河貍家族,其中61個(gè)蒙新河貍家族(占38.13%)在其巢穴上方建筑地面巢,長(zhǎng)(2.54±1.69)m(0.4—10.0m),寬(1.68±0.91)m(0.3—5.0m),高(0.54±0.32)m(0.2—2.0m)。另外,只有10個(gè)蒙新河貍家族(占6.25%)的建造水壩,使其家域水位控制在合適范圍內(nèi)。多數(shù)蒙新河貍家族只建造1條水壩,只有兩個(gè)蒙新河貍家族分別在其家域內(nèi)建造3條和4條水壩,共計(jì)15條水壩,長(zhǎng)(12.87±13.60)m(3.0—60.0m),寬(0.85±0.41)m(0.4—1.5m),高(0.3±1.50)m(0.2—2.0m)。蒙新河貍地面巢及其建造的水壩都由枯樹枝和淤泥搭成,夾雜著雜草(圖2)。

3.2 冷季和暖季早期蒙新河貍巢穴生態(tài)因子的選擇差異

除岸高、河寬和水域面積3種生態(tài)因子的冷暖季數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布(P>0.05)外,其余12種數(shù)值型生態(tài)因子數(shù)據(jù)均不符合正態(tài)分布(P<0.05)。冷季和暖季早期,蒙新河貍僅對(duì)水域面積、水深、河寬和坡度(Z=9.435,Z=8.386,Z=9.677,Z=4.556,P<0.01),以及郁閉度(Z=15.279,P<0.01)的選擇差異顯著外,對(duì)其余的生態(tài)因子選擇差異不顯著(P>0.05)。與冷季相比,暖季早期蒙新河貍利用的巢穴生境具有河寬、水域面積、水深較大,河岸坡度、郁閉度較小的特征(表2)。

表2 冷季和暖季早期新疆蒙新河貍巢穴生境選擇的生態(tài)因子比較

3.3 冷季蒙新河貍巢穴生境選擇的生態(tài)因子分布頻率

對(duì)冷季新疆160個(gè)蒙新河貍巢穴的17項(xiàng)生境因子進(jìn)行頻次分析(表3),發(fā)現(xiàn)其巢穴生境選擇的主要特征為：巢穴選擇在與最近公路或居民點(diǎn)的河流異側(cè)(93.13%)喬木柳樹林(90.00%)中,郁閉度(50%—75%,61.88%)、喬木密度(3—5株/100m2,74.38%)和喬木高度(>6m,67.50%)較高,灌木密度低(<4叢/100m2,93.13%),距食物堆較近(≤4m,68.13%)。另外,海拔≤600m僅占5.63%、臨近水域面積>400 m2僅占5.00%、水深≤0.5m僅占5.63%和隱蔽級(jí)≤50%僅占9.38%,說(shuō)明新疆蒙新河貍對(duì)3種生態(tài)因子也具有選擇性。

對(duì)河寬≤20m和水域面積≤400m2進(jìn)一步分類,發(fā)現(xiàn)河寬≤6m、6—12 m和12—20 m的分布頻率依次為12.50%(10個(gè))、31.25%(25個(gè))和56.25%(45個(gè)),水域面積≤133m2、133—266 m2和266—400 m2的分布頻率依次為12.63%(12個(gè))、33.68%(32個(gè))和53.68%(51個(gè)),表明新疆蒙新河貍選擇河寬和面積都較大的水域棲息。

表3 蒙新河貍冷季巢穴生境選擇的各項(xiàng)因子分布頻次

3.4 冷季蒙新河貍巢穴生境選擇的聚類分析

在歐氏距離18的水平上,將冷季160個(gè)新疆蒙新河貍巢穴分為3組：A組(10個(gè)巢穴)、B組(47個(gè)巢穴)和C組(103個(gè)巢穴),每組蒙新河貍巢穴頻數(shù)和頻率見表3。對(duì)冷季新疆蒙新河貍巢穴的生境特征歸納為：位于海拔1000m以上,河流寬度窄、面積小、水深較深、坡度較陡的臨近水域,隱蔽級(jí)適中或較高、與最近公路或居民點(diǎn)的河流異側(cè)喬木柳樹林、郁閉度較高、喬木高度高、灌木密度低和高度適中,距食物堆較近。

3. 5 冷季蒙新河貍巢穴生境選擇的主成分分析

對(duì)冷季新疆蒙新河貍巢穴生境選擇的17個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析(表4),前7個(gè)主成分的特征值均大于1,其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到72.523%,說(shuō)明這7個(gè)主成分基本涵蓋了這17個(gè)生態(tài)因子的所有信息。

表4 冷季新疆蒙新河貍巢穴生境選擇的各主成分特征值表

1: 第一特征向量 First eigenvector; 2: 第二特征向量 Second eigenvector;3: 第三特征向量 Third eigenvector; 4—17 依次類推

表5 冷季新疆蒙新河貍巢穴生境選擇的旋轉(zhuǎn)因子成分矩陣

第1、4主成分中,載荷系數(shù)絕對(duì)值較大的是岸高(0.721)、坡度(0.692)、水深(0.722)、水域面積(0.635)和河寬(0.690),這5個(gè)變量是蒙新河貍巢穴附近的地理環(huán)境,定義為地理分布因子。另外,第1主成分中的隱蔽級(jí)(0.687)載荷系數(shù)絕對(duì)值也較大,與蒙新河貍巢穴的隱蔽性相關(guān),屬于隱蔽因子。第2、5主成分中,載荷系數(shù)絕對(duì)值較大的是灌木密度(0.793)、灌木高度(0.774)、植物郁閉度(0.615)和喬木密度(0.615),這4個(gè)變量反映了蒙新河貍巢穴生境選擇的植物特征,為蒙新河貍提供了良好的隱蔽條件,其中絕對(duì)值較高的喬木密度還保證了其食物的豐富性。第3主成分中,巢穴位置(0.615)、距公路距離(0.716)和距居民點(diǎn)距離(0.553)這3個(gè)變量的載荷系數(shù)絕對(duì)值較大,反映出干擾對(duì)蒙新河貍巢穴選擇的影響,命名為干擾因子。第6和第7主成分中,優(yōu)勢(shì)植物(0.556)和距食物堆距離(0.715)的載荷系數(shù)絕對(duì)值明顯高于其他變量,與蒙新河貍的食物有關(guān),屬于食物因子。因此,蒙新河貍巢址生境選擇首先考慮的是地理分布因子和隱蔽因子,其次是干擾因子,最后是食物因子(表5)。

綜上所述,新疆蒙新河貍冬季巢穴生境選擇特征歸納為：(1)地理分布因子：海拔>1000m,臨近水域河岸高度>1.0m、坡度>75°、水深>1.0m、河面寬度和面積適中；(2)隱蔽因子：巢穴所在位置隱蔽級(jí)較高,附近的植物特征(郁閉度高,喬木密度大、灌木密度低、高度低)也決定了其較好的隱蔽性；(3)干擾因子：巢穴位置選擇在與最近公路或居民點(diǎn)相對(duì)的河流異側(cè)；(4)食物因子：巢穴多選擇在密度較高的柳樹林中,有豐富的食物來(lái)源,且距離冬季食物堆較近。

4 分析與討論

4.1 蒙新河貍巢穴位點(diǎn)的選取

蒙新河貍生性膽小且在水邊活動(dòng)[18-19],其在河岸挖洞穴居,洞口在水下,且在巢穴的上方搭建地面巢。在夏季,一個(gè)蒙新河貍家族可擁有數(shù)個(gè)巢穴,但在暖季早期(春季)和冷季(秋季和冬季),其主要使用其中的一個(gè)巢穴,且冷季常在居住巢穴外的水域中建造食物堆以度過(guò)漫長(zhǎng)寒冷的冬季,這成為野外調(diào)查確定冷季蒙新河貍家族的唯一指標(biāo)[10,34]。Saulius Pupininkas的研究[41]表明,河貍生命活動(dòng)的跡象集中于巢穴附近,故我們沿河岸尋找蒙新河貍上岸加固巢穴的河貍道以及氣味堆等活動(dòng)痕跡,根據(jù)痕跡密集度確定暖季早期蒙新河貍棲居的巢穴[35]。另外,新疆蒙新河貍營(yíng)家域式生活,這使得它們的巢穴地點(diǎn)分布非隨機(jī)化,且氣味堆制成后本身不會(huì)移動(dòng),對(duì)于河貍這種夜行性且具有隱蔽性的動(dòng)物,采用痕跡調(diào)查法具有可操作性,收集的數(shù)據(jù)也全面且準(zhǔn)確。

4.2 蒙新河貍的地面巢等特征

2014年冷季,我國(guó)新疆烏倫古河流域有160個(gè)蒙新河貍家族,與Chu和Jiang[10]于2003年(137個(gè)家族)、2006年(167個(gè)家族)和2007年(145個(gè)家族)的調(diào)查結(jié)果基本一致,進(jìn)一步說(shuō)明我國(guó)蒙新河貍的種群數(shù)量已達(dá)到目前烏倫古河流域的環(huán)境容納量,急需尋找其他潛在的合適棲息地。只有61個(gè)蒙新河貍家族(占40.40%)在其洞穴上方建有地面巢,這是因?yàn)檫@些蒙新河貍家族多坐落于夏季和秋季家畜(牛和馬)活動(dòng)頻繁的區(qū)域,為了防止牲畜踩踏洞穴,蒙新河貍在其洞穴上方建造地面巢阻止牲畜靠近。另一方面,Frish[42]認(rèn)為蒙新河貍在水位太高,淹沒(méi)部分地下洞穴時(shí),可以打通洞穴上方的地面,從而生活在位于水位上方的地面巢內(nèi),這與我們發(fā)現(xiàn)的少數(shù)地面巢的超大特征是相符的。僅有10個(gè)蒙新河貍家族(占6.62%)在家域范圍內(nèi)建造水壩,其中7個(gè)家族(占70%)位于河汊水域內(nèi),這是因?yàn)橹骱拥浪魉佥^快,不利于筑壩。相較而言,河汊水域水流緩慢,但其面積較小、旱期水位低的特點(diǎn)也不適合蒙新河貍居住。為了改善生活環(huán)境,生存于河汊水域的蒙新河貍往往使用樹枝和淤泥筑建堤壩,維持家域內(nèi)的水位和水域面積在合適范圍,因此,河貍被稱為大自然中的“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[9,43]。

4.3 冷季和暖季早期蒙新河貍巢址生境選擇的差異

從冷季到暖季早期,溫度升高,植物的頂部生態(tài)位開始發(fā)芽長(zhǎng)葉,植物郁閉度變高,而底部生態(tài)位幾乎不會(huì)發(fā)生變化,故同與植物茂盛情況相關(guān)的隱蔽級(jí)無(wú)變化；同時(shí),山上的大量冰雪開始融化,雪水最終流入烏倫古河流域,導(dǎo)致其水位上漲,水深、河寬和水源面積都急劇增大,而河岸坡度卻降低,從而導(dǎo)致冷季和暖季早期蒙新河貍在河寬、水域面積、水深、坡度和植物郁閉度5種生態(tài)因子選擇上有差異(表2),這就證實(shí)了我們的推測(cè)：新疆蒙新河貍冷暖季的部分巢穴生境選擇確實(shí)存在差異。除此之外,蒙新河貍冷暖季的巢穴生境選擇基本一致,說(shuō)明了新疆蒙新河貍家族生境的相對(duì)穩(wěn)定性,這與其生存狀況是密切相關(guān)的。新疆蒙新河貍生活區(qū)域的局限性限制了蒙新河貍種群的擴(kuò)張,沿河道生存的競(jìng)爭(zhēng)條件導(dǎo)致曲線串珠式分布的蒙新河貍家族必須且只能占據(jù)對(duì)家族有利的流域空間生存,一旦找到合適的生存區(qū)域后,若無(wú)強(qiáng)烈的人類干擾以及河谷斷流等客觀原因,其必定不會(huì)重新尋找其他相距較遠(yuǎn)的區(qū)域筑巢生活。另外,大多數(shù)的新疆蒙新河貍冷暖季的巢穴位點(diǎn)基本無(wú)變化,從動(dòng)物自身角度來(lái)說(shuō),這是因?yàn)樵跊](méi)有外部生存壓力的作用下,重新尋找合適的環(huán)境并建立新的巢穴需要耗費(fèi)大量的時(shí)間與精力,對(duì)河貍的正常生活是得不償失的。

4.4 蒙新河貍的巢址生境選擇

動(dòng)物對(duì)生境的選擇除受其本身的特性影響之外,還包括生境的特性、食物的有效性、隱蔽場(chǎng)所和空間利用的有效性、捕食和競(jìng)爭(zhēng)等諸多因素[44-45]。作為穴居動(dòng)物,巢穴是蒙新河貍棲息的主要場(chǎng)所,為其居住、休息、繁殖、抵御不良?xì)夂驐l件及逃避敵害等提供隱蔽。巢穴周圍的空間環(huán)境構(gòu)成了巢穴生境,而有效的巢穴生境選擇是長(zhǎng)期適應(yīng)性的結(jié)果,是在進(jìn)化過(guò)程中與環(huán)境相互協(xié)調(diào)的產(chǎn)物[46]。本研究中,作為被首先選中的生態(tài)因子,隱蔽級(jí)與第6主成分中載荷系數(shù)絕對(duì)值最高的優(yōu)勢(shì)植物,即占90.00%的喬木柳一一對(duì)應(yīng)。較高密度的喬木柳樹林既為蒙新河貍提供了較好的隱蔽性,又保證了其豐富的食物來(lái)源,這與第7主成分中絕對(duì)值較高的距食物堆距離一致,短距離的高選擇性同樣保證了一定的隱蔽性,也減少了其往返過(guò)程中體能的消耗,有利于越過(guò)漫長(zhǎng)的冬季。第2、5主成分中較高載荷量的植物特征(灌木密度、灌木高度、植物郁閉度和喬木密度)也為蒙新河貍的生存提供了良好的隱蔽條件。蒙新河貍生性膽小,屬于典型的夜行性動(dòng)物[47-49],而其天敵(狼、艾鼬和雕鸮等)也多在夜間活動(dòng),為了躲避天敵,行動(dòng)緩慢的蒙新河貍必須要求一定程度的隱蔽性來(lái)保障自己的安全。按常理來(lái)說(shuō),灌木密度越高,隱蔽性越高。但是,烏倫古河流域的灌木主要是叢生成群的錦雞兒和鈴鐺刺,不僅不是蒙新河貍的食物,還會(huì)阻礙其外出采食。所以,蒙新河貍選擇灌木密度低的區(qū)域筑巢。

地理分布因子中,隨著海拔的升高、臨近水域岸高、坡度和深度的增加,蒙新河貍巢穴位點(diǎn)的選擇性越強(qiáng)。蒙新河貍對(duì)高海拔(>1000m)的選擇性是逐漸適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,然而其在低海拔區(qū)域(≤600m)也有分布,說(shuō)明蒙新河貍同樣具有適應(yīng)低海拔環(huán)境的潛在能力,這為擴(kuò)大尋找其潛在的合適生境提供了可能。蒙新河貍的筑巢習(xí)性決定了其選擇河岸高、坡度較大的深水環(huán)境。作為穴居動(dòng)物,蒙新河貍巢穴洞口位于水下,且遠(yuǎn)離河岸、斜向上建造洞穴[50]。較高且具有較陡坡度的河岸有利于蒙新河貍挖洞筑巢,而一定的水深可以淹沒(méi)巢穴洞口,保障其高隱蔽性。當(dāng)河水深度不夠時(shí),為了避免洞口暴露導(dǎo)致的天敵侵襲,蒙新河貍自主在洞系下游筑建堤壩,提高水位的行為說(shuō)明了其對(duì)水深的嚴(yán)格要求。受烏倫古河流域整體河面寬度和其他生態(tài)因子的限制,59.38%和50.00%的蒙新河貍巢穴坐落于河面寬度(≤20m)和面積(≤400m2)都較小的河流旁,與John等[36]調(diào)查摩拉瓦河流域內(nèi)蒙新河貍家族附近河面平均寬度的結(jié)果((13±6) SD m)基本一致。然而,對(duì)河寬≤20m和水域面積≤400m2進(jìn)一步劃分等級(jí)后的分析顯示蒙新河貍又優(yōu)先選擇河寬和水域面積較大的特征。由此,我們得出結(jié)論：除去烏倫古河流域?qū)挾鹊南拗?蒙新河貍巢址對(duì)臨近水域的選擇性隨寬度的增大而增強(qiáng)。Ruys等[37]指出法國(guó)阿登地區(qū)河貍首先選擇寬度較大的河流,其次是池塘、湖泊等,同時(shí)要求水深較大、河岸高且坡度陡,這支持我們結(jié)論。另外,他還指出河貍多在水流速較緩(<1 m3s-1),而在研究中,由于冬季河面結(jié)冰,故未對(duì)水流速因子進(jìn)行探討。

干擾因子中,僅發(fā)現(xiàn)新疆蒙新河貍幾乎全部在最近公路或居民點(diǎn)的河流異側(cè)筑巢,河流阻斷了人類直接性的接近,一定程度上避免了人類的干擾。一般來(lái)說(shuō),野生動(dòng)物對(duì)生境的選擇往往表現(xiàn)出對(duì)人類活動(dòng)的躲避性[51-54],但本研究中,蒙新河貍巢穴位點(diǎn)距最近公路和居民點(diǎn)的距離并未表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)關(guān)系,這是因?yàn)闉鮽惞藕恿饔蚴前⒗仗┑貐^(qū)荒漠戈壁中的綠洲,游牧的哈薩克牧民都定居于此,且人口數(shù)量越來(lái)越多[10],除去城鎮(zhèn)和村落,其他牧民基本沿烏倫古河流域呈散點(diǎn)狀分布,公路也在烏倫古河流域附近平行修建[26]。因此,只能在烏倫古河流域生存的蒙新河貍不能完全的避開人類,生存受到人類活動(dòng)的嚴(yán)重影響。人類的活動(dòng)干擾了烏倫古河流域的自然生態(tài)系統(tǒng),柳樹林大面積縮減[55],修建水壩影響了下游水域、阻斷了上下游蒙新河貍的遷移交流[8,55],修建鐵絲網(wǎng)柵欄阻礙了蒙新河貍上岸采食,秋季“打草”提升了蒙新河貍的暴露機(jī)會(huì)。因此建議：(1)尋找適合新疆蒙新河貍生存的其他潛在生境,例如,可以嘗試將其引入到同樣位于新疆北部阿勒泰地區(qū)的額爾齊斯河流域,擴(kuò)大其分布范圍；(2)減少在蒙新河貍生活流域修建的水壩,或者在其附近修建遷徙通道,便于整個(gè)流域中蒙新河貍的交流；(3)加強(qiáng)保護(hù)區(qū)蒙新河貍分布區(qū)內(nèi)的保護(hù)管理和宣傳工作,使當(dāng)?shù)鼐用?特別是保護(hù)區(qū)內(nèi)的牧民)主動(dòng)積極的參與保護(hù)工作。

致謝：本研究得到新疆阿勒泰地區(qū)林業(yè)局、新疆布爾根蒙新河貍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理站、青河縣林業(yè)局、富蘊(yùn)縣林業(yè)局和福?？h林業(yè)局的支持與幫助。戚英杰、阿依丁、劉元超、蔣新春、李斌、蒙克等參加野外數(shù)據(jù)收集工作,特此致謝。

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CastorfiberbirulailodgesiteselectionandcharacteristicsintheUlungurwatershedofXinjiang,China

DU Congcong1,2, CHU Wenwen3,4,ZHEN Rong2,5, DUAN Xiaonan1,2, CHEN Gang2, CHU Hongjun1,2,5,*

1CollegeofLifeScience&Technology,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2BuergenBeaverNationalNatureReserve,Altay836500,China3CollegeofHumanitiesandDevelopmentStudies,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100083,China4SchoolofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China5CollegeofResourcesandEnvironmentSciences,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

From November to December 2014 and in April 2015, theCastorfiberbirulai(Xinjiang beaver) lodge site selection and characteristics in the cold and early warm seasons in the Ulungur watershed of Xinjiang were investigated by line transect and plot sampling methods. In the cold and early warm seasons, a total of 160 and 158 lodge sites were found respectively, which indicated that there were 160 and 158 beaver families. There were 61 beaver families that built lodges on the ground, which accounted for 38.13% of lodge sites in the cold season and 38.61% in the early warm season. Mean lodge lengths were (2.54±1.69) m, while the widths were (1.68±0.91) m, and their heights were (0.54±0.32) m. Compared with that of the cold season, theC.f.birulailodge site selections of the early warm season had the following characteristics: the nearby river was wider, deeper and bigger, its bank slope was steeper, and the surrounding vegetation canopy was larger. The vegetation canopy was affected by seasonal weather changes, which did not have significant effects on other habitat factors. Illustrated by the case of the cold season, after 17 environmental variables possibly pertaining to beaver lodge site selection were measured and analyzed, the results showed that the Xinjiang beaver lodge sites were mainly located at high-elevation (>1000m) near water areas with width and area suitable for living, with characteristics including high river banks (>1.0m), steep slopes (>75°), and deep water (>1.0m). The environment of beaver lodge sites was covert, where vegetation characteristics included high crown and tree density, and low density and height of shrubs. The beaver lodge sites were usually located on the opposite river bank of nearby human roads and houses. Furthermore, the vast majority of beaver lodge sites were in high-density willow forests and near a food cache. The beaver lodge site selections are heavily influenced by human activities; hence, measures should be taken immediately to protect the Xinjiang beaver, such as seeking other fit habitats for beavers to live in based on the stated selection characteristics, reducing the number of human dams in the Ulungur watershed, or building migration channels for beavers near human dams, thereby strengthening the protection and management ofC.f.birulaiin its distribution area.

Castorfiberbirulai; the Ulungur watershed; lodge characteristics; lodge site selection

新疆維吾爾自治區(qū)國(guó)際科技合作項(xiàng)目(20136026- 2)；科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)重大資助項(xiàng)目(2013FY110300)；“新疆布爾根河貍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2014年中央財(cái)政自然保護(hù)區(qū)能力建設(shè)補(bǔ)助資金”項(xiàng)目

2016- 05- 08; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

10.5846/stxb201605080885

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hongjunchu@vip.163.com

杜聰聰, 初雯雯,甄榮,端肖楠,陳剛, 初紅軍.新疆烏倫古河流域蒙新河貍巢穴特征和巢址生境選擇.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(15):5167- 5178.

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