密度對尖頭葉藜生物量分配格局及異速生長的影響

范高華,崔 楨,張金偉,黃迎新,神祥金,趙學(xué)勇

1 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長春 130102 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 東北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長春 130024 4 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

密度對尖頭葉藜生物量分配格局及異速生長的影響

范高華1,2,崔 楨1,2,張金偉3,黃迎新1,*,神祥金1,趙學(xué)勇4

1 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長春 130102 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 東北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長春 130024 4 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

植物器官指示植物不同的功能,而植物器官生物量分配比例的變化表征了植物對資源獲取能力的調(diào)整。在植物生長發(fā)育過程中,植物各器官呈一種明顯的異速生長規(guī)律。利用異速生長分析方法,通過模擬不同密度 (16、44.4、100、400株/m2) 下尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)的生長特性,研究密度對尖頭葉藜器官生物量分配格局及異速生長的影響。結(jié)果表明,隨密度增加,尖頭葉藜地上和地下器官都存在不同程度的競爭：其中,根和主莖生物量分配增加,莖和地上生物量分配減少,而葉和繁殖生物量分配不隨密度變化而變化。研究發(fā)現(xiàn),尖頭葉藜各器官間具有顯著的異速生長關(guān)系：其中葉∶主莖、根∶地上部分、根∶莖、根∶主莖、繁殖器官∶地上部分及繁殖器官∶根生物量間的異速生長不隨密度變化而變化,屬于表觀可塑性；而葉∶地上部分、葉∶根、葉∶莖、莖∶地上部分、主莖∶地上部分、繁殖器官∶莖、繁殖器官∶主莖生物量間具有極顯著的異速生長關(guān)系,異速指數(shù)和個體大小顯著受密度變化影響,屬于真正可塑性,這表明密度能夠影響尖頭葉藜各器官的生長變化。尖頭葉藜葉∶主莖、葉∶根及主莖∶地上部分生物量間的異速指數(shù)在D4-密度時與3/4差異不顯著(P>0.05),符合生態(tài)代謝理論,而在D1—D3密度時與3/4差異顯著(P<0.05),表明充分競爭的植株更符合代謝理論,而競爭不激烈的植株對資源的投入具有物種特異性。

密度；生物量分配；異速生長；表型可塑性；尖頭葉藜

植物器官指示植物不同的功能,而器官生物量分配比例的變化,表征了植物獲取資源能力的調(diào)整。在植物生長發(fā)育過程中,各器官呈一種明顯的異速生長規(guī)律,而植物的異速生長是由物種遺傳所決定的一種固有特性[1-2]。通過異速生長分析能夠系統(tǒng)闡明密度、個體大小以及植物性狀之間的內(nèi)在關(guān)系[3-4],并能排除個體大小的影響,揭示植物響應(yīng)生物因子及非生物因子發(fā)生的策略性調(diào)整。作為植物生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的一項(xiàng)重要內(nèi)容,異速生長分析是研究植物適應(yīng)策略的重要方法。有研究表明,植物的異速生長顯著受生育期影響,尤其是對繁殖器官與個體大小的關(guān)系具有顯著影響。因此,在探討繁殖器官與個體大小的關(guān)系時,需要關(guān)注植物生育期的變化,只有生育期相同時,才能比較不同研究間的差異；此外,通過一次取樣進(jìn)行異速生長分析的結(jié)果是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?應(yīng)進(jìn)行多次取樣,對植物整個生育期進(jìn)行系統(tǒng)研究,以揭示植物不同器官的異速生長規(guī)律[4]。目前,關(guān)于植物異速生長領(lǐng)域的研究,多側(cè)重關(guān)于密度響應(yīng)的研究,且只限于有機(jī)體地上部分,很少有研究關(guān)注植物根、莖、葉和繁殖等功能器官生物量分配的變化,同時缺乏地上部分與地下部分以及各器官間異速生長過程的比較研究[3,5-6]。

尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)為一年生草本,高20—40cm,莖直立,多分枝,枝斜升,較細(xì)瘦,葉片寬卵形至卵形,莖上部的葉片有時呈卵狀披針形,團(tuán)傘花序與枝上部排列成緊密的或有間斷的穗狀或穗狀圓錐花序[7]。在科爾沁地區(qū),尖頭葉藜主要分布在丘間低地和撂荒地中,是沙漠化土地恢復(fù)后期的一種常見植物[8-9]。以往關(guān)于尖頭葉藜的研究主要集中在生理生態(tài)學(xué)特征等方面[8],而有關(guān)密度變化對尖頭葉藜生長特性影響研究較少。在沙漠化土地恢復(fù)過程中,尖頭葉藜的密度發(fā)生了劇烈變化,其形態(tài)特征也發(fā)生了顯著變化,這在沙漠化逆轉(zhuǎn)過程中起到了關(guān)鍵作用,因此深入系統(tǒng)地研究尖頭葉藜生長特性與密度的關(guān)系有助于了解退化土地恢復(fù)機(jī)理,對沙漠化防治具有重要意義[11]。本文探究了密度變化對尖頭葉藜營養(yǎng)生長和繁殖生長的影響,以及對營養(yǎng)生長與繁殖生長之間異速生長關(guān)系的影響,并確定尖頭葉藜在不同密度下的適應(yīng)策略,一方面探討植物性狀變化的生態(tài)學(xué)機(jī)理,另一方面由于藜科植物適應(yīng)惡劣環(huán)境的能力較強(qiáng),在沙漠化生境中的優(yōu)勢度更為明顯,通過研究藜科植物對環(huán)境變化的響應(yīng),對于闡明植物在退化土地恢復(fù)過程中的適應(yīng)策略具有一定的借鑒作用[11],以期能為退化土地的恢復(fù)和荒漠化防治提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于奈曼旗中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站內(nèi),地處科爾沁沙地中南部(42°54′N, 120°41′E),平均海拔360m,具有多種不同的沙地類型和植被類型,土壤和植被梯度變化十分明顯。該區(qū)植被為溫帶半干旱草原植被,由于土地沙漠化嚴(yán)重,大部分地區(qū)半干旱草原植被為沙生植被所代替,植物種主要以沙米(Agriophyllumsquarrosum)、狗尾草(Setarriaviridis)、大果蟲實(shí)(Corispermumelongate)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、尖頭葉藜(Chenopodium acuminatum)和委陵菜(Potentillabifurca)等為主。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫6.5℃,≥10℃積溫3000℃以上,無霜期約150d,年均降水量366mm,其中70%主要集中在6—9月,年蒸發(fā)量1935mm。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,沙土基質(zhì)分布廣泛,風(fēng)沙活動強(qiáng)烈,年均風(fēng)速3.5m/s[12]。

1.2 研究物種

本研究選擇了沙漠化恢復(fù)后期固有的優(yōu)勢種尖頭葉藜：一年生草本,葉寬卵形或卵形,長2—4cm,寬1—3cm,先端尖或短漸尖,具短尖頭,基部寬楔形、圓或近平截,上面無粉粒,淡綠色,下面稍被粉粒,呈灰白色,全緣,具半透明環(huán)邊；葉柄長1.5—2.5cm。穗狀或穗狀圓錐花序,花序軸具圓柱狀粉粒。花兩性；花被扁球形,5深裂,裂片寬卵形,具膜質(zhì)邊緣并有紫紅或黃色粉粒,果時背面常增厚連成五角形：雄蕊5,花藥約0.5唔凇。胞果頂堆扁,圓形或卵形。種子橫生,徑約1mm,黑色,有光澤,稍具點(diǎn)紋飾。花期6—7月,果期8—9月[7-10]。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

2007年5月初,在中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站內(nèi),選擇質(zhì)地均勻的沙質(zhì)草地,通過人工播種,種植尖頭葉藜,根據(jù)沙地尖頭葉藜自然種群隨退化沙地恢復(fù)過程中的密度變化范圍,設(shè)置4個密度水平,每個處理水平4個重復(fù),共16個小區(qū)：1) 16株/m2(D1)；2) 44.4株/m2(D2)；3) 100株/m2(D3)；4) 400株/m2(D4),小區(qū)面積(3m×3m)。在2葉期(大約2周左右)進(jìn)行間苗,按照D1—D4密度處理定苗。整個生長季,每3—4周進(jìn)行一次人工剔除其他物種外,無其它人為干擾。

于2007年6月22日、7月15日、8月9日、8月27日和9月12日分別進(jìn)行破壞性取樣,每次每個小區(qū)隨機(jī)取樣10株(為了避免取樣的影響,每次取樣避免之前取樣區(qū)域),每種處理共計40株。將每株植物分成根、莖(包括主莖(連接植物根到頂端的莖稈部分)和側(cè)枝莖)、葉和繁殖器官(包括花和果)。用清水將每株尖頭葉藜的根沖洗干凈,在80℃烘干稱重,然后測量或計算得到根、莖、葉、主莖、地上部分和繁殖器官等的生物量(繁殖器官與其它器官的數(shù)據(jù)分析只取7—9月份數(shù)據(jù),繁殖器官與葉生物量的數(shù)據(jù)分析只取7—8月份),葉/地上部分、葉/根、葉/莖、葉/主莖、根冠比、根/莖、根/主莖、莖/地上部分、主莖/地上部分、繁殖器官/地上部分、繁殖器官/根、繁殖器官/莖及繁殖器官/主莖等的生物量比及根、葉、莖、主莖和繁殖等器官的生物量分配,器官生物量分配=器官生物量/總生物量,即器官相對生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,采用單因素[密度(D)]方差分析比較器官生物量特性以及生物量分配的可塑性。處理間平均數(shù)比較采用最小顯著性差異檢驗(yàn)(LSD檢驗(yàn)),處理間差異顯著性檢驗(yàn)采用F-檢驗(yàn)。通過異速方程:Y=βXα進(jìn)行異速生長分析[12]；采用減小主軸回歸(reduced major axis regression, RMA)擬合經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù),確定異速指數(shù)：αRMA=αOLS×r-1(αOLS是最小二乘法得到的回歸系數(shù)；r是相關(guān)系數(shù)),以去除變量偏差對回歸系數(shù)的影響[13]。用R軟件的SMATR包,將數(shù)據(jù)log10轉(zhuǎn)換后,進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸,分析密度對異速生長的影響,主要包括異速指數(shù)(斜率)、異速常數(shù)(截距)以及個體大小(X值變化),并比較異速指數(shù)與3/4或1的差異[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對尖頭葉藜器官生物量及平均生物量分配的影響

生物量分配狀況受植物器官絕對生物量變化的直接影響[15]。尖頭葉藜器官生物量明顯受密度變化的影響,各器官平均生物量隨密度增大而顯著減小,各器官平均生物量與密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001) (表1)。尖頭葉藜各器官生物量大小順序?yàn)镈1>D2>D3>D4密度,且D1—D4密度間差異顯著(表1)。在生長季末,處于D1-密度植株的葉片平均生物量是D4-密度植株的11.8倍,根平均生物量是12.4倍,莖平均生物量是21.6倍,主莖平均生物量是6.5倍,繁殖器官平均生物量是16.7倍,地上部分平均生物量是16.9倍,尖頭葉藜葉、根、莖、主莖、繁殖器官和地上部分生物量的變異系數(shù)分別為0.073、0.067、0.088、0.014、0.100和0.082,可見繁殖器官的生長變化最大,莖其次,主莖最小,這表明尖頭葉藜為完成生活史,各器官隨密度變化發(fā)生了不同程度的可塑性變化,其中對繁殖器官和莖生物量的影響最大,主莖最小。各種環(huán)境條件下植物生長的綜合表現(xiàn)是植物生物學(xué)特性的綜合反映[16-17]。密度處理下的尖頭葉藜平均單株葉、根、莖、主莖、繁殖器官及地上部分生物量分別為0.469、0.279、0.709、0.195、1.369、2.266 g,分別占總生物量(2.544 g)的18.4%、10.9%、27.9%、7.7%、53.8%和89.1%,地上部分與根生物量之比為8.135,可見尖頭葉藜總體上向地上部分分配的生物量較高。

密度對尖頭葉藜葉片及繁殖器官生物量分配影響不顯著(F=0.331,P=0.803,F=1.152,P=0.328),D1—D4密度間差異也不顯著(表2)。密度對根、莖、主莖及地上部分生物量分配產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.001)。隨密度增加,根和主莖生物量分配增加(P<0.001),莖和地上部分生物量分配減小(P<0.001)：根生物量分配D1—D2、D3—D4密度間差異不顯著,但D1、D2-密度與D3、D4-密度間差異顯著。莖、主莖生物量分配D3—D4密度間差異不顯著,其它密度間差異顯著。地上部分生物量分配D1-密度與D2—D4密度差異顯著,D2—D4密度間差異不顯著。上述結(jié)果表明,當(dāng)密度增大到一定程度時(D2),生物量分配向根和主莖傾斜,促進(jìn)尖頭葉藜縱向生長和地下生長來獲取更多光、水及營養(yǎng)物質(zhì)資源。

表1 密度對尖頭葉藜生物量的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

不同小寫字母表示密度間平均數(shù)的差異顯著；處理間差異顯著性檢驗(yàn)采用F-檢驗(yàn)；nsP>0.05；**P< 0.01；***P< 0.001

表2 密度對尖頭葉藜生物量分配的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 密度對尖頭葉藜器官生物量比率的影響

植物器官生物量比率可用來分析植物生物量分配格局的變化規(guī)律。隨尖頭葉藜密度的增大,葉/地上部分、葉/莖、繁殖器官/根生物量在整個生活史周期中任何階段均不受密度變化影響(P>0.05)；而葉/根、葉/主莖、根/主莖、莖/地上部分、繁殖器官/地上部分、繁殖器官/主莖生物量顯著減小(P<0.01)；根/地上部分、根/莖、主莖/地上部分、繁殖器官/莖生物量顯著增大(P<0.01) (表3)；葉/根生物量D1-密度與D4-密度差異顯著,其它密度間差異不顯著；根/地上部分、繁殖器官/地上部分生物量D1-密度與D2—D4密度間差異顯著,D2—D4密度間差異不顯著；繁殖器官/莖生物量D1-密度與D3、D4密度差異顯著,其它密度間差異不顯著(表3)；葉/主莖、根/主莖、莖/地上部分生物量D1—D2、D3—D4密度間差異不顯著,但D1、D2-密度與D3、D4-密度間差異顯著；根/莖生物量D1-密度與D2—D4密度間差異顯著,且D3—D4密度間差異顯著,其它密度間差異不顯著；主莖/地上部分生物量D3—D4密度間差異不顯著,其它密度間差異顯著；繁殖器官/主莖生物量比D1—D4密度間差異顯著(表3)。在生長季末,各密度下植株地下部分和地上部分生物量比在0.147— 0.182,地下部分/地上部分生物量隨密度增加而呈增加趨勢。

表3 密度對尖頭葉藜各器官間生物量比的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

P1表示異速指數(shù)；P2表示異速常數(shù)；P3表示個體大小.P1 is the allometric index;P2 is the allometric constant;P3 is individual size.

2.3 密度對尖頭葉藜各器官異速生長的影響

通過比較尖頭葉藜器官生物量間的異速生長關(guān)系,發(fā)現(xiàn)不同密度尖頭葉藜器官生物量間呈冪函數(shù)的增長模式。其中,尖頭葉藜葉∶主莖、根∶地上部分、根∶莖、根∶主莖、繁殖器官∶地上部分及繁殖器官∶根生物量間的異速生長不隨密度變化而變化(P>0.05) (表3, 圖1,圖2,圖3),而密度對葉∶地上部分、葉∶根、葉∶莖、莖∶地上部分、主莖∶地上部分、繁殖器官∶莖及繁殖器官∶主莖生物量間的異速生長具有極顯著影響(P<0.01) (表3, 圖1,圖3,圖4)。密度對尖頭葉藜葉∶地上部分、葉∶根生物量間的異速指數(shù)產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05),并對個體大小產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.001) (表3, 圖1)。密度對其它器官生物量間的異速指數(shù)和個體大小均產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.001) (表3, 圖1—圖4)。

圖1 葉生物量與其它器官生物量間的異速關(guān)系Fig.1 The allometric relationships between leaf biomass and other organ biomass

尖頭葉藜葉∶主莖生物量間的異速指數(shù)D1—D3密度時與1無顯著差異(P>0.05),符合最終產(chǎn)量恒值法則,D4-密度時與1差異極顯著(P<0.01),與3/4差異不顯著(P>0.05) (圖1),符合生態(tài)代謝理論。根∶地上部分生物量間的異速指數(shù)D1—D4密度時與3/4差異極顯著(P<0.001),不符合生態(tài)代謝理論(圖2)。根∶莖生物量間的異速指數(shù)D1—D4密度時與1差異極顯著(P<0.001),不符合最終產(chǎn)量恒值法則,但在D1、D2及D4-密度時其異速指數(shù)與3/4無顯著差異(P>0.05),符合生態(tài)代謝理論。根∶主莖生物量間的異速指數(shù)D1—D4密度時與3/4差異極顯著(P<0.001),但與1差異不顯著,符合最終產(chǎn)量恒值法則(圖2)。

尖頭葉藜葉∶地上部分生物量間的異速指數(shù)D2、D3密度時與3/4無顯著差異(P>0.05),符合生態(tài)代謝理論,但在D1、D4密度時與3/4差異顯著(P<0.05) (圖1),不符合生態(tài)代謝理論。葉∶根生物量間的異速指數(shù)D1—D3密度時與1無顯著差異(P>0.05),符合最終產(chǎn)量恒值法則；D4-密度時與3/4差異不顯著(P>0.05),符合生態(tài)代謝理論。葉∶莖生物量間的異速指數(shù)D1、D2密度時與3/4差異不顯著(P>0.05),符合生態(tài)代謝理論；但在D3、D4密度時與3/4差異極顯著(P<0.01),不符合生態(tài)代謝理論(圖1)。莖∶地上部分生物量間的異速指數(shù)D1—D4密度時與1差異極顯著(P<0.001),不符合最終產(chǎn)量恒值法則(圖3)。主莖∶地上部分生物量間的異速指數(shù)D4-密度時與3/4差異不顯著(P>0.05),符合生態(tài)代謝理論,D1-密度時與1差異不顯著(P>0.05),符合最終產(chǎn)量恒值法則。繁殖器官∶地上部分、繁殖器官∶根、繁殖器官∶莖及繁殖器官∶主莖生物量間的異速指數(shù)D1—D4密度時與1差異極顯著(圖4),這表明繁殖器官生物量和地上部分、根、莖及主莖生物量與密度的關(guān)系均不遵循最終產(chǎn)量恒值法則。

圖2 根生物量與其它器官生物量間的異速關(guān)系Fig.2 The allometric relationships between root biomass and other organ biomass

3 討論

3.1 尖頭葉藜器官生物量及其分配特性分析

植物體內(nèi)的資源分配到各器官的模式是研究植物生長格局變化的主要內(nèi)容,而環(huán)境變化則會不同程度的影響各器官生物量分配[18]；其中,密度變化會導(dǎo)致植物種內(nèi)對空間與資源發(fā)生競爭,進(jìn)而導(dǎo)致各器官的生物量分配比例發(fā)生變化[19]。這些影響都會通過植物的異速生長呈現(xiàn)出來,隨密度改變,植物的生長特性具有可塑性,而不同密度對植物可塑性的影響不同[12,20]。生物量分配格局是決定植物資源獲取、競爭以及繁殖能力的重要因素,也是反映植物競爭能力的主要指標(biāo)[21-23],植物分配格局隨密度變化在一定程度上影響有機(jī)體的適合度[24]。植物對地上光資源以及地下礦質(zhì)營養(yǎng)和水分競爭能力的高低是通過權(quán)衡地上和地下器官生物量分配來實(shí)現(xiàn)的[25]。本研究表明,隨密度的增加,尖頭葉藜將分配更多的光合產(chǎn)物給主莖,而抑制側(cè)枝的生長,這導(dǎo)致地上部分生物量分配降低,說明對于基因型相同的植物個體,其生物量分配響應(yīng)不同密度具有可塑性。

密度主要是通過影響鄰體植物間器官對資源的競爭強(qiáng)度來調(diào)節(jié)資源配置。植物通過調(diào)節(jié)根、莖、葉和繁殖等器官生物量分配對資源競爭作出反應(yīng)[26],以保證植物能最大化吸收受限資源[27- 28]。最優(yōu)化理論表明,當(dāng)光資源受限時,植物將增大莖和葉的分配,根冠比減小；而營養(yǎng)受限時,植物將增大根的分配,根冠比增加。本研究中,隨密度的增加,尖頭葉藜地上和地下器官都存在不同程度的競爭∶尖頭葉藜根生物量分配增加,同時地上生物量分配增加,莖和地上生物量分配減少,而葉和繁殖生物量分配不隨密度變化而變化。這說明隨密度增加,尖頭葉藜的生存空間受到限制,導(dǎo)致種內(nèi)競爭加劇,而且密度越大,對光資源的競爭越激烈,尖頭葉藜側(cè)枝減少,這可能是導(dǎo)致地上生物量減少的主要原因,同時,尖頭葉藜通過增加主莖的高度來提高自身對資源的競爭能力,獲取更多地光資源[5],并促進(jìn)根的生長來獲取更多的水分和礦質(zhì)營養(yǎng),這可能是尖頭葉藜應(yīng)對密度增加的一種適應(yīng)策略。

圖3 繁殖器官生物量與其它器官生物量間的異速關(guān)系Fig.3 The allometric relationships between reproductive biomass and other organ biomass

圖4 莖/主莖生物量與其它器官生物量間的異速關(guān)系Fig.4 The allometric relationships between stem/main stem biomass and aboveground biomass

植物器官生物量的高低反映光合產(chǎn)物在各功能部分上積累的多少,直接影響最優(yōu)化分配格局。隨密度的增加,植物通過器官生物量分配的可塑性調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境,從而達(dá)到生物量分配格局的改變[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn),尖頭葉藜葉/地上部分、葉/莖、繁殖器官/根生物量不隨密度變化而變化,葉/根、葉/主莖、根/主莖、莖/地上部分、繁殖器官/地上部分、繁殖器官/主莖生物量隨密度增加而顯著減小,而根/地上部分、根/莖、主莖/地上部分、繁殖器官/莖生物量顯著增大。這說明隨密度的增加,尖頭葉藜地下和地上生物量分配增加,但地下部分增加的比例高于地上部分,這可能與地下器官所需資源受限的程度有關(guān)[15- 17]。植物對資源競爭能力的高低是通過平衡器官生物量間的分配比例來實(shí)現(xiàn)的,而植物器官生物量比率是植物適合度的重要體現(xiàn),能充分反映植物應(yīng)對密度變化所采取的環(huán)境資源獲取策略和器官生物量間分配比例的權(quán)衡[25]。

3.2 尖頭葉藜各器官間生長特性的異速生長關(guān)系分析

研究發(fā)現(xiàn),隨密度增大,尖頭葉藜的生長特性具有可塑性。尖頭葉藜間的競爭不僅引起種群內(nèi)密度依賴的死亡及自疏,而且導(dǎo)致個體對競爭的可塑生長及異速生長關(guān)系的改變[31]。Weiner等[4]提出了植物在無競爭或弱競爭條件下為簡單異速生長關(guān)系,而在強(qiáng)競爭條件下為非線性的異速生長關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn),尖頭葉藜器官生物量間呈簡單異速生長關(guān)系,并未發(fā)現(xiàn)復(fù)雜異速生長關(guān)系,這與Weiner和Thomas[32]的研究結(jié)果相悖,這可能與尖頭葉藜器官生物量分配受不同生長階段密度的影響有關(guān)。植物性狀反映了植物對生長環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng),因此,將不同生活史階段的植物性狀尤其是器官間的性狀的研究結(jié)合起來并做進(jìn)一步深化,可能是今后全面理解異速生長關(guān)系變化響應(yīng)機(jī)制的突破口。

植物體生物學(xué)特征間的異速生長關(guān)系已通過代謝理論和WBE模型等多種方法得到了有力證明,并有大量數(shù)據(jù)結(jié)果支撐[33-36]。異速生長關(guān)系理論認(rèn)為,自然條件下種內(nèi)和種間成熟個體生物量具有相同的分配速率[35, 37],但也有研究表明這種關(guān)系呈冪指數(shù)模式[38]。本研究發(fā)現(xiàn),尖頭葉藜葉∶主莖、根∶地上部分、根∶莖、根∶主莖、繁殖器官∶地上部分及繁殖器官∶根生物量間的異速生長不隨密度變化而變化,這表明上述器官間的變化是受個體大小制約的,而不是真正響應(yīng)密度所發(fā)生的變化,屬于表觀可塑性[3]；而葉∶地上部分、葉∶根、葉∶莖、莖∶地上部分、主莖∶地上部分、繁殖器官∶莖、繁殖器官∶主莖生物量間具有極顯著的異速生長關(guān)系,異速指數(shù)和個體大小顯著受密度變化影響,屬于真正可塑性,這表明密度變化的確影響了尖頭葉藜器官生物量的生長變化。

各器官生物量間異速指數(shù)和個體大小的差異可能是由于光合產(chǎn)物、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等在地上部分與根之間的分配不同引起的[39]。亦有研究表明,3/4指數(shù)僅僅是植物地上或地下部分異速生長關(guān)系對特定物種或在特定環(huán)境下的特例[15]。本研究中,尖頭葉藜葉∶主莖、葉∶根及主莖∶地上部分生物量間的異速指數(shù)D4-密度時與3/4差異不顯著(P>0.05) (圖1),符合生態(tài)代謝理論；而D1—D3密度時與3/4差異顯著(P<0.05),這表明,充分競爭的植株更符合代謝理論,而競爭不激烈的植株對資源的投入具有物種特異性。因此,在未來的研究中,需要考慮環(huán)境的異質(zhì)性對不同器官間生物量的影響。尖頭葉藜繁殖器官∶地上、繁殖器官∶根、繁殖器官∶莖及繁殖器官∶主莖生物量間的異速指數(shù)D1—D4密度時與1差異極顯著(圖4),并顯著大于1(P<0.01),不符合最終產(chǎn)量恒值法則,異速指數(shù)在1.207—2.296范圍內(nèi)變化,顯著區(qū)別于前人的結(jié)論。這可能與本文的研究方法有關(guān),本研究從繁殖器官出現(xiàn)一直到成熟期,植物的繁殖器官從無到有,變化十分顯著,而其它器官生物量的變化不像繁殖器官變化這樣明顯,而且,在生長后期,植物生物量接近了穩(wěn)定期,所以導(dǎo)致了繁殖器官與地上部分生物量間的異速指數(shù)顯著大于1。

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EffectsofpopulationdensityonthebiomassallocationandallometricgrowthofChenopodiumacuminatum

FAN Gaohua1, 2, CUI Zhen1, 2, ZHANG Jinwei3, HUANG Yingxin1,*, SHEN Xiangjin1, ZHAO Xueyong4

1NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun, 130102,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3KeyLaboratoryofVegetationEcology,MinistryofEducation,InstituteofGrasslandScience,SchoolofLifeSciences,NortheastNormalUniversity,Changchun, 130024,China4NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou, 730000,China

The organs of plants have different functions and the allocation ratio of organ biomass is closely related to the ability to obtain resources for the plants. Plants organs present allometric phenomena during growth and development. By simulating the growth characteristic ofChenopodiumacuminatumin different densities (16, 44.4, 100, and 400 plants/m2), we used allometry analysis to study the effects of density on the biomass allocation and allometric growth ofC.acuminatum. The results showed that, with the increase of density, there were different levels of competition for both aboveground and belowground organs, ie., the distribution of root and main stem increased, and the distribution of stem and aboveground organs decreased, but the distribution of leaves and reproductive organs did not change with the density. There were significant allometric relationships between each pair organs. The changes of leaves vs. main stem, root vs. aboveground organs, root vs. stem, root vs. main stem, reproductive vs. aboveground organs, and reproductive vs. root of biomass were not affected by the density, with these exhibiting ‘a(chǎn)pparent’ plasticity. The allometric relationships of biomass in leaves vs. aboveground organs, leaves vs. root, leaves vs. stem, stem vs. aboveground organs, main stem vs. aboveground organs, reproductive organs vs. stem, and reproductive organs vs. main stem were significantly affected by density, representing ‘true’ plasticity. The results showed that density could affect the growth ofC.acuminatum. The allometric index of biomass between leaves vs. main stem, leaves vs. root and main stem vs. aboveground organs in 400 plants/m2was close to 3/4, which is in accord with the metabolic theory of ecology, while the allometric indexes were significantly (P<0.001) different from 3/4 among other densities. This suggests that the plants with complete competition are more likely to conform to the predictions of metabolic theory, while plants with weak competition exhibit species-specific resource investment.

density; biomass allocation; allometry; phenotypic plasticity;Chenopodiumacuminatum

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570454)；國家重點(diǎn)研發(fā)計劃(2016YFC0500606) ；中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)研究會(2016210)

2016- 05- 03; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201605030835

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huangyx@iga.ac.cn

范高華,崔楨,張金偉,黃迎新,神祥金,趙學(xué)勇.密度對尖頭葉藜生物量分配格局及異速生長的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(15):5080- 5090.

Fan G H, Cui Z, Zhang J W, Huang Y X, Shen X J, Zhao X Y.Effects of population density on the biomass allocation and allometric growth ofChenopodiumacuminatum.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):5080- 5090.