西北旱作區(qū)釀飼兼用高粱育種目標(biāo)與策略

柳金良　鄭琪　孫志強(qiáng)

摘要 釀飼兼用高粱是目前我國高粱生產(chǎn)中急需的特色類型。西北旱作區(qū)釀飼兼用高粱育種上存在育種技術(shù)滯后、育種目標(biāo)不清晰、遺傳基礎(chǔ)狹窄、種質(zhì)資源缺乏創(chuàng)新、對釀造性狀與飼用性狀重視不夠、品種沒有跟上種植推廣區(qū)域變化的需求等問題。為此，提出了生物產(chǎn)量高、籽粒釀造性狀和秸稈飼用價(jià)值兼顧、適應(yīng)范圍廣、抗逆性強(qiáng)的育種目標(biāo)和重視釀飼兼用高粱品種選育工作、調(diào)整育種目標(biāo)、加強(qiáng)種質(zhì)資源研究創(chuàng)新利用、開展脅迫環(huán)境條件下的品種選育、利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)有目的的改良釀飼兼用高粱的主要農(nóng)藝性狀以及加強(qiáng)育種單位間協(xié)作的育種策略，以期為推進(jìn)釀飼兼用高粱品種的培育進(jìn)程提供參考。

關(guān)鍵詞 高粱；釀飼兼用；育種目標(biāo)；策略；西北旱作區(qū)

中圖分類號 S514.032 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）14-0025-04

Abstract Brewing-forage sorghum variety [Sorghum bicolor（L.）Moench] is an urgent need type of sorghum production in China. There are some problems，such as breeding technology back wardness，lacking clear breeding objectives，narrow genetic basis of germplasm resources，less innovation，lacking the dual purpose varieties，and paying inadequate attention on breeding and production of brewing-forage back wardness variety in northwest dry farming areas. This paper put forward the breeding objectives and strategy. The breeding objectives were high yield，good grain brewing traits，good straw feeding value，wide adaptation and strong stress resistance. The breeding strategy is to pay more attention to the breeding and application on brewing-forage sorghum variety，including adjusting breeding objectives，strengthening the collection and innovation of germplasm resource，breeding under the stress conditions，using modern biological technology to improve the forage quality without losing traditional brewing agronomic traits，and strengthening the cooperation among different related organizations in this areas.

Key words sorghum；brewing-forage；breeding objectives；strategy；northwest dry farming areas

高粱（Sorghum bicolor）是主要的旱糧作物之一，也是重要的糧飼作物和釀造原料[1]。我國北方和黃淮流域有2 000萬hm2以上干旱、半干旱、低洼鹽堿地，高粱是這一地區(qū)主要作物之一，年種植面積80萬 hm2 [2]。粒用高粱是釀造業(yè)的主要原料[3]，世界上只有中國將大量高粱用來釀造白酒，并形成專用的釀酒高粱品種。我國的茅臺、五糧液、汾酒等名酒，山西老陳醋、黑龍江雙城烤醋、熏醋和遼寧喀左醋等名醋的主要釀造原料也是粒用高粱。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國每年釀酒需求高粱280萬～300萬t，釀醋需求高粱70萬～80萬t[4]，所以全國每年釀造高粱的需求量為320萬～360萬t。高粱秸稈粉碎或青貯又是天然的優(yōu)質(zhì)飼料[5-6]。為了提高釀酒高粱的綜合利用效率，平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)院提出了釀飼兼用高粱概念并于2006年育成了第一個(gè)釀飼兼用品種平雜8號[7]。因此，釀飼兼用高粱品種是中國特色的高粱品種。2015年由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)院組成的高粱課題組，繼續(xù)把釀飼兼用高粱品種的培育作為育種目標(biāo)，并根據(jù)我國飼草高粱發(fā)展的階段性特點(diǎn)，提出將褐色中脈BMR基因[8]導(dǎo)入釀飼兼用高粱中，降低木質(zhì)素含量，以顯著提高莖稈的飼用價(jià)值。同時(shí)，要保持和提高籽粒的釀酒特性，實(shí)現(xiàn)兼用目的。

西北地區(qū)干旱、低溫、土壤瘠薄，而高粱光合效率高，生理優(yōu)勢強(qiáng)，具有抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄等多重抗逆性[9]。西北地區(qū)發(fā)展草食畜牧業(yè)有著得天獨(dú)厚的區(qū)位優(yōu)勢[10]，西北地區(qū)本身也是我國白酒的主要產(chǎn)地，開發(fā)釀飼兼用高粱品種并大量種植，符合西北的自然生態(tài)特征，符合西北畜牧業(yè)發(fā)展和白酒產(chǎn)業(yè)發(fā)展趨勢，對西北地區(qū)農(nóng)村種植、養(yǎng)殖和釀造業(yè)協(xié)調(diào)發(fā)展具有重要的意義。最新研究發(fā)現(xiàn)，在西北低海拔干旱地區(qū)露地種植釀飼兼用高粱，由于籽粒價(jià)值較高，其種植效益與全膜雙壟溝播玉米相當(dāng)[11]。這樣，在局部地區(qū)推廣種植，就可降低種植成本，消除殘膜對土壤和環(huán)境的污染問題。露地種植釀飼兼用高粱適合旱作農(nóng)業(yè)自然特征，順應(yīng)了綠色發(fā)展理念，可取得糧改飼等綜合經(jīng)濟(jì)、社會、生態(tài)效益。但是釀飼兼用高粱育種工作相對滯后，國內(nèi)僅甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的平雜8號屬釀飼兼用品種[7]，而引進(jìn)國外的糧飼兼用品種其籽粒釀酒特性不明。釀飼兼用高粱品種缺乏已成為擴(kuò)大釀飼兼用高粱種植規(guī)模的主要制約因素。為此，本文試圖通過對釀飼兼用高粱育種上存在的問題分析，提出西北干旱地區(qū)釀飼兼用高粱育種目標(biāo)和策略，以推進(jìn)釀飼兼用高粱品種的培育進(jìn)程。

1 釀飼兼用高粱育種上存在的問題

1.1 育種技術(shù)滯后，育種目標(biāo)不清晰

西北地區(qū)長期堅(jiān)持高粱育種的科研單位少，僅有的幾家以粒用高粱育種為主，釀飼兼用高粱育種和示范推廣在相關(guān)科研單位中沒有得到應(yīng)有的重視，沒有作為一個(gè)專門的研究方向進(jìn)行研究。且育種技術(shù)滯后，均未應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學(xué)等新育種技術(shù)，一般都采用常規(guī)的傳統(tǒng)人工雜交育種技術(shù)，育種周期長，盲目性大，出品種的概率低，育種目標(biāo)沒有與籽粒釀造及秸稈飼用性狀相結(jié)合，某些品種（系）關(guān)鍵性狀的改良很難有突破性創(chuàng)新。

1.2 遺傳基礎(chǔ)狹窄，種質(zhì)資源創(chuàng)新不夠

高粱種質(zhì)貧乏和生產(chǎn)用種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄一直是制約我國北方高粱早熟區(qū)育種取得突破性進(jìn)展的瓶頸[12]。西北地區(qū)育種單位種質(zhì)資源少，缺乏優(yōu)良材料，育種家創(chuàng)新主動性不強(qiáng)，同時(shí)存在研究力量分散，資源不能共享，相互之間缺乏溝通、交流與合作[13]，利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)對現(xiàn)有的種質(zhì)材料開發(fā)挖掘不夠，對外來種質(zhì)資源引入研究利用不夠。

1.3 對高粱釀造性狀與飼用性狀從認(rèn)知上、育種方向上重視不夠

育種工作者只重視高粱的籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)，普遍忽視籽粒的釀造品質(zhì)和秸稈的產(chǎn)量以及飼用價(jià)值等相結(jié)合的育種目標(biāo)。因此，要加強(qiáng)對釀飼兼用高粱的認(rèn)知，制定育種目標(biāo)，培育出符合釀造和飼用兼?zhèn)涞母吡恍缕贩N（系）。

1.4 高粱育種工作沒有跟上種植推廣區(qū)域變化的需求

與過去相比，高粱的種植推廣區(qū)域有較大的變化。過去高粱以川水地種植為主，目前隨著農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，川水地用于發(fā)展高效農(nóng)業(yè)，高粱的種植推廣區(qū)域向山塬地、高海拔區(qū)擴(kuò)展，但高粱育種工作沒有跟上這種變化，致使生產(chǎn)上適宜山塬地、高海拔的品種較少。

2 西北干旱區(qū)釀飼兼用高粱育種目標(biāo)

2.1 產(chǎn)量高

在旱作條件下，籽粒產(chǎn)量為6 500～7 500 kg/hm2[14]；鮮秸稈產(chǎn)量44 t/hm2左右。

2.2 籽粒釀造性狀和秸稈飼用價(jià)值兼顧

釀飼兼用高粱的籽粒主要用于釀造，秸稈用于飼料。糯高粱是我國釀造名酒的主要類型[15-16]。有關(guān)釀造高粱籽粒的品質(zhì)除對支鏈、直鏈淀粉含量的要求外，高淀粉、高單寧、低脂肪是優(yōu)質(zhì)釀造高粱的主要指標(biāo)[17]；籽粒淀粉含量65%以上，支鏈淀粉含量占總淀粉含量的90%以上[14]，單寧0.5%～1.5%[18]。同時(shí)籽粒糯性強(qiáng)弱適宜、籽粒為小粒型。株高180 cm左右，節(jié)間短，葉片數(shù)16片以上。秸稈的粗蛋白、粗纖維（木質(zhì)素）、粗脂肪、粗灰分、無氮浸出物、糖錘度、賴氨酸等品質(zhì)性狀較好，適口性好，飼養(yǎng)消化率和轉(zhuǎn)化率較高。

2.3 適應(yīng)范圍廣

西北地區(qū)海拔高，有效積溫低，無霜期短，需要培育生育期短，適宜海拔相對較高地區(qū)的早熟或中早熟品種。生育期一般為120 d左右，適應(yīng)海拔1 300～1 500 m甚至更高的品種。

2.4 抗逆性強(qiáng)

高粱抗性主要包括抗病性、抗蟲性、抗鳥害性及抗寒性等[19]，西北地區(qū)高粱的未來是向干旱、瘠薄、寒冷地區(qū)發(fā)展，因此應(yīng)充分重視多抗育種，選育抗旱、耐瘠、耐寒、耐密的高配合力的親本系，組配強(qiáng)優(yōu)勢的雜交種。在干旱地區(qū)，刺吸式口器的害蟲如蚜蟲是最易發(fā)生的害蟲類型，且其種類組成與我國中東部組成不同，在選育釀飼兼用品種時(shí)，必須把相關(guān)的抗蚜性基因?qū)耄蕴岣咂淇剐?，減少農(nóng)藥的使用量、提升綠色生產(chǎn)能力。

3 釀飼兼用高粱育種策略

3.1 重視釀飼兼用高粱品種選育工作

西北地區(qū)高粱育種工作者要把釀飼兼用高粱品種作為新的育種方向?qū)ｉT開展育種研究，要拓寬視野，充分認(rèn)識挖掘釀酒高粱的表觀特征和生化及分子特征，更要認(rèn)識和識別高粱的飼用品質(zhì)的表觀特征、營養(yǎng)成分特征和分子生物學(xué)特征，以在更大范圍內(nèi)收集種質(zhì)資源，按照釀飼兼用的要求，鑒定篩選種質(zhì)材料，選擇親本，搭配組合，在傳統(tǒng)育種方法的基礎(chǔ)上，引進(jìn)現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行兩用品種的篩選。建議把釀飼兼用高粱作為專門的類型在國家高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系內(nèi)開展區(qū)域試驗(yàn)。要通過多方試驗(yàn)研究，制定提出釀飼兼用高粱的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)。

3.2 調(diào)整育種目標(biāo)

針對釀飼兼用高粱育種及生產(chǎn)上面臨的品種制約問題，西北低海拔干旱地區(qū)高粱育種目標(biāo)要緊盯釀飼兼用用途、適應(yīng)性和抗逆性3個(gè)主要方面。籽粒要產(chǎn)量高、具有白酒釀造品質(zhì)，秸稈要高大、產(chǎn)量高、活稈成熟、持綠性強(qiáng)，飼用營養(yǎng)價(jià)值高；要適應(yīng)西北海拔高、生育期短的特征，由適宜川水地晚熟品種選育向適宜高海拔山塬區(qū)早熟品種轉(zhuǎn)變；要主攻抗旱、抗寒、耐瘠薄等抗逆特征，解決高粱發(fā)芽勢弱、頂土能力差、難出苗的問題。

3.3 加強(qiáng)種質(zhì)資源研究創(chuàng)新利用

高粱育種材料匱乏是影響育種水平的重要原因之一[20]，要利用分子育種手段，加強(qiáng)種質(zhì)資源的創(chuàng)新改良，建立優(yōu)良的種質(zhì)資源庫。要對現(xiàn)有種質(zhì)資源進(jìn)行整理、篩選、評價(jià)、鑒定，綜合評價(jià)不同種質(zhì)的主要農(nóng)藝性狀、抗逆水平，加強(qiáng)種質(zhì)資源的研究利用。要開展種質(zhì)資源創(chuàng)新開發(fā)，不斷進(jìn)行新種質(zhì)資源的搜集、引進(jìn)；利用航天透變、核輻射、分子生物技術(shù)等現(xiàn)代手段創(chuàng)新種質(zhì)，挖掘優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆基因，培育有突破性的高粱新品種。引進(jìn)國外高粱育種材料進(jìn)行互導(dǎo)，實(shí)現(xiàn)資源的優(yōu)勢互補(bǔ)；搞好野生資源的發(fā)掘利用，拓展種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)，構(gòu)建核心種質(zhì)群。

3.4 開展脅迫環(huán)境條件下的品種選育

品種選育要在強(qiáng)脅迫環(huán)境下選擇，在不同逆境下選育適應(yīng)性強(qiáng)的親本系及其雜交種[21]。高粱育種基地由川水地轉(zhuǎn)向山塬旱地，由低海拔地區(qū)轉(zhuǎn)向高海拔地區(qū)，在干旱、寒冷、瘠薄等脅迫環(huán)境條件下，進(jìn)行種質(zhì)資源的鑒定、篩選，淘汰適應(yīng)性差的材料，從基礎(chǔ)材料和篩選抗源上加強(qiáng)研究，提高育成品種的抗逆性和適應(yīng)性。

3.5 利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)有目的地改良釀飼兼用高粱的主要農(nóng)藝性狀

3.5.1 釀飼兼用高粱籽粒品質(zhì)性狀的改良。適宜釀造是釀飼兼用高粱籽粒品質(zhì)的關(guān)鍵。近年來，高粱已經(jīng)成為重要的模式植物，分子生物學(xué)研究已發(fā)掘出與淀粉和蛋白含量、籽粒香味、花青素、單寧和粒重等性狀連鎖的分子標(biāo)記，找到了控制重要性狀的關(guān)鍵功能基因包括糯性（wx-Sb10g002140）、淀粉含量（淀粉合成酶SSIIb基因Sb04g028060）、蛋白組分（22 kDa α-醇溶蛋白基因Sb05g02-4420）、籽?；ㄇ嗨兀╩yb轉(zhuǎn)錄因子Y-Sb01g037670和二氫黃酮醇還原酶基因Sb03g028880、Sb03g028890）、單寧（WD40-結(jié)構(gòu)域蛋白TTG1基因Sb04g031730）等[22]。因此，可以利用分子標(biāo)記輔助選擇育種和轉(zhuǎn)基因途徑改良釀飼兼用高粱籽粒的釀造品質(zhì)。

3.5.2 釀飼兼用高粱秸稈飼用品質(zhì)性狀的改良。高粱bmr6基因編碼的肉桂醇脫氫酶（CAD），在木質(zhì)素單體生物合成的最后一步起催化作用。Scully等[23]研究認(rèn)為，bmr6基因的突變可以減少木質(zhì)素的合成，提高消化率和糖化效率。除bmr6之外，bmr12、bmr18等系列降低木質(zhì)素含量的基因可供選擇導(dǎo)入。釀飼兼用高粱秸稈的汁液含量對于飼用性而言是一個(gè)非常重要的農(nóng)藝性狀。翟國偉等[24]對影響高粱莖稈汁液含量基因d進(jìn)行精細(xì)定位，為該基因的克隆及飼用高粱秸稈品質(zhì)性狀的改良打下了基礎(chǔ)。釀飼兼用高粱籽粒成熟收獲后，秸稈和葉片的持綠性是其飼用品質(zhì)的關(guān)鍵，Rama Reddy等[25]對持綠基因進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)研究，結(jié)果表明，持綠基因Stg2、Stg3和StgB表達(dá)突出。因此，通過分子標(biāo)記輔助選擇選育耐旱的持綠性好的兩用高粱品種也是可行的。

3.5.3 改善釀飼兼用高粱其他重要性狀的現(xiàn)代分子生物學(xué)途徑?？刂崎_花時(shí)間是兩用高粱育種的主要目的。目前，包括Ma1、Ma3、Ma5、Ma6等在內(nèi)的7個(gè)控制高粱成熟的（開花時(shí)間）基因的報(bào)道，其中Ma3基因的進(jìn)化機(jī)制已經(jīng)研究清楚[26]，Ma5和Ma6已經(jīng)成功克隆[27]；這些分子水平的研究均有利于開發(fā)適合不同氣候和海拔區(qū)域的兩用高粱新品種。

3.6 加強(qiáng)育種單位間的協(xié)作

開展育種協(xié)作攻關(guān)，有利于發(fā)揮綜合優(yōu)勢，提高育種水平[28]。組織高粱的育種單位進(jìn)行科研上的研發(fā)和協(xié)作，主要的做法是集中一些人力、物力以及財(cái)力方面進(jìn)行協(xié)作和研究[29]，加強(qiáng)聯(lián)系，進(jìn)行種質(zhì)資源交流，實(shí)現(xiàn)育種材料和種質(zhì)資源共享；通過合作還可以對這些材料進(jìn)行基礎(chǔ)研究，如探討B(tài)MR基因與籽粒釀酒性能、籽粒高單寧與莖葉中單寧含量的關(guān)系等，為釀飼兼用育種提供理論支持。育成的優(yōu)良品系分發(fā)各個(gè)研究單位進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，以鑒定品種的適應(yīng)性，并促進(jìn)其在生產(chǎn)上盡快利用和發(fā)揮作用。如果能在育種材料的高代階段，進(jìn)行相關(guān)釀造性能和飼喂品質(zhì)的試驗(yàn)、測定和分析更好。

4 參考文獻(xiàn)

[1] 高士杰，王陽，李繼洪，等.中國粒用雜交高粱研究現(xiàn)狀[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，34（3）：8-11.GAO S J，WANG Y，LI J H，et al.Current situation of studies on grain hybrid sorghum in China[J].Journal of Jilin Agricultural Sciences，2009，34（3）：8-11.

[2] 鄒劍秋.中國高粱生產(chǎn)與前景展望[R].中國小雜糧產(chǎn)業(yè)發(fā)展報(bào)告，2008.ZOU J Q. Production and prospect of sorghum in China[R].Report on the Development of Chinese Minor Crops，2008.

[3] 屈洋，王可珍，康軍科.陜西省高粱生產(chǎn)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展策略[J].中國種業(yè)，2016（2）：20-21.QU Y，WANG K Z，KANG J K.Production and industrial development strategy of sorghum in Shanxi[J].China Seed Industry，2016（2）：20-21.

[4] 盧慶善，丁國祥，鄒劍秋，等.試論我國高粱產(chǎn)業(yè)發(fā)展：二論高粱釀酒業(yè)的發(fā)展[J].雜糧作物，2009，29（3）：174-177.LU Q S，DING G X，ZOU J Q，et al.Discussion on the development of sorghum industry in China：on the development of sorghum wine industry[J].Rain Fed Crops，2009，29（3）：174-177.

[5] 段有厚，盧峰，王少科，等.甜高粱莖稈含糖量及其他農(nóng)藝性狀的遺傳分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（2）：64-67.DUAN Y H，LU F，WANG S K，et al.Genetic analysis of sugar content in stalk and other agronomic traits of sweet sorghum[J].Jiangsu Agricultural Sciences，2012， 40（2）：64-67.

[6] 楊紅建.肉牛和肉用羊飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)起草與制定研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2003.YANG J H. The study of drafting feeding standards for beef cattle，meat-producing sheep and goats.Postdoctoral Research Report[D].Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences，2003.

[7] 杜學(xué)武.釀飼兼用高粱雜交種平雜8號選育報(bào)告[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，2006（1）：6-8.DU X W.Breeding report of Sorghum Hybrid variety Pingza No.8 both used for wine and forage[J].Gangsu Agricultural Sciences，2006（1）：6-8.

[8] OLIVER A L，R J GRANT，J F PEDERSON，et al.Comparison of brown midrib-6 and-18 forage sorghum with conventional sorghum and corn silage in diets of lactating dairy cows[J].J. Dairy Sci，2004，87：637-644.

[9] 盧慶善.高粱學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1999：179.LU Q S. Sorghum[M].Beijing：China Agriculture Press，1999：179.

[10] 昝林森，梁宏偉，田萬強(qiáng)，等.西北地區(qū)草食畜牧業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及趨勢[J].畜牧與飼料科學(xué)，2004（2）：23-26.ZAN L S，LIANG H W，TIAN W Q，et al.Present situation and development trend of herbivorous animal husbandry in Northwest of China[J].Animal Husbandry and Feed Science，2004（2）：23-26.

[11] 柳金良，鄭琪.西北低海拔干旱地區(qū)以高粱代替全膜玉米的可行性探分析[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2016（5）：69-72.LIU J L，ZHENG Q.Feasibility analysis of replacing complete mulched planting maize with sorghum in low altitude arid area in Northwest China[J].Modern Agricu-ltural Science and Technology，2016（5）：69-72.

[12] 賈恩吉，何文安，關(guān)世超，等.我國北方早熟區(qū)粒用高粱育種現(xiàn)狀及發(fā)展對策[J].中國種業(yè)，2012（6）：16-18.JIA E J，HE W A，GUAN S C，et al.Current situation and development strategy of grain sorghum breeding in early maturing area of North China[J].China Seed Industry，2012（6）：16-18.

[13] 王海鳳，新楠，吳仙花，等.甜高粱育種現(xiàn)狀、問題與對策[J].作物雜志，2013（2）：23-25.WANG H F，XIN N，WU X H，et al.Current status，problems and countermeasures of sweet sorghum breeding[J].Crops，2013（2）：23-25.

[14] 周忠宇，柳青山，周福平，等.糯高粱育種要求性狀特征及研究進(jìn)展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（5）：547-549.ZHOU Z Y，LIU Q S，ZHOU F P，et al.Demanded characters in glutinous sorghum selection and research progress[J].Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2012，40（5）：547-549.

[15] 倪先林，趙甘霖，汪小楷，等.42份糯高粱種質(zhì)資源的SSR標(biāo)記遺傳多樣性分析[J].分子植物育種，2015，13（9）：1962-1969.NI X L，ZHAO G L，WANG X K，et al.The genetic diversity analysis of 42 glutinous sorghum germplasm resources using SSR makers[J].Molecular Plant Breeding，2015，13（9）：1962-1969.

[16] 張雪梅，張玲，高飛虎，等.重慶主栽釀酒糯高粱的品質(zhì)特性[J].食品與發(fā)酵工業(yè)，2016，42（3）：177-181.ZHANG X M，ZHANG L，GAO F H，et al.Study on the quality characteristics of six kinds of glutinous sorghum in Chongqing[J].Food and Fermentation Industries，2016，42（3）：177-181.

[17] 趙婧，張福耀，詹鵬杰，等.高粱釀造品質(zhì)配合力分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（33）：44-47.ZHAO J，ZHANG F Y，ZHAN P J，et al.Analysis on the combining ability of sorghum brewing quality characteristics[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2011，27（33）：44-47.

[18] 閆鴻雁，胡國宏，欒天浩，等.關(guān)于北方酒用高粱育種目標(biāo)的探討與實(shí)施策略[J].農(nóng)業(yè)網(wǎng)絡(luò)信息，2005（12）：122-124.YAN H Y，HU G H，LUAN T H，et al.Discussion on the breeding objectives and implementation strategy of wine sorghum in Northern China[J].Agricultural Network Information，2005（12）：122-124.

[19] 湯文光，劉海軍，曾賢杰，等.我國高粱育種研究進(jìn)展[J].作物研究，2002（4）：208-210.SHANG W G，LIU H J，ZENG X J，et al.Research progress of sorghum breeding in China[J].Crop Research，2002（4）：208-210.

[20] 高士杰，劉曉輝，李繼洪.我國粒用高粱育種現(xiàn)狀、問題與對策[J].作物雜志，2006（4）：11-13.GAO S J，LIU X H，LI J H.Current situation，problems and countermeasures of grain sorghum breeding in China[J].Crops，2006（4）：11-13.

[21] 嚴(yán)福忠，成慧娟，馬尚耀，等.赤峰地區(qū)高粱育種基本目標(biāo)與設(shè)想[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2002（2）：91-101.YAN F Z，CHENG H J，MA S Y，et al.Basic objectives and ideas of sorghum breeding in the area of Chifeng[J].Inner Mongolia Agricultural Science And Technology，2002（2）：91-101.

[22] 張春來，李艷鋒，趙威軍，等.高粱品質(zhì)性狀改良的分子遺傳學(xué)基礎(chǔ)[J].植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（5）：610-616.ZHANG C L，LI Y F，ZHAO W J，et al.Molecular genetic basis for biotechnological improvement of grain quality characteristics in sorghum[J].Plant Physiology Journal，2015，51（5）：610-616.

[23] SCULLY ED，GRIES T，F(xiàn)UNNELL-HARRIS DL，et al.Characterization of novel Brown midrib 6 mutations affecting lignin biosynthesis in sorghum[J].J Integr Plant Biol，2016，58：136-149.

[24] ZHAI G W，ZOU G H，YAN S，et al.Identification and fine mapping of the gene associated with moisture content of stem in sorghum[J].Acta Agriculturae Zhejiangensis，2014，26（4）：856-861.

[25] NAGARAJA REDDY RAMA REDDY，MADHUSUDHANA RAGIMA-SALAWADA，MURALI MOHAN SABBAVARAPU1，et al.Detection and validation of stay-green QTL in post-rainy sorghum involving widely adapted cultivar，M35-1 and a popular stay-green genotype B35[J].BMC Genomics，2014，15：909.

[26] WANG Y，TAN L B，F(xiàn)U Y C，et al.Molecular Evolution of the Sorghum Maturity Gene Ma3[J].PLOS ONE 2015，10（5）：e0124435.

[27] MULLET JE，ROONEY WL.Method for production of sorghum hybrids with selected flowering times[J].US Patent App，2013，13：886.

[28] 倪克泰，丁漢鳳，許金芳.加強(qiáng)三大作物協(xié)作攻關(guān)開創(chuàng)育種工作新局面[J].農(nóng)業(yè)科技管理，1995（5）：39-40.NI K T，DING H F，XU J F.Strengthen the cooperation of the three crops and create a new situation of breeding[J].Agricultural Science and Technology Management，1995（5）：39-40.

[29] 霍曉陽.我國粒用高粱育種現(xiàn)狀、問題與對策[J].吉林農(nóng)業(yè)（學(xué)術(shù)版），2012（4）：96-97.HUO X Y.Current situation，problems and count-ermeasures of grain sorghum breeding in China[J].Jilin Agriculture，Academic Edition，2012（4）：96-97.