天山北坡不同區(qū)域及海拔對(duì)天然草地鴨茅群落物種種間關(guān)系影響

張鮮花,陳愛(ài)萍,朱進(jìn)忠,李海琪

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

天山北坡不同區(qū)域及海拔對(duì)天然草地鴨茅群落物種種間關(guān)系影響

張鮮花,陳愛(ài)萍,朱進(jìn)忠*,李海琪

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

以天山北坡不同區(qū)域與海拔地段鴨茅群落主要物種為研究對(duì)象，采用鄰接格子樣方法測(cè)定鴨茅群落物種優(yōu)勢(shì)度，通過(guò)方差比率計(jì)算、χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)指數(shù)即秩相關(guān)分析種間聯(lián)結(jié)性，分析鴨茅群落主要優(yōu)勢(shì)物種在群落中的分布及優(yōu)勢(shì)物種鴨茅與其他物種之間的關(guān)系，探討區(qū)域與海拔梯度變化對(duì)鴨茅群落物穩(wěn)定性的影響。結(jié)果表明，1)東、西兩段山地鴨茅群落主要物種種間聯(lián)結(jié)性在海拔1800～2200 m間呈現(xiàn)出由正關(guān)聯(lián)逐漸向負(fù)關(guān)聯(lián)過(guò)渡，群落穩(wěn)定性有隨海拔升高呈逐漸減弱趨勢(shì)。2)聯(lián)結(jié)系數(shù)及聯(lián)結(jié)指數(shù)結(jié)果均說(shuō)明不同區(qū)域與海拔梯度對(duì)的鴨茅群落物種間的聯(lián)結(jié)程度有一定影響，但均表現(xiàn)不強(qiáng)，而處于弱聯(lián)結(jié)的較多或無(wú)聯(lián)結(jié)，群落中各物種間較松散。3)鴨茅種群與群落內(nèi)其他種之間的相關(guān)性有時(shí)呈正聯(lián)結(jié)，有時(shí)呈負(fù)聯(lián)結(jié)，這與區(qū)域與海拔地段所處的環(huán)境因素存在異質(zhì)性有關(guān)。研究結(jié)果為揭示影響鴨茅群落物穩(wěn)定性因素，預(yù)測(cè)鴨茅種群動(dòng)態(tài)和種間競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制提供重要的理論依據(jù)。

種間關(guān)系；聯(lián)結(jié)指數(shù)；海拔；種群

物種種間聯(lián)結(jié)性是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，是種群間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式[1]，主要表現(xiàn)為種間競(jìng)爭(zhēng)、排斥及共生關(guān)系。有研究表明，種間聯(lián)結(jié)性的研究對(duì)分析種群的動(dòng)態(tài)變化及演替，認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)功能、穩(wěn)定性、多樣性保護(hù)具有重要的意義[2-6]。如徐松鶴等[7]對(duì)黃河源區(qū)高寒草甸退化草地植物群落種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了定量分析，結(jié)果表明,草地中主要優(yōu)勢(shì)物種的種間聯(lián)結(jié)性隨退化程度增加由強(qiáng)到弱到無(wú)關(guān)聯(lián)，說(shuō)明草地退化影響了群落主要優(yōu)勢(shì)物種的穩(wěn)定性。吳艷玲等[8]通過(guò)不同放牧強(qiáng)度季節(jié)調(diào)控方式對(duì)短花針茅(Stipabreviflora)草原植物種間關(guān)系進(jìn)行了研究，研究結(jié)果也再一次說(shuō)明放牧干擾在一定程度上影響群落主要優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性，降低了物種多樣性，影響了群落穩(wěn)定性。以上研究主要針對(duì)的是外界干擾對(duì)草地優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系影響，但在天然草地植物群落中，生境條件的異同及海拔梯度變化等很多方面也會(huì)對(duì)優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系產(chǎn)生很大的影響。

鴨茅(Dactylisglomerata)是新疆山地草甸草地植物組成的主要優(yōu)勢(shì)種之一，屬冷季型優(yōu)良牧草，主要分布于天山、阿勒泰山海拔1300～2800 m地段。近年來(lái)，由于草地的不合理利用及氣候因素的影響，鴨茅群落在物種組成、群落結(jié)構(gòu)等方面發(fā)生了一系列變化，種群數(shù)量在群落中日漸減少，種間平衡被打破，許多地段鴨茅群落趨于消失狀態(tài)。以往眾多學(xué)者雖然對(duì)鴨茅進(jìn)行過(guò)大量的研究[9-13]，但主要集中在植株形態(tài)學(xué)特征變異、遺傳多樣性分析等幾個(gè)方面[14-16]，而針對(duì)天然草地鴨茅種群與其他物種聯(lián)結(jié)性的研究還尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)天山北坡東、西兩段山地鴨茅種群集中分布區(qū)不同海拔地段的主要優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性分析，研究區(qū)域和海拔梯度對(duì)鴨茅群落各優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)系的影響，分析鴨茅群落主要優(yōu)勢(shì)物種在群落中的分布及鴨茅種群與其他物種之間的關(guān)系，為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)鴨茅群落物種組成和功能，探討區(qū)域與海拔梯度變化對(duì)鴨茅群落物種穩(wěn)定性的影響，預(yù)測(cè)鴨茅種群動(dòng)態(tài)和種間競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制以及鴨茅種質(zhì)資源的保護(hù)及合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆天山北坡的西段(行政隸屬于伊犁哈薩克自治州昭蘇縣)與東段(行政隸屬于新疆昌吉回族自治州木壘及奇臺(tái)縣)山地，地處42°38′-43°15′ N、80°10′-80°30′ E和43°25′-45°29′ N，89°13′-91°22′ E，海拔1800～2200 m。西段山地年均溫2.9 ℃，7月平均氣溫13.7 ℃，年降水量550～800 mm；土壤為山地淋溶黑鈣土。東段山地年均氣溫5.5 ℃，年降雨量500～600 mm；土壤為山地黑鈣土。地形地貌上，西段山地海拔1800 m,地處山間盆地，地勢(shì)平坦開(kāi)闊，海拔2000 m為河谷草甸，海拔2200 m為中山山地陽(yáng)坡坡面；東段山地海拔1800～2200 m之間與西段海拔2200 m地形相似，均為中山山地陽(yáng)坡坡面。兩地植被類(lèi)型均為以鴨茅為優(yōu)勢(shì)種的山地草甸，生產(chǎn)中均以刈草放牧兼用草地利用。

1.2 樣地設(shè)置

2015年7月15日-8月15日在天山北坡西段及東段按每隔200 m海拔梯度在不同地形地段選取100 m×100 m典型樣地，每個(gè)樣地根據(jù)鄰接格子樣方法[17]，設(shè)置1.6 m×3.2 m小樣地，將每個(gè)小樣地再分成128個(gè)0.20 m×0.20 m的小樣方，每個(gè)小樣地設(shè)置3個(gè)重復(fù)。按照草地植物群落調(diào)查方法，記錄每個(gè)小樣方中植物種類(lèi)的密度、蓋度及地上生物量，計(jì)算每種植物的重要值。

1.3 測(cè)度方法

按照各群落物種的重要值高低，選取重要值排在0.01以上的物種作為研究對(duì)象，測(cè)定表述種間關(guān)系的各項(xiàng)指標(biāo)(表1)。

根據(jù)樣地中小樣方內(nèi)物種對(duì)存在與否，采用2×2列聯(lián)表建立不同地段的原始矩陣(表2)，進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定[18]。

1.3.1 多物種間總體關(guān)聯(lián)性 采用方差比率法[19](variance ratio test，簡(jiǎn)稱VR)計(jì)算，其公式為：

VR=ST2/δT2

表2 種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定

其中：

1.3.2 成對(duì)物種聯(lián)結(jié)性顯著性檢驗(yàn) 由于小樣方是連續(xù)的，采用χ2檢驗(yàn)。公式為：

1.3.3 種間關(guān)聯(lián)程度 采用聯(lián)結(jié)系數(shù)(association coefficient，簡(jiǎn)稱AC)說(shuō)明種間聯(lián)結(jié)程度的相關(guān)系數(shù)及顯著性。采用Ochiai指數(shù)(簡(jiǎn)稱OI)、Dice指數(shù)(簡(jiǎn)稱DI)和Jaccard指數(shù)(簡(jiǎn)稱JI)，測(cè)定種間關(guān)聯(lián)程度大小。

(1)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值。若ad≥bc，則AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；若bc>ad，且d≥a，則AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；若bc>ad，且d

AC的值域在[-1，1]，AC值越近于+1，表明物種正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；相反，AC值越趨近于-1，表明物種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值為0，物種間完全獨(dú)立。

(2)聯(lián)結(jié)指數(shù)。

以上3個(gè)指數(shù)公式中，當(dāng)a=0時(shí)，各指數(shù)為0，表示種間完全獨(dú)立，無(wú)關(guān)聯(lián)；當(dāng)a=S(總種數(shù))時(shí)，各指數(shù)為1，表示關(guān)聯(lián)程度最大。

1.3.4 種間相關(guān)分析 采用Spearman秩相關(guān)分析，用種的重要值作為計(jì)算秩相關(guān)系數(shù)的數(shù)量指標(biāo)。公式為：

式中:r(i，k)代表物種i與物種k的相關(guān)系數(shù)，N表示小樣方總數(shù)，dj=(xij-xkj)，xij、xkj分別代表物種i和物種k在樣方j(luò)中的秩。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差顯著性檢驗(yàn)，運(yùn)用Excel 2007對(duì)物種關(guān)聯(lián)度及關(guān)聯(lián)指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 總體關(guān)聯(lián)性分析

總體關(guān)聯(lián)性由表3看出，西段山地鴨茅群落的VR值隨海拔升高呈先升高后降低趨勢(shì)，即群落內(nèi)主要物種種間總體關(guān)聯(lián)性由顯著負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)為顯著正相關(guān)再變?yōu)椴伙@著負(fù)相關(guān)，海拔2000 m時(shí)VR值最大，說(shuō)明群落主要物種種間總體聯(lián)結(jié)性最強(qiáng)，海拔1800～2200 m區(qū)間內(nèi)群落穩(wěn)定性呈現(xiàn)出由弱到強(qiáng)再降低的拋物線趨勢(shì)。而在東段山地群落的VR值在海拔1800 m時(shí)最大，群落穩(wěn)定性隨海拔升高呈逐漸降低趨勢(shì)，且總體關(guān)聯(lián)性由顯著正關(guān)聯(lián)逐漸轉(zhuǎn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。以上研究結(jié)果在一定程度上說(shuō)明，海拔是影響群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要因子，但是不是決定性因素，還需要進(jìn)一步的研究分析。

表3 不同區(qū)域不同海拔地段鴨茅群落多物種間的總體關(guān)聯(lián)性

2.2 種間關(guān)聯(lián)程度分析

2.2.1 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值分析 由表4兩段山地不同海拔地段主要植物種群之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值可以看出，區(qū)域與海拔的不同都會(huì)影響到鴨茅群落植物種間的共生關(guān)系。

西段海拔1800 m地段，群落中各物種之間雖存在一定的正聯(lián)結(jié)或者負(fù)聯(lián)結(jié)，但沒(méi)有極強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)，也沒(méi)有極強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)。負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)要高于正聯(lián)結(jié)種對(duì)，說(shuō)明種群間各物種處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，群落趨于動(dòng)態(tài)變化中，向不穩(wěn)定的趨勢(shì)發(fā)展。海拔2000 m地段，與海拔1800 m處的群落相比，雖然群落中負(fù)聯(lián)結(jié)對(duì)數(shù)也高于正聯(lián)結(jié)對(duì)數(shù)，但群落中相互獨(dú)立的種對(duì)數(shù)占到一定比例，物種獨(dú)立性增強(qiáng)，種間相容性改善，物種之間雖有一定的競(jìng)爭(zhēng)，但競(jìng)爭(zhēng)減弱，群落相對(duì)穩(wěn)定。海拔上升到2200 m地段，群落中呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)增加，占到群落總對(duì)數(shù)的58.24%，并出現(xiàn)極強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)，說(shuō)明在該處的鴨茅群落物種間的競(jìng)爭(zhēng)與海拔2000 m相比有所增強(qiáng)。

東段海拔1800 m處，群落中主要物種的種間關(guān)系呈正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)大于呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)，多數(shù)物種之間呈互利關(guān)系。到海拔2000 m處，群落中正聯(lián)結(jié)種對(duì)增多，占總對(duì)數(shù)的45.06%，相互之間獨(dú)立的種對(duì)占12.09%，說(shuō)明該群落相對(duì)于海拔1800 m處的群落更趨向于穩(wěn)定，物種之間競(jìng)爭(zhēng)不激烈，關(guān)聯(lián)性強(qiáng)的種對(duì)趨于減少。再上升至海拔2200 m處，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)逐漸增加，僅有36%的種對(duì)呈正聯(lián)結(jié)，說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)較低海拔區(qū)有所加劇，這可能與該區(qū)域的水、熱條件不如前者有很大關(guān)系。

該電廠僅有1臺(tái)619 MWe沸水堆機(jī)組，于1964年啟動(dòng)建設(shè)，1969年5月實(shí)現(xiàn)首次臨界，同年9月首次并網(wǎng)發(fā)電，12月投入商業(yè)運(yùn)行。在49年的運(yùn)行期間，該機(jī)組總計(jì)發(fā)電200 TWh，實(shí)現(xiàn)超過(guò)1.4億噸的碳減排。

從聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值可以看出，計(jì)算結(jié)果與總體聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果一致。西段和東段相比，西段群落各物種間基本呈負(fù)聯(lián)結(jié)高于正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)，但極強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)和極強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)占有率較低，說(shuō)明在群落中物種間的競(jìng)爭(zhēng)不激烈，群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。而東段呈與西段相反的趨勢(shì)，表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)高于負(fù)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明物種間互利共生，對(duì)環(huán)境資源能合理利用。從海拔上來(lái)看，隨海拔升高，群落間穩(wěn)定性逐漸減弱，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)趨于上升狀態(tài)，說(shuō)明物種間也趨于對(duì)水、光照、土壤等的競(jìng)爭(zhēng)中。

表4 不同區(qū)域不同海拔地段種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值分析

2.2.2 聯(lián)結(jié)指數(shù)分析 總體關(guān)聯(lián)性只能說(shuō)明物種間是否存在關(guān)聯(lián)，AC值說(shuō)明關(guān)聯(lián)的大小，而關(guān)聯(lián)程度強(qiáng)與弱卻不能說(shuō)明。為進(jìn)一步說(shuō)明種間關(guān)聯(lián)程度大小，研究采用DI、OI和JI指數(shù)進(jìn)行分析(表5)。DI值結(jié)果表明，除東段海拔1800 m地段外，80%以上均介于0和0.5之間，僅有3%左右的種對(duì)DI值為“0”，說(shuō)明無(wú)論是西段還是東段，各海拔地段均未有較強(qiáng)的聯(lián)結(jié)性。從海拔上來(lái)看，相同的海拔地段表現(xiàn)出的種間聯(lián)結(jié)性程度不一致，在東段海拔1800 m處，DI值在0.5以上的有55對(duì)，占60.44%，表明有較強(qiáng)的種間關(guān)聯(lián)性；海拔2000 m處，表現(xiàn)出77.92%種對(duì)的DI值小于0.5，說(shuō)明物種間聯(lián)結(jié)性較弱，較相互獨(dú)立；隨海拔升高到2200 m處時(shí)，表現(xiàn)出與2000 m相一致的趨勢(shì)。西段山地，整體上均表現(xiàn)出DI值高于0.5的種對(duì)多于低于0.5的種對(duì)。從鴨茅種群相關(guān)的主要種對(duì)數(shù)來(lái)看，無(wú)論是西段還是東段，鴨茅與其他物種之間的聯(lián)結(jié)性均較強(qiáng)，大多數(shù)種對(duì)的DI值在0.5以上。

JI值表現(xiàn)出與DI值相似或一致的趨勢(shì)。東段山地海拔1800 m處，JI值高于0.5的種對(duì)有52對(duì)，說(shuō)明57.14%的種對(duì)有較強(qiáng)的聯(lián)結(jié)性，而隨海拔的升高，物種間聯(lián)結(jié)性減弱，大多數(shù)物種間不具有較強(qiáng)的聯(lián)結(jié)性。西段山地不同海拔地段有75%以上的種對(duì)表現(xiàn)較強(qiáng)的聯(lián)結(jié)性，而25%以上的種對(duì)處于弱聯(lián)結(jié)性，僅有2.5%以上的種對(duì)顯示物種間相互獨(dú)立，此結(jié)果表明隨海拔的升高，物種間的聯(lián)結(jié)性減弱，聯(lián)結(jié)程度不顯著。但從結(jié)果中可以看出，鴨茅隨海拔升高，與其他物種的聯(lián)結(jié)性反而加強(qiáng)。OI值與DI指數(shù)值較接近，表現(xiàn)出與DI值一致的趨勢(shì)。

綜上所述，3個(gè)指數(shù)的結(jié)果均表明，無(wú)論東段還是西段，群落物種間的聯(lián)結(jié)程度均表現(xiàn)不強(qiáng)，而處于弱聯(lián)結(jié)的較多，也就是說(shuō)群落中各物種間雖有正聯(lián)結(jié)或者負(fù)聯(lián)結(jié)，但聯(lián)結(jié)程度均不是很強(qiáng)，某種程度上說(shuō)明物種間競(jìng)爭(zhēng)還沒(méi)有到一個(gè)種使另外一個(gè)種必須消亡的地步，也說(shuō)明了該群落還未處于嚴(yán)重干擾階段，草地利用較為合理，還未出現(xiàn)退化或者演替階段。

表5 不同區(qū)域不同海拔地段主要物種種間關(guān)聯(lián)指數(shù)

2.3 種間相關(guān)性分析

2.3.1 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn) 雖然對(duì)種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了χ2檢驗(yàn)，但χ2檢驗(yàn)只能測(cè)定物種之間的關(guān)聯(lián)與否，但關(guān)聯(lián)程度的大小、關(guān)聯(lián)的結(jié)果還不能做出定性判斷，因此為檢驗(yàn)種間關(guān)系，本研究采用Spearman秩相關(guān)系數(shù)來(lái)分析兩段山地鴨茅群落種群間的相互關(guān)聯(lián)性。

由表6可以看出，在東段與西段山地群落的主要物種種對(duì)中，不論是正相關(guān)還是負(fù)相關(guān)，不顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)所占比例最大，兩種檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)出來(lái)的結(jié)果均大于80%，由此說(shuō)明各地段群落種群間種間關(guān)系以不顯著關(guān)聯(lián)為主。從正負(fù)比例上來(lái)看，比例越高，說(shuō)明群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，多物種可以共存，群落越容易與環(huán)境相適應(yīng)。東段山地海拔1800和2000 m處，大多數(shù)物種正相關(guān)種數(shù)明顯高于負(fù)相關(guān)種數(shù)，正負(fù)比例均大于1，說(shuō)明大多數(shù)種間呈現(xiàn)正相關(guān)，群落處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，對(duì)資源能夠合理利用，物種之間能和諧相處，互利共生，這與聯(lián)結(jié)指數(shù)等檢驗(yàn)結(jié)果相一致。東段海拔2200 m及西段各海拔地段呈負(fù)相關(guān)，正負(fù)比例小于1，說(shuō)明在西段海拔1800至2200 m地段，群落種類(lèi)的組成及其生境條件均存在異質(zhì)性。

2.3.2 野生鴨茅種群與群落內(nèi)其他種之間的相關(guān)性 分析結(jié)果(表7)顯示，東、西兩段山地不同的海拔地段內(nèi)，鴨茅種群與群落中主要物種之間，隨環(huán)境的變化，呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)狀態(tài)，呈極顯著正相關(guān)有5對(duì)，顯著正相關(guān)有2對(duì)，極顯著負(fù)相關(guān)1對(duì)，顯著負(fù)相關(guān)1對(duì)，有34個(gè)種對(duì)呈正相關(guān)，29個(gè)種對(duì)呈負(fù)相關(guān)。東段鴨茅種群與70.5%物種呈正相關(guān)關(guān)系，而西段鴨茅種群與62%物種呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此可以看出東段與西段環(huán)境的差異。

表6 χ2檢驗(yàn)與Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)比較

注： “++”代表極顯著，“+”代表顯著，“-”代表不顯著，“T”代表總種對(duì)數(shù)。

Note：“++” is strong significant， “+” is significant， “-” is not significant， “T” is total number.

從海拔上來(lái)看，在西段山地，海拔1800 m處與東段相反，鴨茅種群僅與35.71%的物種呈正相關(guān)，64.29%呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但各種對(duì)之間相關(guān)性均不顯著。鴨茅與茜草、披堿草、森林草莓、紫花鳶尾等呈負(fù)相關(guān)，與草原糙蘇、黃花苜蓿、高山黃芪等呈正相關(guān)。海拔2000 m處，鴨茅種群與50%的物種呈正相關(guān)關(guān)系，即正負(fù)相關(guān)關(guān)系各占50%。但在負(fù)相關(guān)中，鴨茅卻與草地早熟禾呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與披堿草、野芹菜等呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與偃麥草、小糠草等呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。海拔2200 m處，鴨茅種群僅與28.57%的物種呈正相關(guān)關(guān)系，大部分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

東段海拔1800 m處，鴨茅種群與群落各物種間有85.71%呈正相關(guān)，在正相關(guān)關(guān)系中有25%呈極顯著相關(guān)，8.3%呈顯著性相關(guān)。其中鴨茅與荷蘭芹、西伯利亞羽衣草、白花車(chē)軸草呈極顯著正相關(guān)，與鵝觀草呈顯著正相關(guān)。而鴨茅與小米草和草地早熟禾呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。說(shuō)明鴨茅與荷蘭芹等3種植物的生態(tài)習(xí)性基本一致，沒(méi)有形成對(duì)資源的明顯競(jìng)爭(zhēng)，即使這幾種牧草存在，也不足以對(duì)鴨茅種群造成明顯的資源爭(zhēng)奪危險(xiǎn)，從而表現(xiàn)出了正相關(guān)關(guān)系。海拔2000 m處，鴨茅種群與69.23%物種間呈正相關(guān)，如鴨茅與茜草、草原糙蘇、高山黃芪、直立老鸛草等呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，僅與草地早熟禾呈顯著的正相關(guān)，說(shuō)明在此環(huán)境下，鴨茅種群與草地早熟禾對(duì)資源的要求是一致的，兩個(gè)種是和諧的共生關(guān)系。而鴨茅與新疆黨參、千葉蓍、天山蒲公英和毛茛呈負(fù)聯(lián)結(jié)，但未達(dá)到顯著性。海拔2200 m處，鴨茅種群與57.14%物種間呈正聯(lián)結(jié)，與荷蘭芹呈極顯著正相關(guān)，與天山蒲公英呈顯著正相關(guān)，與茜草、新疆黨參等呈不顯著的正相關(guān)。而鴨茅與披堿草、白花車(chē)軸草、西伯利亞羽衣草和草地早熟禾呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著。

以上結(jié)果表明，鴨茅種群在不同的環(huán)境及群落內(nèi)與其他植物有時(shí)呈正聯(lián)結(jié)，或呈負(fù)聯(lián)結(jié)，這與所研究的兩個(gè)種在不同環(huán)境下受不同的環(huán)境因子作用影響有關(guān)。

表7 鴨茅與群落內(nèi)主要植物的相關(guān)性分析

注：“*”表示顯著相關(guān)(P<0.05)；“**”表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note：“*” is significant correlation (P<0.05);“**” is highly significant correlation (P<0.01).

3 討論

3.1 總體關(guān)聯(lián)性分析

種間總體關(guān)聯(lián)性反映的是群落結(jié)構(gòu)及功能變化的穩(wěn)定性、演替動(dòng)態(tài)、物種間關(guān)系的組成及變化。通常，總體聯(lián)結(jié)性呈正關(guān)聯(lián)的說(shuō)明群落在演替過(guò)程中是穩(wěn)定的，物種組成也是趨于正相關(guān)、多物種共存，基本實(shí)現(xiàn)了對(duì)資源合理利用的最佳狀態(tài)；呈負(fù)關(guān)聯(lián)則說(shuō)明群落外部受到干擾，群落趨于不穩(wěn)定，種間關(guān)系不協(xié)調(diào)。有研究表明總體關(guān)聯(lián)性能準(zhǔn)確地反映出群落所處的演替階段[20-23]。本研究中，東段海拔1800和2000 m各植物種間總體呈顯著正相關(guān)，但隨海拔的升高，在海拔2200 m處呈現(xiàn)了顯著負(fù)相關(guān)。西段除海拔2000 m處總體關(guān)聯(lián)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)外，在海拔1800和2200 m處呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。此結(jié)果說(shuō)明，整體聯(lián)結(jié)性有時(shí)呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)，有時(shí)負(fù)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明在群落中的兩個(gè)種的相互作用效果有可能是有利的也有可能是有害的。出現(xiàn)正聯(lián)結(jié)是促進(jìn)或增加了種間作用，加強(qiáng)兩個(gè)種之間的存活和競(jìng)爭(zhēng)力，而負(fù)聯(lián)結(jié)剛好相反，是削弱兩個(gè)種間的競(jìng)爭(zhēng)力。對(duì)于本研究結(jié)果來(lái)說(shuō)，在不同的區(qū)域，鴨茅種群在群落內(nèi)占據(jù)的溫度、水分、光照及時(shí)間和空間資源和生態(tài)位有差異，因此在不同海拔地段表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)的現(xiàn)象。

3.2 種間聯(lián)結(jié)性分析

本研究結(jié)果表明，在不同區(qū)域不同海拔地段，根據(jù)AC、JI、DI、OI值等認(rèn)為，東段山地海拔1800～2200 m，135對(duì)正聯(lián)結(jié)，125對(duì)負(fù)聯(lián)結(jié)，群落中兩個(gè)種之間聯(lián)結(jié)性整體表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)大于負(fù)聯(lián)結(jié)；西段山地海拔1800～2200 m，101對(duì)正聯(lián)結(jié)，126對(duì)負(fù)聯(lián)結(jié)，群落中兩個(gè)種整體表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)小于負(fù)聯(lián)結(jié)，但不顯著，此結(jié)果說(shuō)明，在不同生境下，包括水、溫度、光照、地形等條件的不同，群落中的種為利用相同資源，相互作用而表現(xiàn)出不同聯(lián)結(jié)結(jié)果。東段地處中山山地草甸，地形地貌基本一致，植物資源種類(lèi)豐富，物種較多，在環(huán)境資源利用上，可以相互補(bǔ)充，能夠維持較為穩(wěn)定的生態(tài)位；而在西段山地，3個(gè)海拔地段雖然海拔相差200 m，但地形地貌不同，有盆地、溝谷和坡地，其次光照、水分等資源也不盡相同，從而在資源利用上，相互競(jìng)爭(zhēng)，總體上形成了負(fù)聯(lián)結(jié)。這與朱桂林等[24]、王風(fēng)蘭等[25]對(duì)短花針茅群落種間關(guān)系的研究結(jié)果一致，認(rèn)為物種的分布受環(huán)境的差異性影響較嚴(yán)重。

從相關(guān)性分析結(jié)果表明，不同海拔地段的鴨茅種群與群落中的主要優(yōu)勢(shì)植物有時(shí)候呈正聯(lián)結(jié)，有時(shí)候出現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)，一般認(rèn)為，相關(guān)性大的種對(duì)，是因?yàn)樗鼈兙哂幸恢碌纳飳W(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性，有相似的環(huán)境條件，因此群落是穩(wěn)定的。但在本研究結(jié)果中，鴨茅種群與相同一個(gè)種，在東段呈正聯(lián)結(jié)，但到西段后表現(xiàn)出了負(fù)聯(lián)結(jié)，在不同的海拔也出現(xiàn)此現(xiàn)象。這可能是與環(huán)境變化、種群變異有關(guān)，也有可能與研究的尺度、取樣方法等有關(guān)，因此還有必要進(jìn)行深入的研究。

4 小結(jié)

1)總體關(guān)聯(lián)性結(jié)果表明，海拔1800～2000 m地段，是天山山地鴨茅集中分布的最適宜區(qū)。但隨海拔升高，群落總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出由正關(guān)聯(lián)向負(fù)關(guān)聯(lián)過(guò)渡趨勢(shì)，但不顯著，說(shuō)明群落穩(wěn)定性趨于逐漸減弱趨勢(shì)。

2)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值結(jié)果表明，西段除海拔1800 m處，極強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)和極強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)占有率基本一致外，其他海拔地段的鴨茅群落各物種間負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)高于正聯(lián)結(jié)；東段呈現(xiàn)出與西段相反的趨勢(shì)，均表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)高于負(fù)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明物種間互利共生，對(duì)環(huán)境、對(duì)資源能合理利用。

3)DI指數(shù)、JI指數(shù)和OI指數(shù)結(jié)果表明，無(wú)論東段還是西段，群落物種間的聯(lián)結(jié)程度均表現(xiàn)不強(qiáng)，而處于弱聯(lián)結(jié)的較多，群落中各物種間較松散，聯(lián)結(jié)程度均不是很強(qiáng)。

4)χ2及秩相關(guān)分析結(jié)果表明，兩段山地群落的主要物種的種對(duì)中，東段山地海拔1800 m和海拔2000 m處，大多數(shù)物種正相關(guān)種數(shù)明顯高于負(fù)相關(guān)，正負(fù)比例均大于1，群落處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)；東段海拔2200 m及西段各海拔地段呈負(fù)相關(guān)，正負(fù)比例小于1，群落種類(lèi)的組成及其生境條件均存在異質(zhì)性。

5)鴨茅種群與群落內(nèi)其他種之間的相關(guān)性結(jié)果表明，鴨茅種群在不同的環(huán)境及群落內(nèi)與其他植物有時(shí)呈正聯(lián)結(jié)，有時(shí)呈負(fù)聯(lián)結(jié)，這與所研究的兩個(gè)種在不同環(huán)境下，受不同的環(huán)境因子作用有關(guān)。

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Interspecific associations inDactylisglomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain

ZHANG Xian-Hua, CHEN Ai-Ping, ZHU Jin-Zhong*, LI Hai-Qi

CollegeofGrasslandandEnvironmentScience,XinjiangAgriculturalUniversity;KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China

The aim of this research was to identify the interspecific associations ofDactylisglomerataand to identify changes in community stability related to altitude.D.glomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain were analyzed using the adjacent lattice method to identify and compare the dominant species. The interspecific associations ofD.glomerataand changes in community stability related to altitude were determined by calculating association indexes and spearman’s RAML correlation coefficients, and by conducting variance tests andχ2tests. The results showed that: 1) the overall association of theD.glomeratacommunity changed from a positive implicative association to a negative association as the altitude increased from 1800 m to 2200 m. The stability of theD.glomeratacommunities gradually weakened with increasing altitude. 2) The association coefficient and association index were weak for most pairs of species, and most of the species pairs showed weak or no interspecific associations. 3)D.glomeratashowed a positive implicative association with a species in some cases, and a negative association with the same species in other cases. The associations were related to the environmental factors in different regions and at different altitudes.

interspecific relationship; association index； altitude； population

10.11686/cyxb2016390

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-10-13；改回日期：2017-01-10

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560658)資助。

張鮮花(1978-)，女，新疆呼圖壁人，副教授，博士。 E-mail：zlzxh1314@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail：xjauzjz@126.com

張鮮花, 陳愛(ài)萍, 朱進(jìn)忠, 李海琪. 天山北坡不同區(qū)域及海拔對(duì)天然草地鴨茅群落物種種間關(guān)系影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(8): 12-23.

ZHANG Xian-Hua, CHEN Ai-Ping, ZHU Jin-Zhong, LI Hai-Qi. Interspecific associations inDactylisglomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 12-23.