關(guān)于種群數(shù)量增長(zhǎng)的教學(xué)要點(diǎn)和問(wèn)題探討

胡桂坤 張青田

(天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院/天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 300457)

1 教學(xué)要點(diǎn)與提示

1.1 模型與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù) 種群數(shù)量如何變化是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，研究者利用一些數(shù)學(xué)模型來(lái)表示生物種群的密度變化，以便總結(jié)和分析其規(guī)律，為生態(tài)管理和環(huán)境治理服務(wù)。數(shù)學(xué)模型將實(shí)際問(wèn)題和數(shù)學(xué)聯(lián)系起來(lái)，用數(shù)學(xué)規(guī)律來(lái)解釋、判斷、預(yù)測(cè)生物變化。生態(tài)模型是實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的規(guī)律總結(jié)，教學(xué)中要注意培養(yǎng)學(xué)生簡(jiǎn)約、嚴(yán)密的思維品質(zhì)，用數(shù)學(xué)思維來(lái)總結(jié)、歸納測(cè)定數(shù)據(jù)。常見(jiàn)的S型增長(zhǎng)與J型增長(zhǎng)模型(圖1)，應(yīng)用數(shù)學(xué)公式繪制的圖形是“平滑”的，重在展示變化的規(guī)律；而實(shí)際測(cè)定的數(shù)據(jù)由于受多種因素(如生物反應(yīng)滯后、數(shù)據(jù)誤差等)影響，如果直接連接各數(shù)據(jù)點(diǎn)，得到的曲線呈“鋸齒狀”(圖1中虛線)。例如，S型增長(zhǎng)表明開(kāi)始增長(zhǎng)速度快，然后轉(zhuǎn)慢直至增速為零的規(guī)律。即使穩(wěn)定期的平衡也是一種“動(dòng)態(tài)平衡”，生物數(shù)量會(huì)圍繞K值(環(huán)境容納量)上下波動(dòng)，并非固定在一個(gè)數(shù)值。

圖1 常見(jiàn)種群數(shù)量增長(zhǎng)模型示意圖

1.2 模型的受限性 S型增長(zhǎng)與J型增長(zhǎng)是生物種群數(shù)量變動(dòng)的常見(jiàn)類型，也有很多表現(xiàn)為兩種類型之間的過(guò)渡型。每個(gè)模型都是在一定條件下才成立的，離開(kāi)了假設(shè)條件，模型將不適用。在理想狀態(tài)下(假定環(huán)境中空間、食物等資源是無(wú)限的)，種群增長(zhǎng)不受環(huán)境“限制”，其增長(zhǎng)率不受種群本身的密度影響，這類增長(zhǎng)通常呈指數(shù)增長(zhǎng)。自然界中的種群增長(zhǎng)多處于各種環(huán)境條件的限制之中，很難符合J型增長(zhǎng)。通常種群增長(zhǎng)開(kāi)始較快，隨后緩慢，直至穩(wěn)定下來(lái)，增長(zhǎng)曲線大致呈S型，即邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型，又稱阻滯增長(zhǎng)模型或自我抑制方程。其假設(shè)環(huán)境條件對(duì)種群存在阻滯作用，阻滯力隨著種群密度的增加而按比例增加[1]。了解了模型的限制條件就容易理解模型的差別和適用范圍，明白不同模型(規(guī)律)的形成原因。

1.3 K值的變化性 邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型假設(shè)存在環(huán)境容納量(K)，即環(huán)境條件允許的種群數(shù)量的最大值，當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到K時(shí)，種群將不再增長(zhǎng)。不同種群的K值不同，同一種群的K值也不是固定不變的，會(huì)隨著環(huán)境等因素的改變而改變(此處強(qiáng)調(diào)K值屬性的變化)。例如，空間擴(kuò)大和縮小將影響環(huán)境容納生物的最大數(shù)量，表現(xiàn)為K值在y軸位置的上下變化。這與前文提到的“波動(dòng)”是不同的概念，波動(dòng)在空間不變時(shí)也會(huì)出現(xiàn)，而此時(shí)K值在y軸的位置是固定的。

2 知識(shí)的銜接與鞏固

2.1 分批式培養(yǎng) 在微生物、細(xì)胞生物學(xué)、水產(chǎn)養(yǎng)殖等專業(yè)都需要進(jìn)行微生物和細(xì)胞的培養(yǎng)，這離不開(kāi)分批式培養(yǎng)。分批式培養(yǎng)又稱為一次性培養(yǎng)，即將生物或細(xì)胞與培養(yǎng)基一次性加入到培養(yǎng)容器內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)過(guò)程中不添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，最后一次性收獲培養(yǎng)物[2]。其過(guò)程一般分4個(gè)主要階段：調(diào)整期(延遲期)、指數(shù)期(對(duì)數(shù)期)、穩(wěn)定期(平穩(wěn)期)和下降期(衰亡期)(圖2)。這個(gè)生長(zhǎng)曲線和教材上的邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型一致，但是多出了下降期，對(duì)調(diào)整期和下降期的強(qiáng)調(diào)有現(xiàn)實(shí)和教學(xué)意義。

圖2 生物分批式培養(yǎng)生物數(shù)量增長(zhǎng)示意圖

穩(wěn)定期之后，由于生長(zhǎng)環(huán)境的惡化(如營(yíng)養(yǎng)耗盡)等原因，生物或細(xì)胞逐漸進(jìn)入衰退期：總數(shù)量可能維持較多，但活體生物或細(xì)胞數(shù)量不斷減少。這有效表明“穩(wěn)定”是在某種條件下的，條件改變則平衡被打破，自然界很少存在無(wú)限制的生長(zhǎng)，穩(wěn)定期不會(huì)無(wú)限發(fā)展下去[3]。連續(xù)培養(yǎng)的實(shí)質(zhì)是維持良好生長(zhǎng)條件，延長(zhǎng)生物生長(zhǎng)的穩(wěn)定期。對(duì)調(diào)整期的認(rèn)識(shí)也很重要，可以回答生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)問(wèn)題。如果條件不合適，調(diào)整期會(huì)持續(xù)很久。因此，如何縮短調(diào)整期是科研和生產(chǎn)中必須面對(duì)的問(wèn)題。實(shí)際中，常常采用高密度的生物接種和減少培養(yǎng)環(huán)境的差異的手段來(lái)縮短調(diào)整期。前者是利用生物的群體效應(yīng)，使生物更快適應(yīng)新環(huán)境；后者主要是保持培養(yǎng)條件(溫度、營(yíng)養(yǎng)等)的一致，減小環(huán)境變化對(duì)生物的影響。

2.2 生長(zhǎng)速率的計(jì)算 生長(zhǎng)速率，又稱比生長(zhǎng)速率或者相對(duì)生長(zhǎng)速率。在比較不同生物的生長(zhǎng)速率時(shí)，絕對(duì)生長(zhǎng)往往不具有可比性，常比較相對(duì)生長(zhǎng)速率，即生物在某一時(shí)間內(nèi)的(瞬間)增加量[4]。計(jì)算公式為μ=(lnN2-lnN1)/(t2-t1)。t1和t2為兩次取樣的時(shí)間，N1和N2為對(duì)應(yīng)時(shí)間的生物密度。必須注意的是：不是整個(gè)生長(zhǎng)階段都可以使用這個(gè)公式，只有指數(shù)生長(zhǎng)期才是適用的，其他幾個(gè)時(shí)期并非呈指數(shù)式增長(zhǎng)，不滿足公式的適用條件。這是教學(xué)中必須強(qiáng)調(diào)和理解的內(nèi)容之一。