肌醇和Ca2+對(duì)大白菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的協(xié)同作用研究

劉廷武+楊文杰+王鳳

摘 要：肌醇及鈣在植物生長(zhǎng)發(fā)育中均起到重要作用，為了進(jìn)一步分析兩者協(xié)同作用對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以不同濃度的肌醇結(jié)合鈣處理大白菜幼苗，分析了其對(duì)大白菜生長(zhǎng)的促進(jìn)效果。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同濃度肌醇和鈣處理后，顯著提升大白菜的生物量，效果強(qiáng)于單一因子處理，地上部葉綠素含量及地下部根系活力也與外源肌醇及鈣濃度呈正相關(guān)，SOD活性在肌醇及鈣處理后也呈上升趨勢(shì)，且明顯促進(jìn)了植株對(duì)鉀離子和鈣離子的吸收，但鎂離子含量無(wú)明顯變化。

關(guān)鍵詞：鈣；肌醇；生長(zhǎng)發(fā)育；大白菜

中圖分類號(hào)：S634.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-3547（2017）14-0065-07

肌醇即環(huán)己六醇，在人、動(dòng)物等生長(zhǎng)發(fā)育過程中具重要作用，同時(shí)，作為一種水溶性維生素在醫(yī)藥、食品飼料等行業(yè)內(nèi)被廣泛使用[1]。在動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)，肌醇常常是以磷脂酰肌醇的形式存在[2]，在植物細(xì)胞中肌醇是重要的小分子調(diào)節(jié)物質(zhì)，參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)生理生化過程，如參與植物抗逆反應(yīng)、促進(jìn)生長(zhǎng)素和細(xì)胞壁的形成，協(xié)助種子脫水等多個(gè)過程[3]。其形體與在動(dòng)物中有所不同，常以六磷酸鹽的形式存在。有研究表明，在植物細(xì)胞中，肌醇在維持植物內(nèi)膜系統(tǒng)的完整中起到重要作用，常作為底物用來(lái)合成磷脂酰肌醇和磷脂酰肌醇磷酸[4]。此外，其還參與到膜系統(tǒng)的物質(zhì)運(yùn)輸過程，從而進(jìn)一步影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育、對(duì)應(yīng)逆境脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)程[5]。

鈣作為胞內(nèi)生理反應(yīng)的重要第二信使，能通過與鈣調(diào)素結(jié)合而激活一系列的胞內(nèi)生理生化反應(yīng)，如激素合成、活性氧動(dòng)態(tài)平衡[6]。鈣同時(shí)還是植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，通過穩(wěn)定細(xì)胞壁、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及誘導(dǎo)特異基因的表達(dá)來(lái)提高植物對(duì)逆境的抗

性[7]，因此人們利用外施鈣的方法來(lái)提高植物的抗旱性，并且在苜蓿、玉米、龍眼和番茄等作物上得以應(yīng)用[6～8]?？梢娂〈技扳}在植物正常生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆過程中均起到重要的作用，但將兩者聯(lián)合應(yīng)用的研究目前還比較少見，大白菜是十字花科蕓薹屬的基本種之一，為我國(guó)乃至全球最重要的蔬菜作物之一， 有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和植物分類學(xué)地位[9]。本研究擬通過外源肌醇結(jié)合鈣處理研究其對(duì)大白菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的作用，為進(jìn)一步提高大白菜產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為大白菜，品種為亮春（淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蔬菜研究中心提供）。將大白菜根系泥巴洗盡，避免損傷，用蒸餾水培養(yǎng)一周后，挑選大小一致的參與試驗(yàn)。設(shè)置6個(gè)處理，1個(gè)對(duì)照，3個(gè)重復(fù)，共21盆，每盆10株苗，用Hoagland 不完全營(yíng)養(yǎng)液（不含Ca2+）澆灌，培養(yǎng)一周后，將如下不同濃度的肌醇和Ca2+混合液噴施于大白菜幼苗，具體處理濃度為：①CK：蒸餾水；②2.5 mg/L肌醇+200 mg/L Ca2+；③2.5 mg/L肌醇+400 mg/L Ca2+；④2.5 mg/L肌醇+800 mg/L Ca2+；⑤5.0 mg/L肌醇+200 mg/L Ca2+；

⑥5.0 mg/L肌醇+400 mg/L Ca2+；⑦5.0 mg/L肌醇+800 mg/L Ca2+。

處理后5 d，隨機(jī)抽取植株葉片進(jìn)行生理生化指標(biāo)的測(cè)定，并進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

1.2 生物量的測(cè)定

將大白菜收獲后，從根頸將其分為地上部和地下部，對(duì)地上部分進(jìn)行稱量；干質(zhì)量測(cè)定需將鮮品置于105℃烘箱中殺青10 min，再于80℃烘干至恒重后稱量。

1.3 葉綠素含量的測(cè)定

采用丙酮浸提分光光度法測(cè)定[10]。將葉片用剪刀剪成細(xì)條，稱0.5 g 左右，放入刻度試管中，加丙酮乙醇混合提取液10 mL，密封于室溫暗處24 h 后取3 mL 在波長(zhǎng)663、645 nm 下比色，測(cè)定3 次，根據(jù)葉綠素含量與光密度（OD）值的關(guān)系（葉綠素含量=8.02×OD663+20.2×OD645）計(jì)算樣品葉綠素含量。

1.4 根系活力測(cè)定

采用四氮唑法（TTC法）測(cè)定[11]。稱取根尖樣品0.5 g，放入10 mL 燒杯中，加入0.4% TTC 溶液和磷酸緩沖液的等量混合液10 mL，把根充分浸沒在溶液內(nèi)，在37℃下暗保溫1～3 h，此后加入1 mol/L 硫酸2 mL，終止反應(yīng)。將根取出，吸干水分后與乙酸乙酯3～4 mL 和少量石英砂一起在研缽內(nèi)磨碎，以提出三苯基甲腙（TTF）。將研磨液移入試管，并用少量乙酸乙酯把殘?jiān)礈? 次，最后加乙酸乙酯至總量為10 mL，用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)485 nm 下比色，測(cè)定3 次。以空白試驗(yàn)作參比測(cè)出吸光度。

1.5 超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定

采用氮藍(lán)四唑（NBT）還原法測(cè)定SOD活性，參照李合生等[12]方法，3 mL的反應(yīng)體系中包含50 mmol/L PBS 7.8、13 mmol/L Met、75 μmol/L NBT、2 μmol/L核黃素、10 mmol/L EDTA以及30 μL酶粗提液。在

5 000 lx的光強(qiáng)下照射15 min后測(cè)定A560，其中以不照光管為空白對(duì)照管，以PBS代替酶液為對(duì)照管。SOD活性單位以抑制NBT光化還原的50%為一個(gè)酶活單位（U）。

1.6 離子含量的測(cè)定

稱取烘干后的葉片，每個(gè)樣1～2 g，于研缽中研磨成粉末，置于坩堝中。先用電爐加熱灼燒成灰，然后放入馬弗爐中，設(shè)置溫度為550℃，灰化4 h左右，以盡可能除去易揮發(fā)的基體和有機(jī)物[13]?；一瓿珊螅郎囟壬岳鋮s，將坩堝夾出，放在瓷盤里，趁熱加入1 mL硝酸。隨后在PET瓶中定容到20 mL左右，利用美國(guó)（Pekin-Elmer）LSSOB LS55 熒光分光光度計(jì)測(cè)定K、Ca、Mg離子含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度肌醇與鈣處理后對(duì)大白菜幼苗生物量的影響

如圖1所示，低濃度（2.5 mg/L）肌醇結(jié)合不同濃度Ca2+處理后對(duì)大白菜地上部鮮質(zhì)量影響并不顯著，只在400 mg/L Ca2+濃度下略有上升，肌醇濃度增加到5.0 mg/L后，Ca2+對(duì)大白菜生長(zhǎng)的促進(jìn)作用進(jìn)一步增加，且隨著Ca2+濃度的升高，5.0 mg/L肌醇+800 mg/L Ca2+處理后地上部鮮質(zhì)量增加了50%以上。

與地上部相比，肌醇與鈣處理對(duì)大白菜地下部的影響更為明顯，2.5 mg/L肌醇即對(duì)地下部生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，且隨著Ca2+濃度的增加，促進(jìn)作用顯著增加，當(dāng)Ca2+濃度達(dá)到800 mg/L后，地下部鮮質(zhì)量為0.43 g，達(dá)到對(duì)照組鮮質(zhì)量的2倍以上。但肌醇濃度增加到5.0 mg/L后，促生作用與2.5 mg/L時(shí)區(qū)別不大。不同處理組下大白菜地上部及地下部干質(zhì)量的變化趨勢(shì)與鮮質(zhì)量相類似，表明肌醇及Ca2+對(duì)植株含水量影響不大（圖2）。

2.2 不同濃度肌醇與鈣處理后對(duì)大白菜地上部葉綠素含量的影響

圖3結(jié)果表明，低濃度（2.5 mg/L）肌醇結(jié)合不同濃度鈣處理后對(duì)大白菜地上部葉綠素含量影響顯著，且隨著Ca2+含量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在400 mg/L Ca2+濃度下葉綠素含量達(dá)到最大值，為2.84 mg/g（FW），較對(duì)照組處理增長(zhǎng)了50%以上；5.0 mg/L肌醇處理對(duì)葉綠素的影響并不明顯，與對(duì)照組相比略有上升，上升幅度隨著Ca2+濃度的增加而增加，但均未達(dá)到顯著水平。

2.3 不同濃度肌醇與鈣處理后對(duì)大白菜地下部根系活力的影響

如圖4所示，肌醇結(jié)合不同濃度鈣處理對(duì)大白菜地下部根系活力影響極顯著，低濃度（2.5 mg/L）肌醇處理下，對(duì)根系活力的促進(jìn)作用，隨著Ca2+濃度的增加而增加，尤其在800 mg/L Ca2+處理下，根系活力由對(duì)照組的0.18 μg·g-1·h-1上升到1.23 μg·g-1·h-1，增加了近6倍；肌醇濃度增加到5.0 mg/L后，Ca2+對(duì)大白菜生長(zhǎng)的促進(jìn)作用進(jìn)一步增加，3個(gè)不同濃度的Ca2+處理對(duì)根系活力均有明顯的提升效果。

2.4 不同濃度肌醇與鈣處理后對(duì)大白菜地上部及地下部SOD酶活性的影響

結(jié)果表明（圖5），低濃度（2.5 mg/L）肌醇結(jié)合不同鈣濃度處理后對(duì)大白菜地上部SOD活性的影響隨著Ca2+濃度的升高而增加，400、800 mg/L Ca2+處理后SOD活性較對(duì)照組增加了85%左右，差異達(dá)到顯著水平，5.0 mg/L肌醇處理下SOD活性進(jìn)一步增加，且在3種不同Ca2+濃度處理組之間無(wú)明顯區(qū)別，與對(duì)照組SOD活性相比，均提升了90%以上。

與地上部相比，肌醇結(jié)合不同濃度鈣處理對(duì)地下部的影響有明顯的不同，表現(xiàn)為在低濃度肌醇處理后，鈣的濃度效應(yīng)并不顯著，各鈣濃度處理組之間無(wú)顯著差異，對(duì)SOD的活性普遍增加了60%左右，但在5.0 mg/L肌醇處理下，不同Ca2+濃度處理組差異明顯，隨著Ca2+濃度的增加，SOD活性也顯著升高，在800 mg/L Ca2+離子處理下，活性達(dá)到最大值。

2.5 不同濃度肌醇與鈣處理后對(duì)大白菜地上部及地下部K+、Ca2+、Mg2+含量的影響

肌醇及外源鈣處理后對(duì)地上部及地下部K+、Ca2+含量產(chǎn)生明顯的影響，由表1可知，無(wú)論地上部及地下部，肌醇及鈣處理后都促進(jìn)了植株對(duì)K+、Ca2+的吸收，且促進(jìn)效果隨著肌醇及鈣濃度的增加而增強(qiáng)，其中5.0 mg/L肌醇結(jié)合800 mg/L鈣處理后，地下部對(duì)K+的吸收提高了約50%，對(duì)Ca2+的吸收提高了近2.5倍；地上部對(duì)K+、Ca2+的吸收均提高了2倍以上。與K+、Ca2+相比肌醇與鈣處理對(duì)Mg2+吸收則無(wú)明顯效果，各處理組之間無(wú)顯著差異。

3 討論與結(jié)論

3.1 肌醇及鈣處理對(duì)大白菜生物量、葉綠素含量及根系活力的影響

關(guān)于外源鈣施加后能夠提高作物生長(zhǎng)發(fā)育水平及提升抗逆能力的研究已有廣泛報(bào)道[7～9，14]，但結(jié)合肌醇后的協(xié)同作用的研究較為少見。本研究表明，與單獨(dú)的鈣或肌醇處理相比，二者復(fù)合后對(duì)作物的促生效果更加明顯。

一定濃度的外源肌醇處理有助于保護(hù)葉綠體膜結(jié)構(gòu)，維持植株中較高的葉綠素含量，從而維持鹽脅迫下的光合速率[1]，這與本研究的結(jié)果一致。鈣能促進(jìn)葉綠素合成已在多個(gè)研究中被報(bào)道[15，16]，而鈣離子作為植物體重要的營(yíng)養(yǎng)元素和信號(hào)分子，能緩解外界脅迫對(duì)植物葉綠素的損傷，從而緩解多種逆境環(huán)境對(duì)植物的為害[17]。本研究表明，通過復(fù)合肌醇及外源鈣處理后能夠顯著增加大白菜植株地上部葉綠素含量。作為植物養(yǎng)分吸收和水分轉(zhuǎn)用的主要器官，根系同時(shí)還負(fù)責(zé)多種物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)。本研究發(fā)現(xiàn)，肌醇結(jié)合鈣處理后對(duì)大白菜根系活力有顯著的提升效果，且提升能力與鈣和肌醇濃度呈正相關(guān)，這與關(guān)昕昕等[7]以小白菜為材料的研究結(jié)果頗為一致。

葉片光合色素及根系活力與整體植株生長(zhǎng)發(fā)育具有密切的關(guān)系[18]，多項(xiàng)研究均報(bào)道外源鈣的施加能夠通過促進(jìn)光合色素及根系活力等指標(biāo)，從而提高植物的生物量[19，20]。本研究發(fā)現(xiàn)植株干質(zhì)量及鮮質(zhì)量在外源肌醇及鈣的共同作用下呈上升趨勢(shì)，與根系活力和葉綠素含量變化趨勢(shì)一致。

3.2 肌醇及鈣處理對(duì)大白菜SOD活性的影響

研究發(fā)現(xiàn)，外源施加適宜濃度的肌醇還可以促進(jìn)細(xì)胞產(chǎn)生更多的脯氨酸，增加細(xì)胞膜的滲透性，在滲透調(diào)節(jié)水平上協(xié)同緩解低溫對(duì)玉米的傷害[5]；此外，鈣也能減少自由基對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，例如外源Ca2+處理可以提高植物胞內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）的活性，降低膜脂化物——丙二醛的含量，從而保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性等[21]?？梢姡〈技巴庠粹}對(duì)植物膜系統(tǒng)均有一定的保護(hù)作用，本研究的結(jié)果也表明在二者的復(fù)合作用下，大白菜植株地上部及地下部SOD酶活性呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)?？寡趸甘侵参矬w內(nèi)清除ROS的重要酶類，其中SOD是清除ROS的第一道防線，催化超氧陰離子自由基O2·-發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2和O2，從而清除細(xì)胞內(nèi)過量的O2·-[21]。

3.3 肌醇及鈣處理對(duì)大白菜離子吸收的影響

鉀在植物細(xì)胞中含量非常豐富，其在細(xì)胞內(nèi)對(duì)維持細(xì)胞的電化學(xué)平衡，催化多個(gè)酶促反應(yīng)等過程，同時(shí)與其他陽(yáng)離子相互作用，調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透平衡等方面具有重要作用[22]。鈣離子在植物內(nèi)參與植物的生長(zhǎng)、發(fā)育以及對(duì)環(huán)境刺激的響應(yīng)等多個(gè)生命過程[23]，本研究發(fā)現(xiàn)外源肌醇及鈣處理后能夠顯著促進(jìn)大白菜地上部及地下部鉀離子和鈣離子的吸收，從而進(jìn)一步促進(jìn)作物生長(zhǎng)。有研究表明，培養(yǎng)基質(zhì)中鈣離子濃度的提高能夠促進(jìn)植株對(duì)鈣、鉀離子的吸收[24]，與本研究的結(jié)果頗為一致。有報(bào)道發(fā)現(xiàn)鈣過量時(shí)則會(huì)拮抗其他元素的吸收進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)[25]，可見外源鈣的施加需注意劑量效應(yīng)。鎂在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中扮演重要角色，參與植物多個(gè)生理反應(yīng)過程中，同時(shí)鎂還是葉綠素形成及進(jìn)行光合作用的主要成分[26]，直接影響植物內(nèi)糖及蛋白質(zhì)的合成，它在植物體生長(zhǎng)過程中至關(guān)重要，缺少會(huì)給植物生長(zhǎng)帶來(lái)不可彌補(bǔ)的為害。有趣的是，本研究發(fā)現(xiàn)大白菜地上部及地下部在鈣與肌醇的復(fù)合處理后對(duì)其含量均無(wú)明顯的影響，推測(cè)可能與鈣離子的競(jìng)爭(zhēng)性吸收有關(guān)，但仍需進(jìn)一步深入研究。

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Abstract： Inositol and calcium both play important roles in the growth and development of plant. In order to further

analyze the synergy effects of the two factors， the study set up different concentrations of inositol and calcium treatments with Chinese cabbage seedlings， by analyzing the promoting effect on Chinese cabbage growth. The results showed that the different concentrations of inositol and calcium treatments could significantly improve the biomass of Chinese cabbage， and the effect was better than that of single factor treatment. The chlorophyll content of shoot and root activity were also associated with exogenous inositol and calcium concentrations. SOD activity showed an increasing trend after inositol and calcium treatment. Further， ion （K， Ca） contents were significantly promoted under different concentrations of inositol and calcium treatment. However， there was no significant change in the content of magnesium ion.

Key words： Calcium； Inositol； Growth； Cabbage